МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Морфологические признаки. Корень стержневой, ветвящий­ся. Основная часть корней размещается на глубине до 35—40 см, хотя возможно их проникновение и глубже (до 1 м). Гре­чиха способна образовывать придаточные (стеблевые) корни. Скороспелые и позднеспелые сорта различаются по глубине проникновения корней и их распространению в стороны. Степень развития и активность корневой системы по фазам развития и особенно в период формирования плодов учитываются в селек­ции данной культуры.

Стебель ветвящийся, высотой от 50 до 120 см (редко до 2 м), ребристый, с междоузлиями, красновато-зеленый (рис. 15).

На стеблях различают три зоны: 1) зона образования прида­точных корней — от зародышевого корня до семядольного узла; 2) зона ветвления — начинается от семядольного узла и охва­тывает часть стебля, от которого отходят ветви первого поряд­ка; 3) зона плодообразования — верхняя часть стебля, несущая соцветия.

В селекционной практике учитывают способность стебля к ветвлению, общее число узлов и число узлов в зоне ветвления, длина междоузлий, соотношение разных зон на стебле, высота узла ветвления и др.

Скороспелые и позднеспелые сорта различаются по общему числу узлов (6—20), высоте стеблей (60—110 см), числу узлов в зоне ветвления. Сильноветвящиеся сорта образуют три-четыре ветви первого порядка, а ограниченно ветвящиеся — одну-две, есть и неветвящиеся формы.

Лист имеет характерные особенности в сравнении с другими зерновыми культурам-и, прежде всего это ясно выраженная из­менчивость по форме, размерам и длине черешков в пределах одного стебля. Различают три формы листьев: 1) семядольные округло-почковидные; 2) черешковые сердцевидно-треугольные, наиболее крупные; 3) сидячие стреловидные на вершине стебля и ветвей.

Листья располагаются на стебле по спирали. Листовая пла­стинка у разных сортов различается по интенсивности окраски, толщине и опушению красноватых жилок (обычно с нижней стороны). Прилистники сросшиеся и образуют раструб в месте прикрепления листа к стеблю. Нижние и средние листья на стебле имеют наибольшую поверхность. Наиболее мощный ли­стовой аппарат свойствен позднеспелым сортам.

рис 1. Гречиха. Цветки, само растение и плоды

 

Соцветие — кисть, расположенная на цветоносе в пазухе ли­ста, У наиболее распространенных сортов гречихи кисти неред­ко собраны в щитки или полузонтики на вершине стебля, при­чем боковые соцветия в виде кисти могут иметь вильчатую или ветвистую форму. Для сортов с соцветиями на вершине стебля в виде щитка или полузонтика характерен незавершенный тип роста побегов. В отличие от них у сортов с детерминантным типом роста побегов стебель заканчивается кистью, образова­ние которой на вершине побега исключает дальнейший рост- растения (например, у сорта Сумчанка). Число соцветий и их размер неодинаковы у разных сортов.

Кисть, в свою очередь, состоит из 8—12 элементарных со­цветий (пучков), в каждом из которых закладывается 5—9 цветков, из них только первые два могут дать выполненные плоды, третий и четвертый образуют щуплые плоды, а в осталь­ных они формируются редко. Первыми зацветают нижние со­цветия, а затем цветение распространяется к вершине стебля. Наличие многих соцветий на растении, а внутри соцветия — многих пучков с цветками, раскрывающимися в разное время, приводит к тому, что период цветения сорта оказывается ра­стянутым до 50 дней при отсутствии опылителей, хотя каждый цветок открывается для опыления утром всего на несколько часов.

Цветок гречихи диморфный, гетеростильный, т. е. пестик и тычинки имеют неодинаковую длину. В нем пять лепестков, во­семь тычинок, расположенных в два круга (из трех и пяти тычинок), и пестик. У основания цветка расположены восемь нектарников для привлечения насекомых. Они обусловливают аромат цветков. Встречаются у гречихи и гомостильные цвет­ки— с одинаковой длиной пестика и тычинок, реже отмечается диклиния (отсутствие пестика).

Длиннопестичные и короткопестичные растения имеют раз­ные генотипы по s-гену (соответственно рецессивные гомозиготы и гетерозиготы). У цветков этих растений не только пестики разной длины, но и пыльцевые зерна различаются по величине. Наиболее крупные пыльцевые зерна в цветках короткопестич- ных растений. При искусственной гибридизации короткопестич­ные растения обычно используют как опылители, а длиннопе­стичные растения — в качестве материнских. Пестик гречихи имеет три головчатых рыльца и одногнездную завязь с одной семяпочкой, под основанием которой имеется гипостаза.

Окраска цветков белая или розовая разной интенсивности, вплоть до красной. Среди 'коллекционных образцов встречают­ся растения с цветками и зеленой окраски. Форма лепестков у цветков разных сортов может варьировать от широкоовальной до удлиненной.

Нормальное завязывание плодов происходит только при ле­гитимном опылении, когда пыльца из цветков короткопестичных растений попадает на рыльца . цветков длиннопестичных, или наоборот.

Плод— трехгранный орешек с острыми или тупыми ребрами и гладкими гранями. Ребра, разрастаясь, образуют крылья, сте­пень развития которых неодинакова у разных форм. В связи с этим различают крылатые и бескрылые плоды. Наиболее сильно развиты крылья у каемчатых форм гречихи.

Плод гречихи имеет твердый околоплодник (перикарпий), не срастающийся с семенем, внутри его находятся зародыш с дву­мя семядолями и эндосперм. Известны сорта с плодами черной, серой и коричневой окраски. Окраска плодов может быть одно­тонной или с рисунком в виде штрихов, точек и т. д. Один из недостатков плодов гречихи — их неравномерное созревание и способность к прорастанию во время дождливой погоды в пе­риод уборки.

Хозяйственно ценные признаки. Урожай зерна зависит от числа, массы плодов с растения, массы 1000 зерен и числа рас­тений на единице площади. Гречиха — менее урожайная куль­тура в сравнении с такими ведущими зерновыми культурами, как пшеница, ячмень. Хотя отдельные растения могут иметь 1000 плодов, но они встречаются редко. Чаще образуется до 50 плодов на растение в рядовом посеве. Тем не менее в усло­виях государственного сортоиспытания Николаевской области отдельные новые сорта обеспечивали урожайность 4—4,5 т/га. В северных районах Нечерноземной зоны скороспелые сорта гречихи способны давать 1,5—2 т/га. У этой культуры на уро­жайность влияют выживаемость растений к уборке, степень ветвления, число и озерненность соцветий, устойчивость к осыпа­нию, холодоустойчивость, засухоустойчивость и другие факторы, особенно условия опыления.

Вегетационный период у позднеспелых сортов (Амур­ская местная, Демская) составляет 90—110 дней, тогда как у скороспелых (Калининская, Скороспелая 81, Енисейская, Лилэя)— около 70, у среднеспелых (Богатырь, Сумчанка, Ка­занская крупнозерная, Киевская, Куйбышевская 85, Лада, Аро­мат, Баллада) —80—90 дней.

Высота растений у высокорослых сортов (Аэлита, Киевская, Минчанка, Лада, Виктория, Искра) 90-100 см и бо­лее, у низкорослых (Бурятская местная, Валик, Аргаяшская местная) —60—80, у среднерослых (Глория, Майская, Лилэя) — 80—90 см. Одновременно с высотой растений учитываются ветвление стебля и число узлов на нем. Обильно ветвя­щиеся сорта имеют три-четыре ветви первого порядка, ограни­ченно ветвящиеся — одну-две, последние больше подходят для Нечерноземной зоны.

Число узлов на стебле у скороспелых сортов 5—7, у среднеспелых — 9—11, у позднеспелых — более 12. Большин­ство районированных сортов имеют 8—10 узлов. Следует отме­тить, что у скороспелых форм меньше ветвей, чем у позднеспе­лых, а в зоне ветвления у них от одного до четырех узлов (вместе с семядольным узлом), у среднеспелых сортов — два— шесть узлов. Чем больше узлов в зоне ветвления, тем позднее начинается цветение. Величина этой зоны служит индикатором скороспелости и, по наблюдениям Всесоюзного НИИ зернобобо­вых и крупяных культур, она включает 2,4—2,9 узла у скоро­спелых форм и 3,5—4,1 у среднеспелых.

Наибольшую массу 1000 зерен —30—40 г — имеют тет- раплоидные сорта (Искра, Большевик 4, Минчанка). Из дипло­идных сортов большая масса 1000 зерен — 25—29,9 г и более — у сортов Казанская крупнозерная, Аромат, Сумчанка, Шатилов- ская 5, Прикамская, Галлея, Нектарница. Большинство сортов имеют среднюю массу 1000 зерен 23—24,9 г, а мелкие семена — 20—22,9 г — у сортов Сибирячка, Тулунская 18, Калининская.

Пленчатость зерна в значительной степени сказы­вается на выходе крупы. Она составляет 18—20% У тонкоплен­чатых сортов (Бурятская местная, Аромат, Демская), 25—28 % у толстопленчатых (Валик, Искра, Прикамская) и 20,1—24,9% у среднепленчатых (Богатырь, Виктория, Тулунская 18).

Выравненность зерна может быть высокой — более 90% (Казанская крупнозерная, Прикамская, Искра), низкой — ниже 60 % (Бирская 3, Валик) и средней — от 60 до 90 % (Бога­тырь, Скороспелая 81, Виктория, Астра, Орловчанка).

Выход крупы варьирует от 60 до 80 %. На этот признак влияют крылатость плодов, пленчатость, выравненность, круп­ность зерна и др. Наиболее высокий выход крупы (свыше 70 %) имеют сорта Идель, Краснострелецкая, Казанская крупнозер­ная, Черниговская 17, Лада, Майская. У широкоизвестного сорта Богатырь выход крупы 65—74 %,

К наиболее ценным'по качеству зерна относятся сорта Ка­занская крупнозерная и Майская. Из других признаков у гре­чихи учитывают устойчивость растений к полеганию (что свя­зано с толщиной стебля и его высотой), осыпаемость плодов, высоту заложения ветвей первого порядка, дружность созрева­ния плодов. Все эти признаки определяют в итоге пригодность сорта к механизированной уборке. Кроме этого, оценивают ус­тойчивость растений к болезням и вредителям.

Биология цветения. Цветение растений гречихи начинается через месяц после всходов "и длится в условиях Подмосковья 5—6 нед. Первыми раскрываются цветки нижних соцветий.

Постепенно цветение распространяется к вершине стебля и на ветви. Нижние соцветия цветут дольше верхних: соответственно от 29 до 12 дней. Каждое последующее соцветие начинает цвести с интервалом 1—4 дня. Цветение соцветий на ветвях первого порядка начинается через 8 дней после начала цветения первых соцветии стебля.

Поскольку каждое соцветие состоит из 8—12 пучков (эле­ментарных соцветий) и в каждом пучке 4—6 цветков и больше, то цветение одного соцветия оказывается длительным, так как ежедневно в соцветии раскрываются один—четыре цветка, а в пучке — один, реже два цветка с интервалом 4—7 дней. Один пучок цветет от 23 до 11 дней, а цветение одного нижнего соцве­тия длится около месяца.

В условиях широкорядного посева раскрывается до 800 цвет­ков (у.сорта Калининская), из которых около половины нахо­дится на главном стебле, а остальные — на ветвях. Под изоля­тором растение образует до 2000 цветков в отсутствие опыления.

Изучение динамики цвете-ния показало, что число раскрыв­шихся цветков на растении нарастает постепенно, достигает максимума, а потом идет на убыль.

В ТСХА был изучен ход раскрытия бутонов от появления щели до полного раскрытия, когда лепестки венчика принимали горизонтальное положение. Оказалось, что этот процесс у раз­ных растений протекает индивидуально, продолжительность его неодинакова. Так, у одного растения он длился 2 ч 9 мин, у дру­гого — 1 ч 19 мин.

Первыми раскрываются на растении те цветки, которые от­крывались накануне, но не были опылены, а затем спустя 1 ч 40 мин открывались первые бутоны. Средняя продолжительность раскрытия одного цветка 28—34 мин, а весь процесс на расте­нии дЛился от 1 ч 22 мин до 1 ч 6 мин. При температуре 22,5 °С цветки раскрывались с 6 ч 32 мин до 7 ч 30 мин. Интервалы между началом раскрытия двух цветков от 1 до 6 мин. В хо­лодную погоду цветки начинают раскрываться позже, чем в теп­лые дни.

Таким образом, цветки в пределах растения раскрываются не одновременно, а один за другим через определенное время. Не совпадает начало раскрытия цветков и у разных растений одного сорта.

Наблюдения показали, что раньше вскрываются пыльники внутреннего круга. Длится этот процесс 6—20 мин. Первый пыльник вскрывается через час после появления щели в бутоне. Пыльники внешнего круга вскрываются позже, и продолжается их вскрывание дольше: от 22 мин до 1 ч 16 мин. В пределах каждого цветка пыльники вскрываются не одновременно, а один за другим в интервале от 42 мин до 1 ч 36 мин. Средняя про­должительность вскрывания пыльников в цветке около 50 мин. Неодновременно вскрываются пыльники и в разных цветках растения. 13 прохладную погоду этот процесс наступает позднее и длится дольше. С учетом времени раскрытия цветков и вскры­ваиия пыльников максимальное число завязавшихся плодов получено при искусственном легитимном опылении в 8 ч утра и составило 42,4 % в теплую погоду.

Опыление. Для гречихи характерна гстероморфная несовме­стимость. Реакция несовместимости контролируется s-геном. Нормальное завязывание плодов происходит лишь при легитим­ном опылении типа ss)(Ss или наоборот.

Гетеростпльное строение цветков гречихи обусловливает не­сколько типов опыления: легитимное (перекрестное опыление длиннопестичных растений пыльцой короткопестичных или на­оборот), иллегитимное (перекрестное опыление растений с оди­наковым строением цветков), самоопыление и опыление смесью пыльцы. Опыление в полевых условиях осуществляется с по­мощью пчел, шмелей и других насекомых. Чаще всего при опы­лении насекомыми на рыльце попадает смесь пыльцы, что способствует селективности легитимного, или совместимого, опы­ления. Однако в дождливую и холодную погоду цветки могут оставаться неопыленными из-за отсутствия опылителей. Не ис­ключена возможность в полевых условиях и .несовместимого опыления при недостатке опылителей. Гречиха благоприятно реагирует на обильное или неоднократное легитимное опыление рылец пыльцой, что обеспечивает максимально возможное за­вязывание плодов. При отсутствии пыльцы для легитимного опы­ления увеличивается период цветения растений, в таком случае каждое растение дополнительно образует большое число цвет­ков (иногда более 2000).

Оплодотворение. Пестик гречихи до и после опыления неоди­наков по внешнему виду и физиологическому состоянию. В бу­тоне все три головчатые рыльца одного прямостоячего пестика плотно прилегают друг к другу. В раскрывшемся цветке стол­бики расходятся и рыльца оказываются удаленными друг от друга. После легитимного опыления столбики поникают во вто­рой половине дня, это показывает, что пыльцевые трубки до­стигли микропиле атропной семяпочки.

Пыльцевое зерно гречихи содержит два спермия и вегета­тивное -ядро. Все содержимое окружено толстой экзиной. Сред­ний размер пыльцевых зерен у сорта Богатырь 64X33 мкм в короткопестичных цветках ji 44X24 мкм в длиннопестичных. Число пыльцевых зерен имеет большое значение для успешного завязывания плодов. Их формируется больше при обильном опылении.

Изучение прогамной фазы оплодотворения показывает, что при обильном опылении рылец жизнеспособной пыльцой и бла­гоприятных погодных условиях пыльцевые трубки врастают в рыльце уже через несколько минут после нанесения пыльцы. Через 15 мин некоторые из них достигают середины длинного столбика. Через 30—60 мин трубки обнаруживаются у основа­ния длинного столбика. Одна из особенностей прорастания трубок в столбиках гре­чихи— варьирование времени от опыления до момента враста­ния в микропиле.

Оплодотворение у гречихи происходит в течение первых суток, по другим данным — через 48—60 ч после легитимного опыления и через 72 ч после иллегитимного опыления. Причины гибели плодов. Хорошо известно, что у гречихи в полевых условиях раскрывается много цветков, но при отсутст­вии опылителей лишь немногие из них завязывают плоды. К тому же часть начавших развиваться плодов засыхает. Осо­бенно это проявляется во второй половине периода цветения.

Некоторые исследователи считают причиной низкой озернен- ности и гибели плодов гречихи неудовлетворительное обеспече­ние ее цветков пластическими веществами вследствие низкой облиственности растений и одновременного развития вегетатив­ных и генеративных органов. По сравнению с яровой пшеницей удельная листообеспеченность гречихи в расчете на один цветок в 3 раза меньше. Это дало основание сделать вывод, что в мо­мент цветения и формирования плодов у гречихи создается напряжение в снабжении пластическими веществами, в резуль­тате чего часть цветков и плодов гибнет от недостатка питания. При этом допускается, что процессы опыления и оплодотворе­ния в цветках не имеют отношения к гибели плодов. Такая точка зрения получила распространение в 50-е гг.

Н. В. Фесенко отмечает, что основное защитно-приспособи- тельное свойство гречихи — способность к длительному интен­сивному росту. На воздействие неблагоприятных условий она реагирует перераспределением ассимилятов в растущие органы в ущерб плодам. Этой культуре свойственна ремонтантность— способность восстанавливать нарушения в плодообразовании путем формирования новых цветков.

В ТСХА был установлен факт постгамной несовместимости, когда выявилось, что отмирают плоды, завязавшиеся в резуль­тате несовместимого опыления. Плоды, развивающиеся при совместимом опылении, усиленно снабжаются пластическими веществами. В этом заключается одно из проявлений генетиче­ского гомеостаза [1]. Без него невозможно представить поддержа­ние в популяции гетеростильных растений жесткого соотноше­ния гетерозигот и гомозигот по s-аллелям в соотношении 1:1.