Исследователи, стоявшие у истоков бактериологии, столкнулись с разнообразием видов бактерий и кажущейся возможностью метаморфоз, взаимопревращений одних бактерий в другие создали учение о плеоморфизме, которое утверждало, что бактерии обладают огромной биологической пластичностью и способны по необходимости принимать любую из множества морфологических форм и физиологических функций.
Однако, метод получения чистых культур, разработанный Кохом, показал, что до него все бактериологи, включая Пастера, работали со смешанными культурами. Возникло противоположное направление – мономорфизм, отрицавшее изменчивость у бактерий, оно просуществовало около 50 лет.
В пору бурного расцвета генетики многоклеточных организмов – в 20-30-е годы, учения о наследственности и изменчивости бактерий не существовало. Наблюдавшиеся иногда изменения свойств бактерий в чистых культурах исследователи связывали с адаптацией к определенной питательной среде или виду хозяина с возможностью к последующей реадаптации, т.е. к возврату исходного признака.
Наблюдая изменчивость у микроорганизмов, исследователь оперирует понятием «признак». У микроорганизмов признаки можно подразделить на:
Морфологические (размер, форма, наличие жгутиков и капсул).
Биохимические (способность расщеплять сахара, синтезировать аминокислоты).
Антигенные признаки.
Биологические (патогенность, тропность).
Резистентность к лекарственным веществам.
Все признаки являются следствием комплекса биохимических реакций, контролируемых ферментами.
Фенотипическая изменчивость. Или ненаследственная, модификационная. Причины изменчивости – влияние внешних факторов (биологических, химических, физических), блокирующих на время нормальную работу фермента. Примеры: если в питательную среду добавить пенициллин, то он блокирует фермент транспептидазу, тормозится образование клеточной стенки, образуется L-форма бактерий, совсем не похожая на исходную. Если такую культуру пересеять на среду без пенициллина – морфология восстановится.
Особенно ярко фенотипическая изменчивость проявляется в старых культурах микроорганизмов после длительного культивирования без пересева – меняется форма, размеры бактерий, их способность воспринимать краситель (тинкториальные свойства). Пример: в старых культурах стафилококк становится Гр-, кишечная палочка принимает кокковидную форму, дифтерийная палочка образует нитевидные, кокковидные дрожжеподобное формы. Под воздействием лекарственных веществ меняется форма колоний, их цвет. При добавлении в питательную среду небольшой концентрации этилового спирта у бактерий подавляется образование жгутиков. Однако, при восстановлении нормальных условий культивирования все исходные признаки восстанавливаются. Таким образом, модификации не затрагивают генотип и, следовательно, не передаются по наследству.
Модификации – это адаптивные реакции на изменение условий внешней среды.
Наследственная изменчивость. Генотипическая изменчивость.
Обусловлена изменениями, происшедшими в ДНК. В основе наследственной изменчивости лежат 2 процесса:
Мутации – наследуемые изменения последовательности азотистых оснований ДНК.
Рекомбинации – обмен участками ДНК между бактериями, одна из которых является донором, а другая – реципиентом.