рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Механизм активации наивных В-лимфоцитов и превращения их в зрелые антителопродуцирующие клетки

Механизм активации наивных В-лимфоцитов и превращения их в зрелые антителопродуцирующие клетки - раздел Философия, Определение иммунологии, основные ее понятия   Как Уже Было Отмечено Ранее, Вторичный Лимфоцитопоэз ...

 

Как уже было отмечено ранее, вторичный лимфоцитопоэз В-лимфоцитов для полноценного своего развития требует стимуляции В-клетки двумя сигналами:

ü специфическим антигеном, вступающим во взаимодействие с антигенраспознающим поверхностным рецептором В-лимфоцита. В качестве такого рецептора выступает мономерная форма IgМ, встроенная в мембрану наивного В-лимфоцита и ассоциированная со специальными вспомогательными белками (Igα и β)

ü цитокинами, продуцируемыми CD4-Т-хелперами. При этом необходимо непосредственное взаимодействие В-лимфоцитас Т-хелпером соответствующей специфичности. Достигается такое взаимодействие между В-клеткой и Т-хелпером благодаря частичному преобразованию патогена внутри В-лимфоцита и последующей презентации его в иммуногенной форме Т-хелперу. Так, антигенраспознающий рецептор В-лимфоцита, образованный мономерным IgМ,

· с одной стороны, служит для распознавания специфического антигена и передачи сигнала о встрече с антигеном непосредственно внутрь клетки (в передаче сигнала об антигене внутрь клетки принимают участие вспомогательные белки – Igα и β, активирующие цитоплазматические тирозинкиназы),

· а, с другой, – выступает в качестве молекулярного фактора захвата антигена и переноса его в цитоплазму В-лимфоцита.

Внутри В-лимфоцита антиген подвергается частичному расщеплению до отдельных пептидов, которые объединяются с молекулами МНС II класса и в комплексе с ними выводятся на поверхность В-клетки. Иммуногенный комплекс «молекула МНС II класса – антигенная детерминанта» распознается специфическими рецепторами определенной наивной CD4-Т-клетки и обуславливает последующую дифференциацию этой клетки в Т-хелпер (тогда как распознавание CD4-Т-клеткой такого иммуногенного комплекса, ассоциированного с макрофагами или дендритными клетками, обуславливает ее дифференциацию в Т-клетку воспаления). Дифференцирующийся в результате стимуляции иммунным комплексом «молекула МНС II класса – антигенная детерминанта», расположенным на поверхности В-лимфоцита, Т-хелпер обеспечивает второй сигнал для активации В-клеток.

 

Вместе с тем, некоторые патогены могут самостоятельно индуцировать полноценный вторичный лимфоцитопоэз наивных В-лимфоцитов без участия Т-хелперов. Такие антигены получили название тимуснезависимых (T- independing antigens, TI antigens) и отличаются от остальных наличием в своем составе:

ü либо специального митогенного участка, заменяющего сигнал от Т-хелперов,

ü либо многократно повторяющихся одинаковой специфичности эпитопов, способных в результате многократного связывания с антигенраспознающими рецепторами наивного В-лимфоцита (многоточечного взаимодействия антигена с антигенраспознающими рецепторами наивного В-лимфоцита соответствующей специфичности) самостоятельно индуцировать его антигензависимый лимфоцитопоэз.

 

Тимуснезависимые антигены, в свою очередь, подразделяются на 2 класса, каждый из которых активирует В-клетки определенным «своим» способом. В частности, тимуснезависимые антигены первого класса имеют в своем составе митогенный участок, заменяющий сигнал от Т-хелперов, благодаря чему они способны непосредственно стимулировать пролиферацию В-клеток. Причем в случае высокой их концентрации в организме они индуцируют пролиферацию и дифференцировку всех В-клеток, независимо от специфичности их антигенраспознающих рецепторов. В связи с этим тимуснезависимые антигены первого класса получили название поликлональных активаторов, или В-клеточных митогенов. Примером таких антигенов могут служить липополисахариды бактерий. В случае высоких их концентраций в зараженном организме, когда не возникает конкуренции за специфическое взаимодействие между рецепторным IgМ и специфическим эпитопом TI-антигенов первого класса, наблюдается поликлональный ответ. В условиях, когда концентрация антигена незначительна, преимущество остается за клетками, способными к двойному распознаванию – как митогенного участка, так и антигенного эпитопа, что обуславливает клональную экспансию антигенспецифических наивных В-клеток. В случае обычного инфекционного процесса концентрация TI-антигенов первого класса незначительна, что обуславливает активацию только лишь тех наивных В-лимфоцитов, антигенраспознающие рецепторы которых проявляют специфичность в отношении эпитопных участков данных антигенов. В результате продуцируемые потомками таких В-лимфоцитов антитела будут взаимодействовать только с TI-антигеном первого класса. Такой ответ развивается к ряду внеклеточных инфекционных агентов, и формируется он быстрее, чем Т-зависимый иммунный ответ, поскольку не требует времени на созревание антигенспецифических Т-хелперов. Большая скорость такого ответа сопряжена с некоторым его несовершенством: он напоминает «скорую помощь» в самом начале развития инфекции. Несовершенство такого ответа, прежде всего, состоит в том, что TI-антигены первого класса, действуя самостоятельно, не способны индуцировать переключение синтеза антител с одного изотипа на другой, не оказывают влияния на повышение аффинности антител к антигенам, не создают клеток памяти, поскольку все эти процессы требуют участия Т-хелперов.

Тимуснезависимые антигены второго классапредставлены молекулами, имеющими часто повторяющиеся идентичные эпитопные участки. К этому классу антигенов относятся полисахариды бактериальной стенки, высокополимерные высокомолекулярные белки (например, гемоцианин). Механизм активации наивных В-клеток такими антигенами связан с перекрестным сшиванием между повторяющимися эпитопами одинаковой специфичности и поверхностными рецепторными IgМ лимфоцита. До настоящего времени точно не выяснено является ли ответ наивных В-лимфоцитов на тимуснезависимые антигены второго класса полностью независимым от Т-хелперов. Вместе с тем, показано, что удаление из культуры клеток in vitro всех Т-клеток приводит к подавлению ответа на данные антигены, тогда как введение незначительного количества Т-клеток значительно усиливает иммунный ответ к данным антигенам. Вероятнее всего, наиболее ранний ответ к тимуснезависимым антигенам второго класса, проявляющийся в синтезе IgМ, формируется без помощи Т-хелперов, тогда как более поздний, характеризующийся переключением на синтез IgG, требует включения Т-хелперов.

 

Большинство антигенов относятся к категории тимусзависимых, т.е. для полноценной активации наивных В-лимфоцитов требуют участия Т-хелперов и непосредственного взаимодействия Т-хелперас В-лимфоцитом. При этом В и Т-лимфоцит, совместно участвующие в реакции на определенный антиген, как правило, распознают разные его эпитопные участки. Явление распознавания В и Т-лимфоцитами разных эпитопов одного и того же антигена получило название сцепленного распознавания. Первоначально, В-лимфоцит своим антигенраспознающим рецептором (поверхностным IgМ) вступает во взаимодействие с нативным эпитопом, выходящим на поверхность антигена. После захвата антигена В-лимфоцитом и частичного расщепления высвобождаются какие-то пептидные фрагменты (эпитопы «линейного типа»), которые объединяются с собственными молекулами МНС II класса, выходят на поверхность В-лимфоцита и представляются для распознавания и антигензависимой активации наивных CD4-Т-клеток, дифференцирующихся в Т-хелперы. При этом секретируемые плазматической клеткой антитела будут проявлять специфичность только в отношении того «конформационного типа» эпитопа антигена, с которыми взаимодействуют антигенраспознающие рецепторы наивного В-лимфоцита, но не по отношению к эпитопам, распознаваемым Т-хелпером. Образующиеся антитела будут оказывать как нейтрализующее, так и опсонизирующее действие: с одной стороны, связываясь с антигеном, они экранируют его от проникновения в собственные клетки организма, а, следовательно, предотвращают дальнейшее заражение клеток, а, с другой, – путем присоединения к Fc-рецепторам фагоцитов облегчают фагоцитоз антигенов.

 

Мембранные и гуморальные активаторы для В-клеток, продуцируемые Т-хелперами. Т-хелперы, распознавшие комплекс антигенного пептида с молекулой МНС II класса на поверхности В-лимфоцита, активируют его к пролиферации и дифференцировке в зрелые антителопродуценты – плазматические клетки. При этом Т-хелперы после взаимодействия с В-лимфоцитом начинают экспрессировать мембранносвязанные и секреторные формы молекулярных активаторов. Наиболее важными эффекторными молекулами Т-хелперов на ранней стадии активации В-клеток является лиганд CD40,относящийся к семейству цитокинов ФНО (факторов некроза опухоли). Этот лиганд связывается с поверхностной молекулой В-лимфоцитов, аналогичной рецепторам к ФНО-α на поверхности макрофага. Вторым стимулирующим В-клетки фактором является интерлейкин-4, секретируемый Т-хелперами только после вступления их в контакт с В-лимфоцитами. Таким образом, подобно макрофагам, требующим для своей активации действия двух молекулярных сигналов, продуцируемых Т-клетками воспаления (поверхностного ФНО-α и интерферона g), для активации наивных В-клеток, кроме антигенной стимуляции, необходимо еще 2 стимулятораCD40-лигандна поверхности Т-хелперов и продуцируемый ими интерлейкин 4. Вместе с тем, если активация инфицированных макрофагов приводит к быстрому проявлению эффекторного их действия – разрушению патогенов, то начальный этап активации наивных В-клеток связан с рядом подготовительных процессов, и, в первую очередь, с клональной экспансией специфичных В-лимфоцитов, что обуславливает накопление клеток антигенспецифического клона, которые после завершения пролиферации переходят к дифференцировке в плазматические клетки, секретирующие антитела данной специфичности. При этом на заключительном этапе антигензависимой дифференцировки В-клеток определенный вклад в этот процесс вносят два дополнительных цитокинаинтерлейкин-5 и интерлейкин-6, вырабатываемые Т-хелперами.

 

Переключение синтеза изотипов антител определенной специфичности при гуморальном иммунном ответе. По мере развития гуморального иммунного ответа синтез антител переключается с одного изотипа на другой при сохранении их исходной специфичности. Так, на ранних стадиях иммунного ответа доминирующим изотипом является IgМ, и в очень незначительном количестве представлен IgD. Позднее, по мере развития антителогенеза происходит замена синтеза IgМ на IgG, IgА и IgЕ. Замечено, что описанное переключение в синтезе изотипов антител не возможно при дефекте экспрессии CD40-лиганда,принимающего участие в контактном взаимодействии Т-хелперов с В-лимфоцитами. При подобной форме иммунодефицита наблюдается необычно высокое содержание IgМ в сыворотке крови на фоне отсутствия продукции иммуноглобулинов других изотипов. Активная продукция IgМ при недостаточной помощи Т-хелперов (вследствие дефицита CD40) может быть связана с ответом В-клеток на тимуснезависимые антигены. Таким образом, для сбалансированной продукции различных классов антител необходимо включение в антигензависимую активацию В-клеток Т-хелперов. При этом участие Т-хелперов в процессах переключения синтеза одних изотипов антител на другие такой же специфичности заключается в продукции ими определенных цитокинов, влияющих на данный процесс. Так, интерлейкин-4 способствует переключению синтеза IgМ на IgG1, ФНОβ – на IgG2b и IgА, интерлейкин-5 усиливает продукцию IgА, когда переключение в геноме для синтеза данного изотипа уже произошло под влиянием ФНОβ. Наряду с Т-хелперами, определенное участие в переключении синтеза изотипов антител принимают и Т-клетки воспаления посредством вырабатываемого ними интерферона g, который преимущественно индуцирует синтез IgG2а и IgG3. При этом, в отличие от Т-хелперов, Т-клетки воспаления оказывают гораздо более слабое стимулирующее влияние на количественную продукцию антител плазматическими клетками.

Таким образом, участие Т-хелперов в гуморальном иммунном ответе имеет двойное проявление:

ü во-первых, они инициируют пролиферацию и дифференцировку распознавших антиген В-лимфоцитов,

ü во-вторых, Т-хелперы оказывают прямое действие на переключение синтеза антител с одного изотипа на другой.

 

Повышение аффинности антител в процессе формирования иммунного ответа. По мере развития иммунного ответа происходит не только переключение синтеза антител с одного изотипа на другой, но и повышается (в 2-3 раза) их аффинность (сродство) к антигенному эпитопу, индуцирующему их образование, а также снижается степень их гетерогенности. Одной из гипотез, пытающейся объяснить такой феномен, является гипотеза о гипермутабельности генов, контролирующих вариабельные домены иммуноглобулинов. Известно, что мутационный уровень для всех соматических клеток составляет замену одной из 1012 пар азотистых оснований ДНК при одном клеточном делении. Согласно гипермутационной теории частота замен азотистых оснований в генах, кодирующих вариабельные домены цепей иммуноглобулинов, составляет одну замену на 103 пар оснований при одном делении. При этом гипермутабельность не затрагивает гены, контролирующие константные регионы. Вместе с тем, такая гипотеза кажется умозрительной и не укладывается в современные концепции молекулярной генетики. Более вероятным выглядит представление о селекции антигенспецифических В-клонов. Согласно этому представлению на начальных этапах антигензависимого лимфоцитопоэза в реакцию распознавания антигена вступают клетки нескольких клонов, имеющих иммунноглобулиновые рецепторы, проявляющие сродство к данному антигенному эпитопу, но при этом несколько отличающиеся друг от друга строением антигенсвязывающего центра. В связи с этим пул специфических антител к данному антигенному эпитопу на ранних этапах иммунного ответа будет весьма гетерогенным. В последующем, клон В-лимфоцитов, проявляющий наиболее высокое сродство к антигенному эпитопу, будет обладать селективным преимуществом в размножении за счет большей энергии связи с антигеном, что и обеспечит ускоренное накопление высокоаффинных антител. Именно в этом клоне вступят в работу механизмы переключения синтеза IgМ на IgG и формирования клеток памяти. В связи с этим по мере развития антигензависимого В-лимфоцитопоэза увеличивается как аффинность антител к антигену, так и происходит преимущественное переключение на синтез IgG.

 

Образование активных антителопродуцирующих клеток. В-лимфоциты в местах своей активации антигеном, происходящей с участием Т-хелперов, образуют светлые центры размножения, представляющие собой места пролиферации, трансформации и селекции В-клеточных клонов. При этом В-лимфоциты, активированные Т-хелперами в тимусзависимой зоне лимфоидных органов (в паракортикальной зоне лимфатических узлов, периартериальных влагалищах селезенки, на периферии лимфоидных фолликулов) либо сразу дифференцируются в плазматические клетки, продуцирующие ранние, суммарно низкоаффинные антитела, либо перемещаются в лимфоидные фолликулы и образуют в них светлые центры размножения. Внутри лимфоидного фолликула они, во-первых, подвергаются селекции на наличие высокоаффинных антигенраспознающих иммуноглобулиновых рецепторов и, во-вторых, завершают дифференцировку в плазмоциты, продуцирующие антитела высокой аффинности по отношению к антигенам. При этом часть В-клеток с высокоаффинными рецепторами трансформируется в В-клетки памяти.

Сам лимфоидный фолликул, характеризующийся преобладанием В-лимфоцитов над Т-клетками, а, следовательно, участвующий преимущественно в гуморальных иммунных реакциях, содержит покоящиеся В-клетки, плотно упакованные вокруг специализированных клеточных типов, называемых фолликулярными дендритными клетками. Дендритные клетки фолликула отличаются от дендритных клеток, активирующих Т-лимфоциты, по крайней мере, двумя признаками:

ü они представляют на своей поверхности нативный чужеродный антиген и способны длительное время его сохранять

ü они экспрессируют специализированную молекулу CD23, выступающую в роли лиганда для молекулы CR2, находящейся на поверхности В-лимфоцита. Взаимодействие между CD23 фолликулярных дендритных клеток и CR2 В-лимфоцитов принимает участие в селекции высокоаффинных В-клеток.

 

Проникшие в первичный (покоящийся) лимфоидный фолликул активированные В-клетки начинают интенсивно делиться, образуя бластные формы (т.н. центробласты). Собственно первичный лимфоидный фоликул, накопивший центробласты, гистологически определяется как центр размножения, или вторичный фолликул. Центробласты дифференцируются в центроциты, представляющие собой те же В-клетки, но прошедшие активацию Т-хелперами и бластную стадию развития. При этом присутствующий на поверхности фолликулярных дендритных клеток антиген выступает в качестве фактора отбора центроцитов на наличие у них высокоаффинных антигенраспознающих рецепторов; этот специфический отбор закрепляется формированием связи между молекулами CD23 фолликулярных дендритных клеток и CR2 В-лимфоцитов. В-клетки, не прошедшие отбор на высокое сродство к антигену, погибают (в связи с этим в активных лимфоидных фолликулах обнаруживаются и апоптические клетки). В-лимфоциты, прошедшие отбор на аффинность к антигену, начинают экспрессировать ген bcl-2+, продукт которого защищает их от апоптоза, и постепенно перемещаются на периферию центра размножения, где они дифференцируются либо в плазмоциты, активно продуцирующие антитела, либо в В-клетки памяти. Фактор, от которого зависит дифференцировка В-лимфоцитов либо в плазматические клетки, либо в В-клетки памяти окончательно не ясен. Вместе с тем, существует предположение, согласно которому взаимодействие только между CR2 В-лимфоцитов и лигандом CD23 дендритных клеток приводит к превращению центроцитов в плазмоциты, тогда как одновременный контакт с Т-хелперами, осуществляемый путем взаимодействия рецептора CD40 В-лимфоцита с CD40L Т-клетки, приводит к трансформации центроцитов в В-клетки памяти.

 

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Определение иммунологии, основные ее понятия

МОРФО ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИММУННОЙ СИСТЕМЫ Общая морфо функциональная характеристика иммунной... МЕХАНИЗМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ИММУНИТЕТА... Понятие о неспецифическом иммунитете...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Механизм активации наивных В-лимфоцитов и превращения их в зрелые антителопродуцирующие клетки

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Определение иммунологии, основные ее понятия
Иммунология – наука об иммунитете, изучающая генетические, молекулярные и клеточные механизмы реагирования организма на чужеродные субстанции, называемые антигенами

Краткий исторический очерк развития основных направлений иммунологии
  В развитии иммунологии можно выделить две основные вехи: Ø развитие инфекционной иммунологии (начинается с конца 18-го-середины 19-

Общая морфо-функциональная характеристика иммунной системы
Иммунная система осуществляет защиту организма от генетически чужеродных тел и веществ, называемых антигенами. Такая функция иммунной системы обеспечивается ее способностью отличат

Морфо-функциональная характеристика тимуса
Тимус (вилочковая железа) представляет собой лимфоидный орган, расположенный большей частью в грудной клетке, непосредственно позади рукоятки грудины, в межплевральной облас

Неинкапсулированные лимфатические фолликулы в рыхлой волокнистой соединительной ткани
  В рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенной под пограничным эпителием

Лимфатические узлы
  Лимфатические узлы являются периферическими органами иммунной системы, в которых осуществляется Ø контакт лимфоцитов с антигенами

Морфо-функциональная характеристика селезенки
  Селезенка (splen, lien) представляет собой неполый орган иммунной системы, находящийся на пути крови из магистрального сосуда большого круга кровообращения – аор

Понятие о неспецифическом иммунитете
  Неспецифический иммунитет – это система предсуществующих защитных факторов организма, присущих данному виду как наследственно обусловленное свой

Анатомические факторы неспецифического иммунитета
  Физические (анатомические) факторы неспецифической иммунной защиты являются первой линией обороны организма от проникновения всего генетически чуже

Физиологические механизмы неспецифического иммунитета
  Физиологические механизмы неспецифической защиты включают температуру тела, рН и напряженность кислорода в районе колонизации микроорганизмами. Так, со времен Луи П

Клеточные механизмы неспецифического иммунитета
  Клеточные неспецифические механизмы защиты организма от антигенов обеспечиваются способностью некоторых клеток (преимущественно нейтрофилов и

Гуморальные механизмы неспецифического иммунитета
  Гуморальные механизмы неспецифической иммунной защиты обеспечиваются специальными гуморальными факторами (преимущественно белковой природ

Краткая характеристика системы комплемента
Система комплемента представляет собой большую группу белков плазмы крови (около 20 белков) Ø часть из которых (9 белков, обозначаемых буквой С и и

Понятие о белках острой фазы
  Наряду с системой комплемента в гуморальных неспецифических механизмах защиты организма от антигенов важную роль играют и белки острой фазы, представляющие собой фр

Понятие о воспалении, медиаторы воспаления
  Воспаление – это типический патологический процесс, представляющий собой местную реакцию кровеносных сосудов, соединительной ткани и нервной системы на повреждение,

Некоторые других гуморальные и клеточные неспецифические механизмы противобактериальной и противовирусной защиты
  Неспецифическим противовирусным и противобактериальным действием обладают следующие факторы: Ø лизоцим (фермент b-муромидаза), представляет собой ос

Характеристика антигенов
Антигены– это субстанции, несущие признаки генетической чужеродности для организма-реципиента, в который они попадают. Для антигенов характерны следующие два главных сво

Геномная организация генов, кодирующих иммуноглобулины
  Огромное разнообразие молекул иммуноглобулинов в пределах каждого класса обусловлено: Ø во-первых, большим количеством генов, кодир

Антигенраспознающие рецепторы В-лимфоцитов
  Антигенраспознающие рецепторы В-лимфоцитов представляют собой мономерные формы иммуноглобулина М, встроенные в плазматическую мембрану В-лимфоцита и окруженные специальными вспомога

Механизм распознавания антигенов Т-лимфоцитами, структурная организация антигенраспознающих рецепторов Т-лимфоцитов
  Антигенраспознающие рецепторы Т-лимфоцитов в отличие от таковых В-лимфоцитов не являются иммуноглобулинами и распознают антиген «не в чистом виде», а в комплексе со специальными мол

Генетический контроль молекул антигенраспознающих рецепторов Т-лимфоцитов
  Организация генов, кодирующих a и b цепи Т-клеточных рецепторов во многом аналогична таковой для легких и тяжелых цепей иммуноглобулинов в В-лимфоцитах. Так, a-цепь Т-клеточных реце

Краткая характеристика основных этапов развития Т- и В-систем иммунитета
  Развитие Т- и В-систем иммунитета включает в себя два основных этапа: доантигенный и постантигенный. Доантигенный этап фо

Характеристика механизмов клеточного специфического иммунитета
(Т-системы иммунитета)   Т-система иммунитета включает: ü тимус (корковое его вещество, являющееся мес

Краткая функциональная характеристика наиболее изученных цитокинов
Цитокины представляют собой группу эндогенных регуляторов белковой природы, продуцируемых определенными клетками и имеющих отношение к ü регуляции им

Доантигенный этап развития Т-лимфоцитов
Доантигенный (первичный) Т-лимфоцитопоэз осуществляется в корковом веществе тимуса из пре-Т-клеток или малодифференцирован

Основные этапы доантигенного развития Т-лимфоцитов
Исходная стадия субкапсулярная зона коркового вещества тимуса    

Механизмы активации наивных Т-лимфоцитов
  В отличие от В-системы иммунитета, которая нейтрализует антиген посредством гуморальных факторов (антител), Т-система иммунитета непосредственно уничтожает антигены

Дифференциальная роль различных антигенпрезентирующих клеток в инициации иммунного ответа
  Как уже было сказано ранее, наивные Т-лимфоциты не способны вступать в контакт с нативным антигеном, не подвергнутым первоначальному расщеплению в антигенпрезентирующих клетках и не

Характеристика эффекторных форм Т-лимфоцитов
  Различают следующие разновидности эффекторных форм Т-лимфоцитов: Ø Т-киллеры (цитотоксические Т-лимфоциты, CD8 Т-клетки), дифференцируются из наивны

Формы клеточного иммунного ответа
  Реакция гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ). Впервые эта реакция была воспроизведена в эксперименте немецким бактериологом Робертом Кохом в 1891 г. Он зам

Характеристика механизмов гуморального специфического иммунитета
Специфический гуморальный иммунный ответ обеспечивается антителами (иммуноглобулинами), продуцируемыми на экспорт (в межклеточные пространства) зрелыми плазматичес

Доантигенный этап дифференцировки В-лимфоцитов
  Первичный (антигеннезависимый) В-лимфоцитопоэз происходит в красном костном мозге и включает несколько этапов, каждый из которых характеризуетс

КОМПОНЕНТЫ Т-СИСТЕМЫ ИММУНИТЕТА
       

Основные этапы доантигенного развития Т-лимфоцитов

Основные этапы доантигенного развития Т-лимфоцитов
Исходная стадия субкапсулярная зона коркового вещества тимуса    

Механизмы эффекторного действия Т-клеток воспаления
            CD4 Т-клетки воспаления(ТН

Формы клеточного иммунного ответа
       

Характеристика В-системы иммунитета
         

На разных стадиях созревания
       

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги