Биология развития

Министерство здравоохранения и социального развития РФ

Владивостокский государственный медицинский университет

Кафедра биологии с курсами ботаники и экологии

 

Биология развития

Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия для…    

Оглавление.

	стр.
Введение.
Глава 1. Закономерности проэмбрионального и эмбрионального периодов развития.
1.1. Теории онтогенеза.
1.2. Типы и формы онтогенеза.
1.3. Периоды онтогенеза.
1.4. Проэмбриональный период.
1.5. Эмбриональный период.
1.5.1. Зигота.
1.5.2. Дробление. Типы дробления.
1.5.3. Образование зародышевых листков (гаструляция), типы гаструляции.
1.5.4. Способы образования третьего зародышевого листка.
1.5.5. Органогенез. Детерминация и дифференцировка в онтогенезе. Молекулярно-генетические процессы дифференцировки.
Глава 2. Основные клеточные процессы в онтогенезе. Взаимодействие частей развивающегося зародыша.
2.1. Деление клеток.
2.2. Миграция клеток.
2.3. Сортировка клеток.
2.4. Гибель клеток.
2.5. Дифференцировка клеток.
2.6. Эмбриональная индукция.
2.7. Производные зародышевых листков.
Глава 3. Провизорные органы.
3.1. Желточный мешок.
3.2. Амнион с амниотической жидкостью.
3.3. Хорион (серозная оболочка).
3.4 . Аллантоис.
3.5. Критические периоды развития.
3.6. Антимутагены и их роль 3.7. Интегрированность онтогенеза.
3.8. Особенности эмбрионального развития человека.
Глава 4. Постэмбриональный период развития животных и человека.
4.1. Постэмбриональный период развития животных.
4.2. Постэмбриональный период развития человека.
4.2.1. Ювенильный период.
4.2.2. Зрелый период.
4.2.3. Период старения.
4.2.3.1 Признаки старения индивидуумов.
4.2.3.2. Теории старения.
4.2.3.3. Механизмы старения.
Глава 5. Закрепление изученного материала.
5.1. Вопросы для самоконтроля знаний по теме.
5.2. Ситуационные задачи с разбором решения.
5.3. Ситуационные задачи для самостоятельного решения.
5.4. Итоговый программированный контроль.
5.4.1. По теме «Эмбриология».
5.4.2. По теме «Внутриутробное развитие. Эмбриология».
5.4.3. По теме «Биология развития» 5.5. Вопросы к конференции по теме: «Роль среды в развитии организма. Постнатальный онтогенез».
5.6. Рекомендуемая литература к конференции.
Список литературы.

 

 

 

Введение.

Биология – наука о живом (от греч. БИОС – жизнь, ЛОГОС – наука) – изучает закономерности жизни и развития живых существ. Термин «биология» введен французским естествоиспытателем Ж.Б. Ламарком и немецким ботаником Г.Р. Тревиранусом в 1802 году независимо друг от друга.

Значение биологии для медицины огромно. Биология – это теоретическая основа медицины. Врач Древней Греции Гиппократ (460-377 гг. до н.э.) считал, что «необходимо, чтобы каждый врач понимал природу», а ученый нашего времени Давыдовский (1887-1968) говорил, что «медицина, взятая в плане теории – это прежде всего общая биология». Во всех теоретических и практических медицинских науках используются общебиологические обобщения.

Общая биология изучает разные уровни организации живого: молекулярно-генетический, субклеточный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный. Раздел «Биология развития» в программе по биологии для студентов медицинских ВУЗов включает в себя перечень вопросов организменного уровня организации живого, необходимого для врача любой специальности. Изучение развития организмов в норме помогает врачу в выявлении причин и времени возникновения врожденных аномалий у ребенка, возможных путей их ранней диагностики, лечения и профилактики.

Знания по вопросам эмбриологии необходимы студентам старших курсов при освоении программ по акушерству, детской хирургии, педиатрии, а также для понимания теории эволюции живых существ, взаимоотношения их с окружающей средой, воспитания молодых людей по вопросам оптимального планирования семьи и гражданского долга.

Причиной создания данного пособия наряду с важностью является также сложность материала по данной теме для первокурсников. Данное пособие поможет студентам первого курса освоить материал по этой теме, закрепить пройденный материал с помощью контрольных вопросов и ситуационных задач, показать свои знания при выступлениях на групповой конференции по предложенным вопросам.

В связи с вышеизложенным данное пособие ставит следующие задачи:

1. Дать определения основным терминам и понятиям эмбриологии.

2. Рассмотреть закономерности каждого периода индивидуального развития организмов.

3. Объяснить молекулярно-генетические процессы дифференцировки.

4. Отметить критические периоды развития и выявить критерии, приводящие к ошибкам индивидуального развития организмов.

5. Рассмотреть особенности происхождения, строения и функции провизорных органов.

6. Охарактеризовать особенности эмбрионального развития человека.

7. Дать характеристику признакам, теориям и механизмам старения человека.

8. Научить студентов использовать свои знания при решении ситуационных задач и при тестированном контроле.

 

Глава 1.

Закономерности проэмбрионального и эмбрионального периодов развития

Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Совокупность взаимосвязанных и детерминированных… В последнее время в онтогенез организма стали включать и образование гамет… Единой теории онтогенеза еще не создано, хотя первые сведения о строении зародышей человека и животных были получены…

Онтогенез

å æ

Типы: прямой непрямой

å æ â

Формы: неличиночный внутриутробный личиночный

Схема 1

 

Прямой тип развития наблюдается в двух формах - неличиночного и внутриуробного, а непрямой - в виде личиночного.

Личиночный тип характеризуется наличием одной или нескольких личиночных стадий в развитии организма. Личинки ведут активный образ жизни, сами добывают себе пищу, имеют ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих во взрослом состоянии. Этот тип сопровождается превращением (метаморфозом). Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца.

Примером организмов, имеющих личиночную форму развития, являются насекомые, земноводные, низшие хордовые (оболочники).

Неличиночная форма развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также у беспозвоночных, яйцеклетки которых богаты желтком. Для питания, дыхания и выделения у этих зародышей также развиваются провизорные органы.

Внутриутробное развитие характерно для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки почти не содержат желтка, все функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

 

1.3. Периоды онтогенеза

В онтогенезе различают 3 периода: проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный.Для высших животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения), интранатальный (рождение) и постнатальный (после рождения) периоды развития (схема 2).

 

Онтогенез человека

Пренатальный (антенатальный) Интранатальный Постнатальный

(рождение)

ранний поздний     плод созревание плода     фетогенез     Эмбриогенез ранний поздний   Бластогенез фетальный фетальный

Неонатальный     ранний

поздний

грудной

15 дн. 75 дн. 168 дн. 266-272 дн. 23 ч. 59 мин. 28 дн.

(11-12 нед.) (24-25 нед.) (37-38 нед.) (до 6 дн.) (4 нед.)

плод жизнеспособный

плод

 

 

Схема 2

1.4. Проэмбриональный период

Проэмбриональный период, предшествующий образованию зиготы, связан с образованием гамет. Иначе, это гаметогенез (овогенез и сперматогенез).

Процессы, характеризующие овогенез, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и образованию сложных структур в цитоплазме. В яйце накапливается р-РНК и и-РНК, идет накопление желтка.От количества желтка и его распределений зависит тип развития онтогенеза.

В зависимости от количества желтка различают 4 типа яйцеклеток:

1) полилецитальные (много желтка; lecitos - гр. желток);

2) мезолецитальные (среднее количество желтка);

3) олиголецитальные (малое количество желтка);

4) алецитальные (желток почти отсутствует).

 

Рис. 1. Типы яйцеклеток по распределению желтка: а – алецитальная, б – изолецитальная, в – телолецитальная, г – центролецитальная.

По характеру распределения желтка яйцеклетки делятся на 3 типа:

1) изолецитальные или гомолецитальные (с равномерным распределением желтка по яйцеклетке), по количеству желтка они чаще олиго- или алецитальные. Примеры: яйца иглокожих, низших хордовых, млекопитающих.

2) телолецитальные (желток сосредоточен на вегетативном полюсе; греч. конец); По содержанию желтка эти яйца чаще всего поли- или мезолецитальные. Примеры: яйца моллюсков, рыб, земноводных, рептилий, птиц.

3) центролецитальные (желток сосредоточен в центре клетки, а цитоплазма по периферии и внутри ядра). Примеры: яйца насекомых, по содержанию желтка это чаще всего олиго- или мезолецитальные яйца.

 

1.5. Эмбриональный период

Эмбриональный период (греч. еmbryon - зародыш) начинается с оплодотворения и образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития.

Эмбриональный период делится на следующие стадии:

1) оплодотворение – образование зиготы;

2) дробление – образование бластулы;

3) гаструляция – образование зародышевых листков;

4) гисто- и органогенез- образование органов и тканей зародыша.

При личиночной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яйцевых оболочек.

При неличиночной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из зародышевых оболочек.

При внутриутробной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и длится до рождения.

Зигота.

Зигота- одноклеточная стадия развития нового организма. В зиготе выделяют стадию двух пронуклеусов и стадию синкариона. Стадия двух пронуклеусов предшествует стадии синкариона. Сперматозоид проник в яйцеклетку, но ядра сперматозоида и яйцеклетки еще не слились. Стадия же синкариона характеризуется слиянием ядер. В результате синкариогамии восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона зигота приступает к дроблению.

Рис.2. Оплодотворение у млекопитающих. А – сперматозоид проникает в яйцеклетку; Б – из головки сперматозоида образовалось ядро, а из шейки - центриоль. 1- ядро яйцеклетки, 2 – сперматозоид, 3 – воспринимающий бугорок, 4 – центриоль, 5 – ядро сперматозоида.

Дробление. Типы дробления

Дробление – этомитотическое деление зиготы. Между делениями интерфаза отсутствует, а удвоение ДНК начинается в телофазу предыдущего деления. Не происходит также и рост зародыша, то есть объем зародыша не изменяется и величиной равен зиготе. Клетки, образовавшиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш – бластулой. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки (рис. 3)

Наиболее простой и филогенетически самый древний тип дробления - полное равномерное дробление изолецитальных яиц. Бластула, образующаяся в результате полного дробления, называется целобластулой. Это однослойная

бластула с полостью в центре.

Бластула, образующаяся в результате полного, но неравномерного дробления, имеет многослойную бластодерму с полостью ближе к анимальному полюсу и называется амфибластулой.

 

 

 

Рис. 3. Типы яиц и соответствующие им типы дробления

Дробление

Полное (голобластическое) неполное (меробластическое)

 

Равномерное (изолец. яйца ланцетника, морского ежа, кишечнополостных, червей)

Неравномерное (телолецит. яйца амфибий)

Неравномерное асинхронное (изолец. яйца млекопитающих)

Дискоидальное (телолец. яйца птиц, рыб, моллюсков, рептилий)

Поверхстное (центролецит. яйца членистоногих, в частности, насекомых)

 

целобластула амфибластула стерробластула дискобластула перибластула

 

Схема 3

 

 

Неполное дискоидальное дробление заканчивается образованием бластулы, в которой бластомеры расположены только на анимальном полюсе, в то время как вегетативный полюс состоит из нерасчлененной желточной массы. Под слоем бластодермы в виде щели расположена бластоцель. Такой тип бластулы называется дискобластулой.

Особым типом дробления является неполное поверхностное дробление членистоногих. Их развитие начинается с многократного дробления ядра, расположенного в центре яйца среди желточной массы. Образовавшиеся при этом ядра перемещаются к периферии, где расположена бедная желтком цитоплазма. Последняя распадается на бластомеры, которые своим основанием переходят в неразделенную центральную массу. Дальнейшее дробление ведет к образованию бластулы с одним слоем бластомеров на поверхности и желтком внутри. Такая бластула называется перибластулой.

Необходимо особо сказать о дроблении яиц млекопитающих. В яйцах млекопитающих мало желтка. Это алецитальные или олиголецитальные яйца по количеству желтка, а по распределению желтка по яйцеклетке - это гомолецитальные яйца. Дробление у них полное, но неравномерное, уже на ранних стадиях дробления наблюдается различие бластомеров по их величине и по окраске: светлые располагаются по периферии, темные в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта растворяют ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. Бластула млекопитающих имеет небольшую центрально расположенную бластоцель и называется стерробластулой. В результате дальнейшего дробления зародыш имеет форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.

Таким образом, дробление зародышей различных многоклеточных животных хотя и идет по-разному, но в конечном счёте заканчивается тем, что оплодотворенная яйцеклетка (одноклеточная стадия развития) в результате дробления превращается в многоклеточную бластулу. Наружный слой бластулы называется бластодермой, а внутренняя полость - бластоцелью или первичной, полостью, где накапливаются продукты жизнедеятельности клеток.

 

Образование зародышевых листков (гаструляция)

Типы гаструляции.

В процессе гаструляции различают два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний –… Выделяют 4 типа гаструляции: 1) Иммиграция - гаструляция путем выселения отдельных клеток из бластодермы внутрь. Впервые описана И. И. Мечниковым у…

Рис. 4. Типы гаструл: а – инвагинационная гаструла; б, в – две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д – две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж – две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель.

Несмотря на разнообразие типов гаструляции, сущность процесса сводится к одному: однослойный зародыш (бластула) превращается в двухслойный зародыш (гаструлу).

Способы образования третьего зародышевого листка

Телобластический способ, главным образом, наблюдается у первичноротых животных (типично протекает у моллюсков, кольчатых червей, ракообразных). Он… Энтероцельный способ наблюдается у вторичноротых (типичное течение у… Следовательно, на стадии образования зародышевых листков имеет место один и тот же процесс, варьирующий только в…

Рис. 5. Способы образования третьего зародышевого листка: А - телобластический, Б – энтероцельный, 1 – эктодерма, 2 – мезенхима, 3 – энтодерма, 4 – телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).

 

Органогенез. Детерминация и дифференцировка в онтогенезе. Молекулярно-генетические процессы дифференцировки

Известно, что внутриутробное развитие организма начинается с оплодотворения. Две слившиеся клетки “запускают” процесс формирования живого существа.… Как все это происходит? Каким образом из одинаковых клеток формируются… Но далеко не все, как полагают ученые, определяется генами. Что из яйцеклетки человека разовьется человек – это…

Глава 2.

Основные клеточные процессы в онтогенезе. Взаимодействие частей развивающегося зародыша

Деление клеток играет большую роль в процессах онтогенеза. Во-первых, благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии… Зигота, бластомеры и все соматические клетки, за исключением половых делятся… Так, в периоде дробления клетки делятся быстрее, чем в другие, более поздние периоды. Во время гаструляции и…

Глава 3.

Провизорные органы

Провизорные органы - временные специальные внезародышевые органы, обеспечивающие связь зародыша со средой во время эмбрионального развития.

 

Рис. 6. Провизорные органы позвоночных.

А – анамнии; б – неплацентарные амниоты; в – плацентарные амниоты; 1 – зародыш; 2 – желточный мешок; 3 – амнион; 4 – аллантоис; 5 - хорион; 6 – ворсины хориона; 7 – плацента; 8 – пупочный канатик; 9 - редуцированный желточный мешок; 10 – редуцированный аллантоис.

Так как эмбриональное развитие организмов с разным типом развития (личиночным, неличиночным, внутриутробным) протекает в различных условиях, то степень развития и функции провизорных органов у них различны.

3.1. Желточный мешок

Желточный мешок характерен для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы). У рыб желточный мешок образуется из клеточного материала трех зародышевых листков, то есть экто-, энто- и мезодермы. У рептилий и птиц внутренний слой желточного мешка имеет энтодермальное, а наружный - мезодермальное происхождение.

У млекопитающих, хотя и нет в яйцеклетках запаса желтка, желточный мешок имеется. Это может быть связано с его важными вторичными функциями. Образуется он из спланхноплевры, которая возникает из образований мезодермального и энтодермального происхождения. Спланхноплевра расщепляется на внутризародышевую и внезародышевую части. Из внезародышевой части формируется желточный мешок.

В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды, которые образуют густую капиллярную сеть. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры и далее в организм зародыша. Таким образом, желточный мешок выполняет трофическуюфункцию. Желточный мешок является также местом размножения клеток крови, то есть выполняет кроветворнуюфункцию.

У млекопитающих энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. У разных млекопитающих желточный мешок развит по-разному: у хищников он большой с сильно развитой сетью сосудов. А у приматов сильно сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Судьба желточного мешка у разных животных различна. У птиц к концу инкубации остатки желточного мешка находятся внутри зародыша, после чего он быстро рассасывается и исчезает. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.

 

3.2. Амнион с амниотической жидкостью

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке много, и развитие идет не в воде, а на суше. Поэтому возникает потребность в обеспечении дыхания, выделения, а также защита зародыша от высыхания. В связи с этим у них на ранних стадиях эмбриогенеза начинается формирование такого провизорного органа, как амнион. Наличие или отсутствие амниона лежит в основе деления позвоночных на две группы: амниот и анамний.

Группу анамний составляют более древние позвоночные животные, развивающиеся исключительно в воде и не нуждающиеся в дополнительных водных оболочках. Это такие классы, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные. К группе амниот относятся первично наземные позвоночные, у кого эмбриональное развитие протекает на суше в наиболее сложных условиях. Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заполненный амниотической жидкостью и заключающий в себе зародыш. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам.

Амнион осуществляет функцию защиты и обмена от высыхания и механических повреждений, создавая для зародыша наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амниотическая жидкость, в которую погружен зародыш, представляет собой раствор белков, сахаров, минеральных солей, гормонов и мочевины. В процессе развития состав этой среды меняется. Сокращение гладких мышечных волокон, входящих в состав амниона, вызывает пульсацию амниона. Медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, способствуют растущим частям зародыша не мешать друг другу. Амниотическую жидкость, отходящую перед родами, в акушерской практике называют околоплодными водами.

 

3.3. Хорион (серозная оболочка)

Амниоты кроме амниона имеют и другие провизорные органы. У рептилий, птиц и млекопитающих - это серозная оболочка (хорион).

Хорион - это самая наружная оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникает, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры.

Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой.

У яйцекладущих основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, в частности, гормонов.

У плацентарных млекопитающих и человека ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки - специального органа материнского организма. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки носит название плаценты или детского места.В зависимости от уровня контакта ворсины и слизистой оболочки матки различают несколько типов плацент.

В плаценте эпителиохориального типа (полуплаценте), характерной для свиньи, лошади, бегемота, верблюда, китообразных, ворсины хориона погружена в складки слизистой оболочки матки без нарушения целостности эпителия, выстилающего ее просвет.

Для жвачных животных типична десмохориальная (соединительнотканнохориальная) плацента. В этом случае целостность эпителиальной выстилки полости матки нарушается. Ворсины хориона погружены в соединительную ткань стенки органа, однако прямой контакт с кровеносными сосудами отсутствует.

В плаценте эндотелиохориального типа ворсины хориона вступают в непосредственный контакт с эндотелием – клетками, ограничивающими просвет сосудов стенки матки.

Гемохориальная плацента приматов и человека обеспечивает наиболее тесную связь зародыша с организмом матери. В этом случае ворсины хориона омываются кровью, изливающейся из сосудов в силу нарушения их стенок в лакуны, которые образуются в области детского места.

Рис. 7. Типы плацент (Токин Б.П., 1987).

I – эпителиохориальная плацента (свиньи, лошади); II - десмохориальная плацента (жвачные); III – эндотелиохориальная плацента (хищники); IV – гемохориальная плацента (насекомоядные, грызуны, приматы

Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину или пупочный канатик, содержащий кровеносные сосуды. Кровеносные капилляры зародыша разветвляются в ворсинках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью плода; она омывает ворсинки хориона, не проникает в капилляры плода. Через плаценту плод снабжается питательными веществами, кислородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. Эпителиальные клетки хориона и его ворсинки при этом выполняют важную функцию. Эпителий хориона вместе с клетками стенок сосудов образуют специфический клеточный барьер, через который ряд веществ и микроорганизмы не поступают из кровотока матери в кровоток плода. Нарушение плацентарного барьера может привести к расстройству нормального развития плода. Плацента не является барьером для всех веществ. Некоторые лекарственные вещества, наркотики, пищевые яды, антитела и чужеродные белки могут проходить через плаценту и вызывать патологию беременности. В связи с этим изучение биологических особенностей организма плода и матери у высших млекопитающих и, в первую очередь, у человека имеет большое значение и лежит в основе правильной организации медицинской службы в области охраны материнства и детства.

 

3.4. Аллантоис.

Аллантоис развивается несколько позже других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки, то есть он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи.

У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего он является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении из яйца наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин “плацента” означает тесное слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма.

У приматов энтодермальная часть аллантоиса рудиментирована, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции. Иначе можно сказать, что аллантоис входит в состав нового специфического провизорного органа - пупочного канатика.

 

3.5. Критические периоды развития

Критические периоды развития- периоды развития зародыша, наиболее чувствительные к нарушениям условий жизни.

У каждого типа животных наблюдаются свои критические периоды развития. Так, в развитии рыб А.А. Трифонов (1934) и другие исследователи обнаружили три критических периода: первый- начало или середина дробления; второй- начало гаструляции; третий- формирование осевых органов. Развивающиеся икринки в этих стадиях особенно чувствительны к недостатку кислорода, температуре, механическим воздействиям.

Но исследования показывают, что не в любые критические периоды зародыш одинаково чувствителен ко всем повреждающим факторам. Известный эмбриолог П.С. Светлов считает, что в один критический период зародыш более чувствителен к температурным воздействиям, в другой – к химическим. В критические периоды у зародыша сильно изменяется метаболизм, резко усиливается дыхание, меняется содержание РНК, выявляются новые белки, одновременно падает темп роста. Поэтому и является этот период критическим, раз наблюдается такая перестройка в развивающемся зародыше. Всестороннее изучение критических периодов показывает, что они совпадают с активной морфологической дифференцировкой, переходом от одного периода развития к другому, с изменением условия существования зародыша. Есть основания полагать, что разные гены начинают функционировать на различных стадиях онтогенеза, совпадающих с критическими периодами.

У млекопитающих, в частности у человека (по П. С. Светлову, 1959-1962 гг.), следующие критические периоды развития:

1) период имплантации - бластоциста внедряется в стенку матки (6-7 сутки после зачатия) - это период перехода зародыша в новые условия питания и газообмена, требующий новых приспособлений;

2) период плацентации (конец 2-й - начало 3-й недели беременности) –образование третичных ворсин (врастание сосудов в ворсины), период перехода к плацентарному питанию и газообмену;

3) период родов (интранатальный период) - период, когда опять изменяется характер кровообращения, питания и газообмена при переходе из водной среды в воздушную.

Различают критические периоды, общие для всего организма, и периоды в развитии отдельных органах.

Изучение критических периодов в эмбриогенезе показывает необходимость охраны материнского организма от вредных факторов, особенно в первые недели беременности.

Все вредные факторы, вызывающие нарушения в развитии зародыша, называются тератогенными факторами (от греч. terаtos - урод).

Тератогенным действием, как известно, обладают рентгеновские лучи и все другие виды облучения. Если отклоняется температура от нормы или наблюдается кислородное голодание, то также наблюдаются нарушение в развитии зародыша. Тератогенное действие может оказать нехватка веществ, необходимых для нормального метаболизма плода. Так, при острой нехватке витамина А нарушается развитие глаз, сердечно-сосудистой и мочеполовой систем плода. При недостаточности витамина Д нарушается развитие скелета. Прием внутрь хинина, алкоголя, наркотиков, отравления токсическими веществами могут нарушать развитие органов, в первую очередь, нервной системы эмбриона. Иногда после воздействия названных факторов развивается микроцефалия (греч. mikros-малый; kephale-голова); иногда у зародыша полностью отсутствует головной мозг. Подобные нарушения получены экспериментально у животных, подвергшихся аналогичным воздействиям. Тератогенное действие оказывают возбудители некоторых инфекционных и инвазионных болезней. Заражение беременной женщины одноклеточным организмом, токсоплазмой, приводит к нарушению развития плода, чаще всего страдает головной мозг (гидроцефалия, микроцефалия, отставание в умственном развитии вплоть до идиотии). Заболевание беременной женщины вирусом краснухи не отражается существенно на здоровье матери, но может повлиять на развитие зародыша, а, следовательно, и на постэмбриональное развитие. У такого ребенка могут возникнуть пороки в строение сердца, органов зрения и слуха, волчья пасть, заячья губа. Это врожденные нарушения, но они похожи на наследственные нарушения (глухонемота, волчья пасть, заячья губа), которые определяются генотипом и передаются из поколения в поколение.

Тератогенными свойствами могут обладать и некоторые лекарственные препараты. В 50-х годах в Западной Европе беременным женщинам часто назначали снотворное средство «Талидомид», который выпускала одна из западногерманских фармацевтических фирм. Это средство у зародышей вызывало нарушение, которое заключалось в отсутствии или недоразвитии конечностей, нарушениях в строении скелета, лица и других органов. Женские половые гормоны – эстрогены (в частности, синтетический препарат – синэстрол) применяемые у беременных женщин с целью подготовки родовых путей, вызывают развитие опухолей влагалища у девочек, рожденных от этих матерей. Спазмолитический препарат «но-шпа» при применении у беременных женщин вызывает гипоплазию легочной ткани у плода. Применение гербицида “оранжевой смеси” американцами во время войны во Вьетнаме с целью уничтожения листьев и демаскировки партизанских центров, а также газа “си-эс” якобы для выкуривания противника из земляных укрытий и убежищ оказало вред не только огромному числу непосредственно пострадавших от химического оружия во время войны. Прибавляются многие жертвы так называемых отдаленных последствий использования химических средств, у которых развиваются опухолевые заболевания, рак печени и крови. Наблюдаются нарушения нормального течения беременности у женщин и снижение жизнеспособности новорожденных. Большинство этих аномалий является результатом нарушений генетического аппарата, которые произошли под влиянием действия химических средств. Особенно губительным оказалось применение “оранжевой смеси”, содержащей примесь высокотоксического и устойчивого в окружающей среде диоксана, который до сих пор обнаруживается в глубинных слоях почвы. Обращает на себя внимание тот факт, что характер хромосомных аббераций (нарушения в структуре хромосом) и других изменений генетического аппарата у людей, подвергшихся воздействию “оранжевой смеси” сходен с хромосомными нарушениями у жителей Хиросимы и Нагасаки, которые перенесли облучение, вызванное взрывом атомной бомбы. Не пройдет также бесследно взрыв на Чернобыльской АЭС для населения близ расположенных городов и деревень.

Отклонения от нормы, вызванные тератогенными факторами, могут быть различной силы. В зависимости от этого выделяют аномалии, пороки и уродства.

Аномалии - это незначительные отклонения от нормы развития, например, рождение близнецов, наличие жаберных щелей на шее, оволосения.

Пороки развития- резкие отклонения, нарушающие функцию органа и целого организма, снижающие жизнеспособность организма. Например, сросшиеся близнецы, синдактилия, полидактилия.

Уродства -резкие отклонения, снижающие как жизнеспособность организма, так и делающие организм нежизнеспособным. Например, рождение сиреновидных и одноглазых уродов, так называемых "сирен" и "циклопов".

3.6. Антимутагены и их роль

Известно, что в организме есть силы, противодействующие мутагенному действию среды. Это наличие повторов нуклеотидных последовательностей от 10 до 10⁶, вырожденность генетического кода и репарация ДНК. Но также известно, что есть пределы этого противодействия. Во-первых, у разных людей разные генотипы и они по-разному отвечают на изменение окружающей среды, а во-вторых, есть более или менее устойчивые генотипы к действию мутагенов.

Исследования последних десятилетий показали, что имеются факторы, которые обладают не только мутагенным, но и антимутагенным эффектом. Антимутагены – химические соединения, понижающие частоту возникновения мутаций (наследственных изменений организма).

В настоящее время идет активное изучение веществ, организмов, обладающих антимутагенными свойствами (Алекперов У.К., 1984). Поэтому наряду с необходимостью предотвращения загрязнения окружающей среды мутагенными, канцерогенными и тератогенными факторами, очевидна актуальность исследования антимутагенов, эффективно снижающих частоту спонтанных и индуцированных мутаций.

Исследования многих авторов (Алекперов Н.К., 1984; Реймерс М.Ф., 1991 и др.) показывают высокую активность аскорбиновой кислоты (витамин С), ретинола (витамин Е) и его провитамина – β-каротина, токоферола (витамин Е), фолиевой кислоты (витамин В₄). Антимутагенная активность указанных веществ связывается с их антиокислительными свойствами.

Витамин С ускоряет репликацию ДНК и размножение клеток, следовательно, процесс восстановления повреждений. Есть данные, что аскорбиновая кислота обладает антиканцерогенной активностью относительно нитрита натрия, используемого в пищевой промышленности. Определение аскорбиновой кислоты, проводимое кафедрой на протяжении десяти лет у беременных женщин г.Владивостока, показывает, что ее уровень ниже нормы, особенно у женщин, родивших детей с врожденными пороками развития (Воронина В.Г., Веревкина Л.В., 1996). Высокое содержание аскорбиновой кислоты отмечается в зеленом и красном перцах, черной смородине, петрушке, апельсиновом и лимонном соках, помидорах, огурцах, клюкве, крыжовнике.

Витамин А и его провитамины – ксантофилл и каротин положительно влияют на зрение и находятся в большом количестве в моркови.

Витамин В₄ (фолиевая кислота) служит барьером для вирусов, провоцирующих раковые заболевания. Ежедневная небольшая доза витамина значительно сокращает и даже прекращает развитие предракового состояния у женщин, принимающих пероральные контрацептивы.

Антимутагенные свойства витамина Е (α-токоферола) впервые описаны в 70-х годах. Установлено, что антимутагенное действие токоферола универсально для различных мутагенных факторов химической, физической и биологической природы (Алекперов У.К., 1984). Токоферол содержится в растительных продуктах, маслах, семенах и проростках злаковых, облепихе, паслене, семенах шиповника.

В связи с вышеизложенным особое значение представляет использование природных средств, содержащих указанные витамины, а также другие полезные соединения. К ним относятся многие растения, употребляемые в пищу, особенно дикорастущие. Это крапива, подорожник, щавель, лебеда, шиповник, черника, брусника, ежевика, калина, рябина, земляника, малина, смородина, жимолость, растения семейства аралиевых. Из огородных культур антимутагенным действием обладают укроп, петрушка, морковь, свекла, редька, сельдерей, ревень, спарже, салат, зеленый лук (Свиридов Е.Г., Городинская В.В., 1990)

Экспериментально определено, что токсический эффект снижается под действием яблок в 8 раз, зеленого перца – в 10 раз, баклажан – в 7 раз, винограда – в 4 раза. Рекордсменом оказался лопушник большой – более, чем в 20 раз. Доказано антимутагенное действие кукумарии японской и антиоксидантное действие трепанга (Саватеева Л.Ю., Маслова М.П., Володарский М.В., 1981; Лебская В.Ф. с соавт., 2000; Булгаков А.А. с соавт., 2000 ).

Таким образом, правильное питание является одним из путей предотвращения действия токсических факторов среды. Экспертная группа международной комиссии по охране окружающей среды от мутагенов и канцерогенов отмечает достоверное снижение риска у лиц, придерживающихся диеты, богатой хлебными злаками, овощами, фруктами при снижении потребления продуктов, богатых жирами и алкоголем.

Широкое использование перечисленных средств в процессе трехмесячной подготовки к зачатию при планировании здоровых детей могло бы внести определенный вклад в снижение числа врожденных пороков развития.

3.7. Интегрированность онтогенеза

Организм развивается как целостная система в единстве с условиями среды. Как только в результате дробления образуется два первых бластомера, каждый из них становится неразрывной частью, новой биологической системы и его поведения определяется этой системой. Каждая стадия развития организма есть новое состояние целостности интеграции. Интеграция (лат. integratio – восстановление, восполнение) – объединение в целое каких - либо частей.

На любой стадии развития зародыш представляет собой интегрированное целое, а не сумму бластомеров и клеток. Как указывалось выше, факторами, детерминирующими развитие являются генетические факторы, взаимодействие

частей зародыша, гуморальная, нервная регуляция и воздействие внешних по отношению к зародышу факторов. Генетические факторы запрограммированы в ядре. В любой клетке большинство генов репрессированы, и только часть из них работает. Гены можно подразделить на три группы:

a) гены, функционирующие во всех клетках, например, гены, кодирующие структуры, общие для всех клеток, а также ферменты энергетического обмена;

б) гены, функционирующие в тканях одного типа, например, гены в клетках мышечной ткани регулируют синтез миозина, а в клетках нервной ткани нейропротеина;

в) гены, специфичные для каждого типа клеток, обеспечивающие их морфологию и функции, например, в эритробластах, являющихся предшественниками эритроцитов, работают гены синтеза гемоглобина, а в меланоцитах – гены синтеза меланина.

Взаимодействие частей начинается с того, что возникают различные виды клеток за счет неоднородности цитоплазмы в яйцеклетке. От этого зависит первичная дифференцировка.

Рис. 8. Генетический контроль развития млекопитающих.

Дальнейшее усложнение в строении частей тела достигается благодаря взаимодействию между клетками.

На определенных стадиях развития клетки зародыша приобретают способность реагировать на влияние других клеток, части развивающегося организма взаимодействуют друг с другом.

Внешними для зародыша факторами, могут быть факторы физической и химической природы, такие как изменения температуры, поступление кислорода, действие лучистой энергии, лекарственных веществ, токсинов, паразитов и др. Различия в уровне интеграции, в характере взаимодействия клеток у разных видов животных могут быть очень существенными. Иногда на молодых стадиях развития зародыш более интегрирован, чем на более поздних стадиях. Так, личинки асцидий, вероятно, более интегрированы, чем взрослые формы. То же, по-видимому, наблюдается у моллюсков и червей. У позвоночных животных интегрированность нарастает по мере углубления процессов органогенеза и цитодифференцировки.

3.8. Особенности эмбрионального развития человека

Яйцеклетки человека содержат небольшое количество желтка. Дробление зиготы у человека полное, но не равномерное. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров. В результате дробления образуется скопление бластомеров – морула. На стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель), и зародыш превращается в бластоцисту. В бластоцисте, различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка – хорион, а из эмбриобласта – сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

 

Рис. 9. Овуляция, оплодотворение и человеческий зародыш на первой неделе развития.

Рис. 10. Бластоциста человека.

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих.

эктодерма зародышевая внезародышевая эпибласт мезодерма

Схема 4

 

 

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 суток свободно плавал в полости матки, готов к погружению в ее слизистую оболочку, т.е. к имплантации. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя; внутренний, называемый цитотрофобластом и наружный, называемый синцитиотрофобластом. (рис. 4). Одновременно с разделением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышего узелка, и он превращается в двухслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка – гипобласт, или первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих. Верхний клеточный слой зародышего узелка – эпибласт – является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной эктодермы. На 3-ей недели в эпибласте образуется первичная полоска. В головном конце первичной полоски образуется гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в область первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки. Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. К концу 3-ей недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желобка, а по бокам его возвышаются нервные валики, т.е. началась нейруляция. В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков – образуется нервная трубка.

Нервная трубка с прилегающими к ней участками эктодермы погружаются и отделяются от эктодермы. Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы – сомиты.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.

За четвертую неделю развития происходит быстрое формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки, конечности, средняя кишка, а также “карманы” передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Развитие внезародышевых провизорных органов у человека имеет свои особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8 сутки, т.е. совпадает с началом имплантации. Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Синцитиотрофобласт под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются ворсинки хориона из цитотрофобласта. Область, где тесно прилежат друг к другу ткани хориона и слизистая матки, называется плацентой. Плацента у человека гемохориальная типа (о ней было сказано выше). Кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Он проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатываются четыре гормона, в том числе и хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды. Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

Глава 4.

Постэмбриональный период развития животных

И человека

4.1. Постэмбриональный период развития животных Период роста и формообразования (дорепродуктивный) Этот период характеризуется продолжением начавшегося еще в эмбриональной жизни органогенеза и увеличением размеров…

Ювенильный период

Первый месяц ребенка считается периодом новорожденности. Поза ребенка в это время напоминает положение плода в матке. Большую часть суток ребенок… От первого месяца до года период времени называют грудным. На протяжении первого года жизни в организме ребенка происходит много изменений в двигательной системе. В конце 1-го…

Зрелый период

Зрелый период онтогенеза согласно принятой периодизации наступает у мужчин в 22 года, а у женщин – в 21 год. Первый период зрелого возраста – до 35 лет, второй период – от 36 до 60 лет у мужчин и до 55 лет у женщин.

В возрасте 30-35 лет, когда осуществляется переход из молодого возраста в зрелый, обнаруживаются некоторые изменения физиологических реакций, изменения обмена, которые предшествуют инволюции, и, в некоторой степени, ограничивают возможности человека к определенным видам спорта и труда. После 45 лет наблюдаются ощутимые изменения эндокринных функций. В течение пятого десятилетия происходят изменения, определяющие процесс старения. Включаются механизмы, обеспечивающие перестройку организма и его адаптацию.

 

Период старения

Период старения у мужчин начинается после 60 лет, а у женщин после 55. По современной классификации людей, достигших 60 - 76 лет называют пожилыми, 75 - 89 старыми, а свыше 90 лет - долгожителями.

Старение представляет собой закономерную стадию индивидуального развития, свойственную всем живым организмам.

Наука о старости - геронтология (греч. geron - старение, logos - наука) выясняет основные биологические и социальные закономерности старения и дает рекомендации о продлении жизни.

Гериатрия (греч. iatros - врач) - учение о нормализации гериатрических процессов в старости и лечении заболеваний, появляющихся преимущественно в старческом возрасте.

 

Признаки старения индивидуумов

Какие же показатели являются лучшими показателями возраста? Чтобы измерить скорость старения недостаточно измерить какой-либо один показатель.… Одним из наиболее заметных признаков старения на организменном уровне является… Следующим из наиболее очевидных признаков старения является изменение текстуры и внешнего вида кожи. Кожа истончается,…

Основные теории старения

Эндокринная теория. Французский физиолог Ш. Броун-Секар (1818-1894) еще в конце прошлого века развил учение о том, что в процессе старения… Сторонники эндокринной теории в 20-х годах 20 века проводили даже специальные… Авторы других эндокринных теорий главной причиной старости считают падение секреторной деятельности то гипофиза, то…

Механизмы старения

Современные представления о механизмах старения связаны со случайными повреждениями макромолекул клетки, то есть с мутациями. На молекулярном уровне неизбежны при этом разного рода “происшествия”,… Взаимодействие между молекулами таковы, что некоторые типы повреждений молекул могут индуцировать дефекты в других…

Глава 5.

Закрепление изученного материала по разделу “Биология развития”

5.1. Вопросы для самоконтроля знаний по теме

1. Определение понятий "онтогенез" и "филогенез". Взаимосвязь онто- и филогенеза.

2. Борьба материализма и идеализма в решении проблем развития. Преформизм и эпигенез.

3. Типы и формы онтогенеза.

4. Периоды индивидуального развития.

5. Закономерности проэмбрионального развития. Ово- и сперматогенез.

6. Типы яйцеклеток по количеству и распределению желтка.

7. Характеристика стадий эмбрионального развития.

8. Оплодотворение, его стадии.

9. Типы дробления плодного яйца.

10. Типы гаструляции.

11. Способы образования третьего зародышевого листка.

12. Основные этапы закладки осевых органов.

13. Детерминация и дифференцировка в онтогенезе.

14. Молекулярно-генетические процессы дифференцировки.

15. Основные клеточные процессы в онтогенезе.

16. Взаимодействия частей развивающегося зародыша: деление клеток, миграция, сортировка и гибель клеток; эмбриональная индукция.

17. Производные зародышевых листков: экто-, энто- и мезодермы.

18. Провизорные органы, их роль.

19. Типы плацент у высших позвоночных.

20. Критические периоды развития: период имплантации, плацентации и родов.

21. Тератогенные факторы.

22. Антимутагены и их роль в онтогенезе.

23. Особенности эмбрионального развития человека.

24. Интегрированность онтогенеза.

25. Периоды постэмбрионального развития: особенности ювенильного, зрелого и периода старости.

26. Признаки, механизмы и теории старения человека.

27. Заполнить таблицу по гаметогенезу.

 

 

5.2. Ситуационные задачи с разбором решения

1. Укажите правильное чередование стадий развития:

А - бластоциста - морула - гаструла - органогенез

Б - зигота - морула - бластоциста - гаструла - органогенез

В - зигота - гаструла - бластоциста - органогенез

Г - дробление - гаструла - бластоциста - органогене.

Д - морула - бластула - органогенез - гаструла

Решение:

Правильный ответ - Б. В раннем эмбриогенезе последовательно проходят стадии зиготы, морулы, бластоцисты. Далее наступает стадия гаструлы - образование двух- и трехслойного зародыша. На стадии гаструлы в период формирования первичной на месте образуется эмбрион, в котором начинается активная закладка органов, т. е. органогенез.

2. Для каких яиц характерно неполное дискоидальное дробление:

А - изолецитальных яиц с небольшим количеством желтка;

Б - телолецитальных яиц со средним количеством желтка;

В - телолецитальных яиц с большим количеством желтка;

Г - алецитальных яиц.

Решение:

Правильный ответ - В. Неполное дискоидальное дробление характерно для яиц с большим количеством желтка. Желток концентрируется на вегетативном полюсе, а в образовании клеток зародыша принимает участие лишь цитоплазма анимального полюса яйцеклетки (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы), образуя диск на поверхности яйца.

3. Акросома. Выберите правильные утверждения:

А - акросома - мембранный органоид;

Б - акросома - продукт комплекса Гольджи;

В - акросома - биохимический аналог лизосом;

Г - акросома содержит протеиды, липазы и фосфотазы.

Решение:

В данном случае все утверждения верны, т. к. акросома является мембранным органоидом, образующимся в ходе дифференцировки сперматозоида при активном участии комплекса Гольджи. Акросома содержит протеиды, липазы и фосфотазы, поэтому ее можно рассматривать как аналог лизосом.

Как называется провизорный орган, полость которого заполнена жидкостью и впоследствии окружает плод?

Этот провизорный орган называется амнион, а полость, где находится зародыш, - амниотической. Амнион образован клетками внезародышевой экто- и… 5. Все утверждения верны, кроме: А - склеротом - это часть сомита;

Вариант 1

1. Назовите тип яйцеклетке, свойственной человеку:

а) изолецитальный;

б) центролецитальный;

в) мезолецитальный;

г) телолецитальный.

2. Укажите, какие органоиды расположены в шейке сперматозоида:

а) рибосомы;

б) митохондрии;

в) центриоли;

г) лизосомы.

3. Какие органоиды расположены в средней части сперматозоида:

а) рибосомы;

б) митохондрии;

в) центриоли;

г) лизосомы.

4. Какой набор хромосом содержится в зиготе:

а) гаплоидный;

б) диплоидный;

в) тетраплоидный;

г) триплоидный.

5. Какой набор хромосом содержится в половых клетках:

а) гаплоидный;

б) диплоидный;

в) триплоидный;

г) тетраплоидный.

6. Каким путем происходит деление половых клеток в период созревания:

а) митоз;

б) мейоз;

в) амитоз;

г) шизогония.

7. Назовите органоид, в результате преобразования которого образуется акросома:

а) рибосома;

б) митохондрия;

в) лизосома;

г) пластинчатый комплекс.

8. Для какого типа яйцеклеток характерно полное равномерное дробление:

а) изолецитальных;

б) телолецитальных;

в) центролецитальных;

г) мезолецитальных.

9. Для какого типа яйцеклеток характерно полное неравномерное дробление:

а) изолецитальных;

б) телолецитальных;

в) центролецитальных;

г) мезолецитальных.

10. Для какого типа яйцеклеток характерно дискоидальное дробление:

а) изолецитальных;

б) телолецитальных;

в) центролецитальных;

г) мезолецитальных.

11. Как называется стадия дробления взаимосвязанных бластомеров без полости:

а) бластула;

б) гаструла;

в) морула;

г) трофобласт.

12. От чего зависит тип дробления яйцеклеток:

а) количества желтка;

б) распределение желтка;

в) формы яйцеклеток;

г) жизнедеятельности яйцеклеток.

13. Чем отличаются бластомеры, расположенные на вегетативном полюсе от расположенных на анимальном полюсе:

а) размерами;

б) формой;

в) содержанием ДНК;

г) содержанием РНК.

14. В каком направлении проходит первая борозда дробления:

а) меридиально;

б) экваториально;

в) радиально;

г) спирально.

15. Как называется полость бластулы:

а) бластодермы;

б) бластоцель;

в) морула;

г) целом.

16. Тип гаструляции:

а) иммиграция;

б) нейруляция;

в) эпиболия;

г) деляминация;

д) детерминация;

е) инвагинация.

17. Как называется внутренний зародышевый листок гаструлы:

а) эктодерма;

б) мезодерма;

в) энтодерма;

г) бластодерма.

18. Как называется отверстие, с помощью которого гастральная полость сообщается с окружающей средой:

а) гастроцель;

б) бластоцель;

в) бластопор;

г) цитостом.

19. Как называется процесс образования нервной трубки у зародыша:

а) сегментация;

б) нейруляция;

в) деляминация;

г) дифференциация.

20. Из какого зародышевого листа формируются сомиты:

а) эктодерма;

б) мезодерма;

в) эндодерма;

г) бластодерма.

21. Какой тип гаструляции наблюдается у лягушки:

а) инвагинация;

б) иммиграция;

в) эпиболия;

г) деляминация.

22. Как называется полость гаструлы:

а) бластоцель;

б) бластодерма;

в) гастроцель;

г) целом;

д) морула.

23. Из какого зародышевого листка образуется эпидермис и его производные:

а) эктодерма;

б) энтодерма;

в) сомиты;

г) бластодерма.

24. Из какого зародышевого листка образуется соединительная ткань кожи:

а) эктодерма;

б) энтодерма;

в) сомиты;

г) бластодерма.

25. Из какого зародышевого листка образуется хорда:

а) эктодерма;

б) энтодерма;

в) сомиты;

г) бластодерма.

26. Способы образования третьего зародышевого листка:

а) деляминация;

б) телобластический;

в) энтероцельный;

г) иммиграция.

27. Назовите производные наружного зародышевого листка:

а) кожные железы;

б) соединительная ткань кожи;

в) поджелудочная железа;

г) щитовидная железа,

д) головной мозг;

е) спинной мозг;

ж) тело позвонков;

з) поперечно-полосатая мускулатура;

и) мочеполовая система;

к) сердечно-сосудистая система;

л) лимфатическая система;

м) эпителий желудка и кишечника.

28. Назовите производные внутреннего зародышевого листка:

а) кожные железы;

б) соединительная ткань кожи;

в) поджелудочная железа;

г) щитовидная железа;

д) головной мозг;

е) спинной мозг;

ж) тела позвонков;

з) поперечно-полосатая мускулатура;

и) мочеполовая система;

к) сердечно-сосудистая система;

л) лимфатическая система;

м) эпителий желудка и кишечника.

29. Назовите производные среднего зародышевого листка:

а) кожные железы;

б) соединительная ткань кожи;

в) поджелудочная железа;

г) щитовидная железа;

д) головной мозг;

е) спинной мозг;

ж) тела позвонков;

з) поперечно-полосатая мускулатура;

и) мочеполовая система;

к) сердечно-сосудистая система;

л) лимфатическая система;

м) эпителий желудка и кишечника.

5.4.2. По теме: “Внутриутробное развитие. Эмбриология”

Вариант 2

1. Все утверждения верны, КРОМЕ:

(А) нервная трубка происходит из вентральной энтодермы;

(Б) дерматом происходит из мезодермы;

(В) эпителий слизистой оболочки пищевого тракта развивается из энто дермы;

(Г) нервный гребень происходит из эктодермы;

(Д) склеротом составляет часть сомита.

2. Что развивается из дерматома:

(А) эпителий кожи;

(Б) волосы;

(В) молочная железа;

(Г) сальная железа;

(Д) соединительная ткань кожи.

3. Что такое первичная эмбриональная индукция:

(А) расслоение внутренней клеточной массы на гипо- и эпибласт;

(Б) воздействие клеток латеральной мезодермы на энтодерму;

(В) образование первичной полоски;

(Г) влияние хорды и нервной трубки на клетки вентро-медиальной части сомита;

(Д) влияние хордомезодермы на эктодерму с последующей нейруляцией.

4. Что развивается из склеротома:

(А) осевой скелет;

(Б) соединительная ткань кожи;

(В) строма внутренних органов;

(Г) строма гонада;

(Д) хорда.

5. Укажите правильное чередование оболочек яйцевой клетки млекопитающих:

(А) плазмолемма – лучистый венец – амнион;

(Б) лучистый венец – анимальная оболочка – плазмолемма;

(В) плазмолемма – прозрачная оболочка – лучистый венец;

(Г) прозрачная оболочка – лучистый венец – амнион;

(Д) плазмолемма – анимальная оболочка – прозрачная оболочка.

6. Укажите производное дорзальной эктодермы:

(А) потовые железы;

(Б) волосы;

(В) эпителий матки;

(Г) эпителий почки;

(Д) спинной мозг.

7. Трофобласт – часть:

(А) эпибласта;

(Б) внутренней клеточной массы;

(В) гипобласта;

(Г) эмбриобласта;

(Д) бластоцисты.

8. Укажите правильное чередование основной стадии развития:

(А) зигота – гаструла – бластоциста – органогенез;

(Б) дробление – гаструла – бластоциста – органогенез;

(В) зигота – морула – бластоциста – гаструла – органогенез;

(Г) морула – бластула – органогенез – гаструла;

(Д) бластоциста – морула – гаструла – органогенез.

9. К производным миотома следует отнести:

(А) миокард;

(Б) гладко-мышечную ткань сосудистой стенки;

(В) скелетную мускулатуру;

(Г) соединительную ткань кожи;

(Д) осевой скелет.

10. Через какое время после оплодотворения происходит имплантация

бластоцисты в эндометрии матки:

(А) 12-24 часа;

(Б) 30 часов;

(В) 4,5 суток;

(Г) 5,5-6 суток;

(Д) 14 суток.

11. Укажите производные энтодермы:

(А) эпителий слизистой оболочки кишки;

(Б) эпителий роговицы глаза;

(В) эпителий печени;

(Г) эмаль зуба.

12. В результате нейруляции в эмбрионе образуется:

(А) нервный гребень;

(Б) первичная полоска;

(В) ткани нервной системы;

(Г) вентральная эктодерма.

13. Укажите производные мезодермы:

(А) мышцы сердца;

(Б) гладкая мускулатура кишки;

(В) скелетная мышца;

(Г) мезенхима.

14. Нефрогонатом формирует следующие органы:

(А) яичко;

(Б) яичник;

(В) придаток яичка;

(Г) почка.

15. Микрофиламенты, ВЕРНО ВСЕ, КРОМЕ:

(А) образует скопление по периферии клетки;

(Б) связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков;

(В) состоят из двух нитей – актина;

(Г) обеспечивают подвижность хромосом;

(Д) обеспечивают подвижность не мышечных клеток.

16. Перемещению оплодотворенной яйцеклетке по маточной трубе способствуют все факторы, КРОМЕ:

(А) мышечного сокращения;

(Б) движение ресничек;

(В) тока жидкости;

(Г) пульсация кровеносных сосудов в стенке трубы;

(Д) хемотаксина.

17. Акросома. Выберете правильные утверждения:

(А) мембранный органоид;

(Б) продукт комплекса Гольджи;

(В) биохимический аналог лизосом;

(Г) содержит протеазы, липазы и фосфатазы.

18. Укажите производные энтодермы:

(А) эпителий слизистой оболочки кишки;

(Б) эпителий роговицы глаза;

(В) эпителий печени;

(Г) эмаль зуба.

19. Митохондрии:

(А) имеет собственный генетический аппарат;

(Б) обновляются путем деления;

(В) участвуют в синтезе АТФ;

(Г) в клетках бурого жира выделяют тепло.

 

5.4.3. По теме: «Биология развития»

1. Гиппократ является автором: А - теории преформизма; Б - теории эпигенеза; В - современной теории онтогенеза; Г - термина «онтогенез»

2. Назовите типы онтогенеза: А - внутриутробный; Б - прямой; В - прогенез; Г - непрямой

3. Назовите типы яйцеклеток по количеству желтка: А - телолецитальная; Б -полилецитальная; В - мезолецитальная; Г - изолецитальная; Д - олиголецитальная; Е - алецитальная

4. Тип яйцеклетки у человека: А - изолецитальная; Б - центролецитальная; В -полилецитальная; Г - олиголецитальная; Д - алецитальная; Е - телолецитальная

5. Назовите стадии оплодотворения: А - сближение гамет; Б - активация яйцеклетки; В - дробление; Г - стадия зиготы; Д - стадия двух пронуклеусов; Е - стадия синкариона

6. Бластула - это: А - однослойный зародыш; Б - двухслойный зародыш; В -трехслойный зародыш; Г - пузырек с полостью; Д - пузырек без полости

7. Образование второго слоя гаструлы идет путем: А - инвагинацией; Б -телобластическим; В - деляминацией; Г - энтероцельным; Д - эпиболией; Е -иммиграцией

8. Какой набор хромосом содержится в зиготе: А - гаплоидный; Б - диплоидный; В -триплоидный; Г - тетраплоидный

9. Для какого типа яйцеклеток характерно полное равномерное дробление: А -изолецитальный; Б - телолецитальный; В - центролецитальный; Г - мезолецитальный

10. Как называется стадия дробления взаимосвязанных бластомеров без полости: А -бластула; Б - гаструла; В - морула; Г - трофобласт; Д - зигота

11. Внутренний зародышевый листок гаструлы называется: А - эктодерма; Б -мезодерма; В - энтодерма; Г - бластодерма

12. Из какого зародышевого листка формируются сомиты: А - эктодерма; Б - мезодерма; В - энтодерма; Г - бластодерма

13. Из какого зародышевого листка образуется эпидермис и его производные: А - эктодерма; Б - энтодерма; В - сомиты; Г - бластодерма

14. Из эктодермы образуются: А - печень; Б - поджелудочная железа; В - нервная трубка; Г - эпидермис; Д - эмаль зубов; Е - щитовидная железа; Ж - молочная железа; 3 - хрусталик глаза

15. Назовите производные среднего зародышевого листка: А - кожные железы; Б - соединительная ткань кожи; В - поджелудочная железа; Г - головной мозг; Д -спинной мозг; Е - лимфатическая система; Ж - тела позвонков; 3 - сердечно­сосудистая система; И - кора надпочечников; К - гладкая мышечная ткань; Л -поперечно-полосатая мышечная ткань

16. Дробление у человека: А - полное; Б - неполное; В - равномерное; Г - неравномерное; Д - асинхронное; Е - синхронное

17. Перечислите функции желточного мешка: А - трофическая; Б - защитная; В -кроветворная; Г - секреторная; Д - образование первичных половых клеток; Е -амортизирующая; Ж - участвует в газообмене

18. Трофобласт - часть: А - эпибласта; Б - внутренней клеточной массы; В – гипо-

бласта; Г - эмбриобласта; Д - бластоцисты

19. Первичная эмбриональная индукция - это: А - один участок зародыша влияет на судьбу другого участка; Б - воздействие клеток латеральной мезодермы на энтодерму; В - образование первичной полоски; Г - влияние хорды и нервной трубки на клетки вентро-медиальной части сомита

20. Формирование пространственной организации тела и его частей - это: А -детерминация; Б - интеграция; В - морфогенез; Г - дифференциация

21. Через какое время после оплодотворения происходит имплантация бластоцисты в эндометрии матки: А - 12-24 часа; Б - 30 часов; В - 4-5 суток; Г - 6-7 суток; Д - 14 суток

22. Эпителиохориальная плацента образуется у: А - свиньи; Б - человека; В - лошади; Г - кошки; Д - верблюда; Е - крысы

23. Факторы, нарушающие развитие зародыша во время эмбрионального периода: А -тератогенные; Б - мутагенные; В - канцерогенные

24. Укажите правильное чередование оболочек яйцеклетки млекопитающих: А -плазмолемма — лучистый венец — амнион; Б — плазмолемма — лучистый венец — прозрачная оболочка; В - прозрачная оболочка - лучистый венец - амнион; Г -плазмолемма - анимальная оболочка - прозрачная оболочка; Д - плазмолемма -прозрачная оболочка - лучистый венец

25. Хорион состоит из: А - цитотрофобласта; Б - гипобласта; В - эмбриобласта; Г -синцитиотрофобласта; Д - эпибласта

26. Аристотель является автором: А - термина «онтогенез»; Б - теории эпигенеза; В -современной теории онтогенеза; Г - теории преформизма

27. Назовите периоды онтогенеза человека: А - проэмбриональный; Б - пренатальный; В - интранатальный; Г - эмбриональный; Д - постнатальный; Е - постэмбриональный

28. Назовите типы яйцеклеток по расположению желтка: А - телолецитальная; Б -полилецитальная; В - мезолецитальная; Г - изолецитальная; Д - олиголецитальная; Е- алецитальная; Ж - центролецитальная

29. Тип яйцеклетки у птиц: А - изолецитальная; Б - центролецитальная; В -полилецитальная; Г - олиголецитальная; Д - алецитальная; Е - телолецитальная

30. Сближению гамет при оплодотворении способствует: А - мышечные сокращения; Б -тип сперматозоида; В - хемотаксис; Г - гальванотаксис; Д - движение ресничек; Е -пульсация кровеносных сосудов в органах; Ж - реотаксис

31. Гаструляция - это процесс образования: А - однослойного зародыша; Б -двухслойного зародыша; В - трехслойного зародыша; Г - имеет гастроцель; Д - имеет бластоцель; Е — имеет бластопор; Ж — имеет гастропор

32. Образование трехслойной гаструлы идет следующими путями: А - инвагинацией; Б - телобластическим; В - деляминацией; Г - энтероцельным; Д - эпиболией; Е -иммиграцией

33. Какой набор хромосом содержится в гамете: А - гаплоидный; Б - диплоидный; В - триплоидный; Г - тетраплоидный

34. Для какого типа яйцеклеток характерно дискоидальное дробление: А -изолецитальный; Б - телолецитальный; В - центролецитальный; Г - мезолецитальный

35. .Как называется полость бластулы: А - морула; Б - бластоцель; В - гастроцель; Г - целом; Д - бластопор

36. Наружный зародышевый листок гаструлы называется: А — эктодерма; Б — мезодерма; В - энтодерма; Г - бластодерма

37. Назовите части сомитов: А - дерматом; Б - спланхнотом; В - целом; Г - склеротом; Д - нефрогонотом; Е - миотом

38. Из какого зародышевого листка образуется соединительная ткань кожи: А -эктодерма; Б - энтодерма; В - мезодерма; Г - бластодерма

39. Из энтодермы образуются: А - печень, Б - поджелудочная железа; В - молочная железа; Г - щитовидная железа; Д - передняя и средняя доли гипофиза; Е - кожные железы; Ж - ногти; 3 - эпителий дыхательных путей и пищеварительных путей; И - нервная трубка

40. Назовите производные наружного зародышевого листка: А - кожные железы; Б - соединительная ткань кожи; В - поджелудочная железа; Г - головной мозг; Д -спинной мозг; Е - лимфатическая система; Ж - тела позвонков; 3 - сердечно­сосудистая система; И - кора надпочечников; К - гладкая мышечная ткань; Л -поперечно-полосатая мышечная ткань; М - мочеполовая система

41. Дробление у ланцетника: А - полное; Б - неполное; В - равномерное; Г -неравномерное

42. К функциям амниона относятся: А - защитная; Б - секреторная; В - кроветворная; Г - амортизирующая; Д - определяет правильное формообразование; Е - трофическая; Ж - играет роль в ходе родов

43. Эмбриобласт - часть: А - бластоцисты; Б - эпибласта; В - гипобласта; Г -трофобласта

44. Деление клеток - это: А - детерминация; Б - дифференциация; В - пролиферация; Г -интеграция; Д - дифференцировка

45. Разделение, расчленение, расслоение целого на разные формы и ступени - это: А -дифференциация; Б - интеграция; В - морфогенез; Г - детерминация

46. Начало плацентации происходит на: А - конец 1-ой недели; Б - конец 2-ой недели; В — конец 3-ей недели; Г — конец 4-ой недели внутриутробного развития

47. Гемохориальная плацента образуется у: А - свиньи; Б - человека; В - лошади; Г -кошки; Д - верблюда; Е - крысы

48. К тератогенным факторам относятся: А - радиация; Б - высокая температура; В -канцерогены; Г — вирусы; Д - мутагены; Ж - некоторые лекарственные препараты

49. Акросома - это: А - особая структура сперматозоида; Б - продукт комплекса Гольджи; В - биохимический аналог лизосом; Г - содержит гормоны; Д - содержит ферменты

50. Эмбриобласт делится на следующие слои: А - гипобласт; Б - эпибласт; В -трофобласт; Г - цитотрофобласт; Д - синцитиотрофобласт

 

5.5. Вопросы к конференции по теме: “Роль среды в развитии организма. Постнатальный онтогенез”

1. Влияние внешней среды на развитие организма.

2. Тератогенные факторы.

3. Мутагенные и канцерогенные факторы.

4. Антимутагены

5. Критические периоды развития. Нарушения эмбриогенеза.

6. Пороки развития сердечнососудистой, дыхательной, нервной, мочеполовой систем.

7. Наследственные болезни, основные принципы их лечения и предупреждения

8. Филогенез провизорных органов.

9. Провизорные органы человека.

10. Рост и конституция человека, взаимодействие социального и биологического в периоды детства, молодости, зрелости.

11. Биологические аспекты старения.

12. Продолжительность жизни. Проблема долголетия и гериатрии.

13. Регенерация органов и тканей. Способы репаративной регенерации.

14. Трансплантация, проблема трансплантации.

15. Гомеостаз. Закономерности гомеостаза живых систем.

16. Биологические ритмы.

17. Валеология.

 

Рекомендуемая литература к конференции

Основная:

1. Биология под редакцией Б.Н.Ярыгина. - М: Медицина, 1984,стр.196-229.

2. Биология под редакцией Б.Н.Ярыгина. - М: Медицина, 1985,стр.149-229.

3. СлюсаревА.А. Биология с основами генетики.- М:Медицина, 1978,стр.188-222.

4. СлюсаревА.А., ЖуковаС.В. Биология. - Киев: Высшая школа, 1987,стр.157-214

5. Чебышев Н.В. Гринева Г.Г., Козарь М.В., Гуленков С.И. Биология (учебник) - М.:ВУНМУ,2001,стр.126-167.

6. Чебышев Н.В. Гринева Г.Г., Козарь М.В., Гуленков С.И. Биология (учебник) - М.:ВУНМУ,2001,стр.126-167.

 

Дополнительная:

1. Балахонов А.В. Ошибки развития.- Изд.Ленингр. ун-та, 1990,стр.47-75.

2. Белоконь О.В., Землянова Е.В., Мянтаиу Л.В. Медико-социальные аспекты здоровья населения и продолжительности жизни по оценкам экспертов. // Здравоохранение Российской Федерации. - 1995. - №6. - с. 24-26.

3. Бочков Н.П., Захаров А.Ф., Иванов В.И. Медицинская генетика (руководство для врачей) / АМН СССР.-М.: Медицина,1984,стр. 342-365.

4. Блум Ф., Лейзерсон., Ховстедтер Л. Мозг, разум и поведение.- М.: Мир, 1988, стр. 81-122.

5. Бляхер Л.Я. История эмбриологии в России (с середины 18в. до середины 19в.).- М: изд. Академии наук СССР 1955.- 376 с.

6. Вилли К., Детье В. Биология. - М: Мир, 1974,стр.701-766.

7. Гацко Г.Г., Чайка Л.Д. За активное долголетие. - Мн.: Наука и техника, 1981.

8. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т.3: М.:Мир, 1990, стр.47-75.

9. Кирющенков А.П. Влияние вредных факторов на плод .- М.: Медицина, 1978. - 215стр.

10. Кругликов Р.И., Майзелис М.Я. Алкоголизм и потомство. М.: 1987.

11. Ленц В. Медицинская генетика. - М.: Медицина, 1984, стр. 376-383.

12. Мэттсон П. Регенерация - настоящее и будущее. - М.: Мир, 1982, - 175стр.

13. Основы общей биологии. Под редакцией Э. Либберта. - М.: Мир, 1982, стр.363-412.

14. Станек И. Эмбриология человека. - Братислава: Веда, 1977. - 440с.

15. Тератология человека: Руководство/Под ред. Г.И. Лазюка. - М.: Медицина, 1979. - 440 с.

16. Фролькис В.В. Старение и увеличение продолжительности жизни. - Л.: Наука, 1988 г.

17. Чеботарев Д.Ф. Гериатрия - важнейший раздел клинической медицины // Вестник АМН. СССР. - 1990 - №1. с. 6 - 8.

 

Литература:

1. Алекперов У.К. Антимутагеннез. Теоретические и практические аспекты. М.: Наука, 1984.

2. Биология /Под ред. В. Н. Ярыгина. – М.: Высшая школа,

1997. – 1 т., стр. 286-438.

3. Биология /А. А. Слюсарев, С. В. Жукова. – К.: Вища шк. Главное изд-во, 1987,стр. 142-178.

4. Балахонов А. В. Ошибки развития. - Изд-во Ленингр. университета, 1990. - 280 стр.

5. Веревкина Л.В., Воронина В.Г., Ермакова М.В., Божко Г.Г., Масленникова Л.А. Антимутагены и здоровье. Тезисы докладов международного симпозиума «Окружающая среда и здоровье ребенка» 29 мая-1 июня 1997. Владивосток: «Уссури», 1997, с. 10-11.

6. Воронина В.Г., Веревкина Л.В. Показатели аскорбиновой кислоты в моче у беременных женщин в зависимости от сезона. Тезисы докладов региональной ассамблеи «Здоровье населения Дальнего Востока». Владивосток: «Уссури», 1996, с.90-91.

7. Воронина В.Г., Веревкина Л.В. Значение преподавания вопросов онтогенеза при формировании экологического мировоззрения и здорового образа жизни. Владивосток, 1998, с.23-25.

8. Гистология (введение в патологию) /Под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. – М.: ГЭОТАР, 1997. – 960 с.: ил.

9. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т. 3, М.: Мир, 1990.

10. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. – Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2006. – 480 с.

11. Приходченко Н.Н., Шкурат Т.П. Основы генетики человека: Уч. пос. Ростов на Дону: Феникс, 1997, 368 с.

12. Токин Б.П. Общая эмбриология. М., 1987.

13. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека: в 3-х томах. Т. I, М.: Мир, 1989

14. Чебышев Н. В., Гринева Г. Г., Козарь М. В., Гуленков С. И. Биология (учебник). - М.: ВУНМУ, 2001, с. 126-167.