Сучасне уявлення про мікробоценоз кишечника людини

Загальна чисельність мікроорганізмів, що мешкають в різних біотопах людського організму, досягає величини порядку 10¹⁵. Відносини в цій спільноті мають філогенетичне давнє походження і життєво важливі для обох частин системи організм-мікробіота [3,4].

У будь-якому мікробоценозі завжди є постійноживучі види бактерій (головна, автохтонна, резидентна мікрофлора) ─ 90%, а також додаткові (супутня, факультативна) ─ близько 10% і транзиторні (випадкові види, алохтонна, залишкова мікрофлора) ─ 0,01%. Головна мікрофлора товстої кишки включає в себе анаеробні бактерії родів Bacteroides, Bifidobacterium. Аеробні бактерії, представлені кишковими паличками, лактобацилами, ентерококами та іншими, складають супутню мікрофлору. До залишкової мікрофлори відносяться стафілококи, клостридії, протей, гриби [25]. Однак, такий розподіл умовний. У товстій кишці людини в різній кількості присутні бактерії родів Actinomyces, Bacillus, Citrobacter, Corynebacterium, Enterobacter, Peptococcus, Peptostreptococcus, Pseudomonas, Veillonella, Acidominococcus, Anaerovibrio, Butyrovibrio, Acetovibrio, Campylobacter, Disulfomonas, Eubacterium, Fusobacterium, Propionobacterium, Roseburia, Ruminococcus, Selenomonas, Spirochetes, Succinomonas, Wolinella. Крім зазначених груп мікроорганізмів, можна виявити також представників і інших анаеробних бактерій (Gemiger, Anaerobiospirillum, Metanobrevibacter, Megasphaera, Bilophila). Крім мікроорганізмів (мікрофлори) в кишечнику мешкають різні найпростіші і більше десяти кишкових вірусів [48].

Аналізуючи видовий, чисельний склад та інфраструктуру мікробного ценозу, можна коротко сформулювати три основні положення: перше ─ загальна кількість видів бактерій більше 500, друге ─ до основних, за своїм патогенезом, слід віднести рід Bifidobacterium і родину Bacteroidaceae, третє ─ відношення анаеробів до аеробів в нормі є постійним (10:1). Частина мікроорганізмів зосереджена в просвіті кишечника. Інша частина мікробів, завдяки їх адгезивним властивостям, щільно пов'язана з внутрішньою поверхнею кишечника, загальна площа якого становить близько 200 м². Пристінкова мікрофлора є чисельнішою за просвітну. Для різних відділів товстої кишки характерний різний видовий склад пристінкової мікрофлори. У міру наближення до прямої кишки якісні і кількісні відмінності між мікробами в просвіті та на стінці кишки зменшуються. Життєдіяльність такої великої кількості мікробів, що живуть в тісному контакті, свідчить про те, що для виживання вони повинні взаємодіяти як з один з одним, так і з макроорганізмом.

Фізіологічний вплив мікробіоти, тобто усієї сукупності живих мікроорганізмів (бактерій, вірусів, найпростіших та ін.), на організм господаря можна умовно розділити на місцевий та системний.

Серед місцевих впливів, насамперед, слід відзначити трофічну функцію мікрофлори, в результаті якої енергозабезпечення клітин епітеліальних тканин людини базується на включенні в цикл Кребса низькомолекулярних метаболітів, які утворюються в результаті відщеплення моносахаридних фрагментів слизу, і продуктів екзогенного походження під дією позаклітинних глікозидаз анаеробів-сахаролітиків [4, 11]. Крім того, при розщепленні полісахаридів і глікопротеїдів позаклітинними глікозидазами мікробного походження утворюються моносахариди (глюкоза, галактоза і т.д.), при окисленні яких в навколишнє середовище виділяється у вигляді тепла не менше 60% їх вільної енергії [3, 4, 11].

Інший важливий вплив ─ стимулювання локального імунітету. В першу чергу, обумовлений посиленням секреції ключової ланки системи місцевого імунітету, а саме секреторного Іg А [3, 4, 13]. Низькомолекулярні метаболіти мікрофлори мають помітний бактеріостатичний та антиадгезивний ефект, здатні індукувати хемотаксис бактерій [4, 11].

Завдяки феномену молекулярної мімікрії і наявності рецепторів, набутих з епітелію господаря мікрофлора набуває здатності перехоплення і виведення вірусів, з відповідними лігандами [5].

Слід також підкреслити, що резидентні види мікрофлори відіграють роль в підтримці необхідних значень фізико-хімічних параметрів гомеостазу-редокс-потенціалу, рН, реологічних характеристик в контактній зоні [3, 4].

Системні функції мікробіоти здійснюються шляхом реалізації дистанційних і внутрішньоклітинних взаємодій. Дистанційні взаємодії підтримуються за рахунок обміну метаболітами, в основному, низькомолекулярними і "сигнальними молекулами" "мікроорганізмового" походження: монокарбоновими та дикарбоновими кислотами та їх солями, циклічними нуклеотидами, оксикислотами, амінокислотами, амінами та ін. Системна стимуляція імунітету ─ одна з найважливіших функцій мікробіоти. Відомо, що у безмікробних лабораторних тварин імунітет не тільки пригнічений, але і відбувається інволюція імунокомпетентних органів.

Мікрофлора бере участь у підтриманні іонного гомеостазу організму, оскільки всмоктування епітелієм монокарбонових кислот тісно пов'язане з транспортом натрію. Ще один системний вплив обумовлений продукуванням вторинних метаболітів, речовин стероїдної природи ─ кон'югатів жовчних кислот з утворенням естрогеноподібних сполук, що впливають на диференціювання і проліферацію епітеліальних і деяких інших тканин, на експресію генів або змінюють характер їх дії [4].

Мікробіота виконує вітаміносинтезуючу функцію (вітаміни групи В, К), є постачальником коферментів (токоферолів, β-аланіну та ін.) [15]. Участь у регуляції газового складу кишечника та інших порожнин організму господаря здійснюється функціонуванням метаноутворюючих бактерій, що використовують водень для свого метаболізму. Мікрофлора приймає участь в детоксикації екзогенних і ендогенних субстратів і метаболітів (амінів, меркаптанів, фенолів, стероїдів та ін.), з одного боку виконуючи роль масивного сорбенту, виводячи з організму токсичні продукти з вмістом кишечника, з іншого боку, утилізуючи їх в реакціях метаболізму для своїх потреб [3, 13].