Кінетичні моделі популяції клітин

В основі процесів обміну клітини з середовищем і внутрішнього метаболізму лежить складна мережа організованих певним чином в часі і просторі різних реакцій. В результаті цих процесів змінюються концентрації різних речовин, чисельність окремих кліток, біомаса організмів, можуть змінюватися і інші величини, наприклад величина трансмембранного потенціалу в клітці. Зміни всіх цих величин в часі і складають кінетику біологічних процесів. Основні початкові передумови при описі кінетики в біологічних системах загалом такі ж, як і в хімічній кінетиці.

Розглянемо простий приклад замкнутої популяції кліток, в якій одночасно відбуваються процеси розмноження і загибелі і в надлишку є поживні речовини. Виникає питання, як міняється чисельність кліток в такій системі з часом і чи може в ній врешті-решт встановитися стаціонарний стан, коли число кліток мінятися не буде. Це типова кінетична задача, яка розв'язується за допомогою звичайних диференціальних рівнянь. Нехай в деякий момент часу t концентрація кліток в середовищі складе N. Швидкість dN/dt зміни концентрації кліток у середовищі складається з швидкості їх розмноження V_розмн і швидкості загибелі V_загиб:

. (6)

У простому випадку швидкість розмноження, тобто збільшення концентрації кліток в одиницю часу, пропорційна їх чисельності в кожен момент:

, (7)

де k₁ – константа пропорційності, що залежить від умов середовища (температура, наявність поживних речовин та ін.). Аналогічно

, (8)

де k₂ – константа пропорційності, що визначає інтенсивність процесів загибелі кліток. Звідси витікає, що

, (9)

де .

Розв’язавши це рівняння, ми знайдемо, як змінюється концентрація клітин в середовищі з часом N = N(t):

, (10)

де N₀ – концентрація кліток в початковий момент часу t = 0 спостереження за системою.

Можна побачити, що в залежності від величин констант швидкостей процесів загибелі k₂ і розмноження k₁ доля цієї популяції буде різною. Якщо , то і в системі відбуватиметься необмежене зростання числа кліток з часом:, а якщо , то , то з часом популяція вимиратиме: . І лише в окремому випадку при число кліток залишатиметься постійним: .

Іншим прикладом моделі зростання популяції в середовищі з обмеженою кількістю поживних речовин служить рівняння логістичної кривої. Логістичне рівняння Ферхлюста має вид:

. (11)

Тут N_max – максимальна чисельність популяції, що можлива в даних умовах. Крива N =N(t), що описується цим рівнянням, має дві характерні ділянки (див. рис.2). У початковий період зростання, коли N < N_max, крива носить експоненційний характер. Потім, після точки перегину, нахил поступово зменшується і крива наближається до верхньої асимптоти N = N_max, тобто до максимально досяжного рівня популяції в даних умовах.

Як видно, динаміку біологічних процесів можна описувати рівняннями, що аналогічні рівнянням хімічної кінетики. Проте, в порівнянні зі звичайною хімічною кінетикою, біологічна кінетика характеризується наступними особливостями:

1. Як змінні виступають не тільки концентрації речовин, але і інші величини.

2. Змінні змінюються не тільки в часі, але і в просторі.

3. Біологічна система просторово гетерогенна, і умови взаємодії реагентів можуть бути різні в різних точках системи.

4. Існують спеціальні механізми саморегуляції, що діють за принципом зворотнього зв'язку.

Основна задача в біофізиці складних систем полягає в тому, щоб одержати характеристики різних динамічних режимів і з'ясувати умови і значення параметрів, при яких вони реалізуються в живій клітині.