Аэробное дыхание – окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ, при котором роль доноров водорода (электронов) играют органические соединения, а роль акцептора выполняет молекулярный кислород.
Процесс протекает в аэробных условиях, а конечными продуктами дыхания являются СО2 и Н2О.
Суммарно процесс дыхания при окислении углеводов выражается уравнением:
С6Н12О6 + 6 О2® 6 СО2 + 6 Н2О + 2820 кДж
глюкоза
Схема окисления углеводов в процессе дыхания представлена на рис. 7.3.
Начальная стадия превращения углеводов, вплоть до образования пировиноградной кислоты, полностью идентична ферментативным реакциям окисления в процессе брожения (см. п.7.3).
В клетках аэробов ПВК может быть окислена полностью в цикле Кребса через промежуточное соединение – ацетил КоА (рис. 7.3). При этом водород, отнятый дегидрогеназами в цикле передается в дыхательную цепь ферментов, которая у аэробов, кроме НАД, включает ФАД, систему цитохромов и конечный акцептор водорода - кислород. При этом на каждые 2 атома водорода, поступающих в дыхательную цепь, синтезируются 3 молекулы АТФ.
Таким образом, суммарный энергетический эффект процесса окисления одной молекулы глюкозы теоретически составляет 38 молекулы АТФ, причем 2 молекулы АТФ образуются в результате субстратного фосфорилирования, а 36 АТФ – при окислительном фосфорилировании. Следует учитывать, что часть энергии, образуемой при окислительном фосфорилировании, теряется и количество образуемой энергии меньше теоретически возможного выхода.
Окисление питательных веществ не всегда идет до конца. Некоторые аэробы окисляют органические соединения частично, при этом в среде накапливаются промежуточные продукты окисления. Такие окислительно-восстановительные процессы, протекающие в аэробных условиях, называются неполным окислением или окислительным брожением.
Примерами неполных окислений являются окисление углеводов до органических кислот (щавелевой, глюконовой, итаконовой, уксусной, лимонной) аэробными микроорганизмами – микроскопическими грибами и уксуснокислыми бактериями.
Так, окисление глюкозы в лимонную кислоту можно представить следующим суммарным уравнением:
2С6Н12О6 + 3О2 ® 2С6Н8О7 + 4Н2О + Е
глюкоза лимонная кислота
Продуцентом лимонной кислоты является гриб Aspergillus niger.
Гликозидазы
| Углеводы ¯ | ||||
2 НАДН2 | Глюкоза ¯ | 2 АТФ | |||
2 НАДН2 | 2 ПВК ¯ | ||||
2 СН3СО- SКоА | |||||
Щавелевоуксусная кислота | Лимонная кислота | ||||
Яблочная кислота | Изолимонная кислота | ||||
Фумаровая кислота | СО2 | ||||
Янтарная кислота | 2 АТФ СО2 | a-кетоглутаровая кислота | |||
2(2Н+) | 2 (2Н+) 2 (2Н+) | 2 (2Н+) | |||
НАД | |||||
ФАД | 6 АТФ | ||||
2 АТФ 2 АТФ | Ц и т о х р о м ы | 12 АТФ 12 АТФ |
(2Н+ + 1/2О2) | Н2О |