ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков – многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты (короткие отростки) сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей, терминали которых образуют синапсы с другими клетками.

В большинстве нейронов ЦНС МПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его интегративной функции, то есть способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям. Отмечается еще одна особенность МПД в нейронах ЦНС – величина следовой деполяризации превышает критический уровень деполяризации.

Степень возбудимости в разных участках нейрона разная: самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические отростки также окружены оболочкой из глиальных клеток – швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Основные функции клеток глии следующие: они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов калия и кальция в межклеточном пространстве, активно поглащают нейромедиаторы, ограничивая таким образом время их действия.

Аксоны, помимо проведения возбуждения, являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиатор, синтезированные в теле клетки, органелы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта: быстрый и медленный. Быстрый аксонный транспорт – это транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградный транспорт) со скоростью 250 – 400 мм/сут. Быстрый аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки (ретроградный аксонный транспорт) перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, например,ацетилхолинэстеразы, некоторых вирусов, токсинов и др. со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого аксонного транспорта не зависит от диаметра аксона.

Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение со скоростью 1 – 4 мм/сут белков и структур цитоплазмы. Этот вид транспорта имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.

Все особенности проведения возбуждения в ЦНС связаны с наличием большого количества синапсов. Прежде, чем говорить об осбенностях проведения возбуждения в ЦНС, приведем классификацию нейронов, исходя из их функций. Многочисленные нейроны можно разделить на следующие:

Афферентные нейроны, или чувствительные, они самые многочисленные и локализуются в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов заканчиваются на различных рецепторах и фактически составляют афферентные пути, то есть пути, по которым сигналы поступают в ЦНС.

Мотонейроны, или двигательные нейроны. Различают три вида основных мотонейронов: а) альфа-мотонейроны – они локализуются в передних рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются на экстрафузальных мышцах; б) гамма-мотонейроны – также локализуются в передних рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются в интрафузальных мышцах; в) вегетативные мотонейроны - локализуются в боковых рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются на внутренних органах и сосудах и составляют симпатические и парасимпатические нервы. Из вышеизложенного следует, что аксоны всех мотонейронов образуют эфферентные пути, то есть пути, по которым сигналы из ЦНС поступают в рабочие органы.

Гигантские тормозные клетки Реншоу. Отростки этих нейронов заканчиватся на альфа мотонейронах, вызывая их торможение за счет гиперполяризации. При возбуждение этих нейронов происходит процесс торможения в альфа мотонейронах и возникает торможение спиномозговых рефлексов.

Тормозные интернейроны – их отростки заканчиватся на клетках Реншоу. При возбуждении тормозных интернейронов происходит торможение клеток Реншоу и возникает облегчение спиномозговых рефлексов.

При проведении возбуждения по ЦНС отме-чаются следующие особенности:

Одностороннее проведение возбуждения, так как в синапсах возбуждение передается только от пресинаптической мембраны (здесь выделяется медиатор при помощи которого происходит передача возбуждения в синапсах) к постсинаптической.

Суммация возбуждения (рис.). Различают два вида суммаций: 1) пространственная, или одновременная. Этот вид суммации возникает благодаря тому, что рецепторов значительно больше, чем афферентных нейронов, поэтому из 2-х и более рецепторов сигналы поступают в один и тот же нейрон. Для того, чтобы убедиться в наличии данной суммации, необходимо подействовать на рецептор подпороговой силой – никакого ответа не будет. Затем подействовать одновременно двумя подпороговыми силами на два рецептора одного и того же рецептивного поля (совокупность рецепторов при разражении которых происходит одна и та же реакция) – будет ответная реакция. При действии одной подпороговой силой выделяется мало медиатора и ВПСП на постсинаптической мембране не доходит до критического уровня, поэтому нет ответной реакции. При одновременном действии двух подпороговых сил медиатор выделяется одновременно в двух нервных окончаниях, которые заканчиваются на одном и том же нейроне. Таким образом количество медиатора становится достаточным для того, чтобы ВПСП дошел до критического уровня; 2) последовательная суммация, или временная. Этот вид суммации происходит при действии ритмического раздражителя. При этом частота ритмического раздражителя должна быть достаточно высокой, чтобы медиатор, выделившийся на первый стимул не успел разрушиться и выделяется новая порция медиатора от последующих раздражений. Из выше изложенного следует, что при обоих видах суммаций происходит суммация медиатора.

Замедление проведения возбуждения по ЦНС. Эта особенность обусловлена тем, что в ЦНС имеются много синапсов, а в каждом синапсе передача возбуждения осуществляется за счет медиатора – необходимо время для выделения медиатора, его диффузии через пресинаптическую мембрану и взаимодействие с реактивной субстанцией постсинаптической мембраны.

Конвергенция, то есть схождение импульсов к одному нейрону – можно сказать это следствие пространственной суммации. Эта особенность обусловлена тем, что рецепторов значительно больше, чем нейронов, поэтому от нескольких рецепторов (одного и того же рецептивного поля) импульсы поступают к одному нейрону – это и есть конвергенция.

Окклюзия, закупорка – уменьшение величины ответной реакции при одновременном раздражении двух и более рецепторов по сравнению с суммарной реакцией, полученой при раздражении каждого рецептора в отдельности (рис.). Из рисунка видно, при раздражении каждого рецептора в отдельности возбуждаются по 4 нейрона в ЦНС. При одновременном раздражении обеих рецепторов происходит возбуждение не 8 нейронов в ЦНС, а лишь 6 нейронов, так как два нейрона являются общими для обеих рецепторов, поэтому величина ответной реакции при одновременном раздражении рецепторов ниже, чем сумма двух реакций при раздражении каждого рецептора в отдельности. Из выше изложенного видно, что окклюзия является следствием конвергенции.

Дивергенция – расхождение импульсов в ЦНС от одного нейрона к другому (рис.). Из рисунка видно, что расхождение импульсов в ЦНС обусловлено наличием большого количества вставочных нейронов и многочисленных отростков.

Иррадиация – распространение возбуждения в ЦНС от одного нервного центра к другому и даже к тем, которые не относятся к данному рецептивному полю. В результате иррадиации процессом возбуждения охватываются большое количество эффекторов (рабочих органов), и даже тех, которые не относятся к данному рецептивному полю. Из выше изложенного следует, что иррадиация является следствием дивергенции.

Последействие – сохранение возбуждения в ЦНС после прекращения раздражения. Различают два вида последействия: 1) кратковременное последействие – его причиной является высокий уровень следовой деполяризации в нейронах ЦНС (рис.); 2) длительное последействие – его причиной является циркуляция импульсов по коллатералям через вставочные нейроны (рис.).

Трансформация ритма – изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации: 1) понижающая трансформация при этом на несколько возбуждений, пришедших к нейрону возникает только одно возбуждение – в основе этой трансформации лежит суммация возбуждения в ЦНС; 2) повышающая трансформация – при этом увеличивается количество импульсов возбуждения – в основе этой трансформации лежит последействие.

Нейроны как и синапсы обладают быстрой утомляемостью, а неврные волокна практически не утомлумые.

Нейроны как и синапы обладают низкой лабильностью и в них легко возникает процесс торможения.

Нервные центры обладают тонусом, поэтому даже при отсутствии специальных раздражений они посылают импульсы к рабочим органам.