Генетика

Виды картофеля образуют непрерывный полиплоидный ряд, основное число которого (х) равно 12. Полиплоидный ряд клубненосных видов картофеля впервые был установлен в 1929 г. советским генетиком В. А. Рыбиным; включает дипло­идные (2х), триплоидные (Зл:), тетраплоидные (4л:), пентапло- идные (5л:) и гексаплоидные (6л:) виды. Среди них около 70% диплоиды, 15%—тетраплоиды, 8%—гексаплоиды, 7%—ос­тальные виды.

Большинство диплоидных видов самонесовместимы и оплодо­творяются в пределах вида перекрестно. Однако часть диких видов самосовместима и в результате самоопыления образует ягоды и семена. Мейоз у диплоидов и их гибридов протекает нормально с образованием 12 бивалентов в метафазе I. Само­несовместимость у диплоидов обусловлена действием множест­венных аллелей гена S (известно 13 аллелей).

Полиплоидные виды картофеля в основном самосовместимы. Однакр у три- и пентаплоидов нарушен мейоз, пыльца стериль­на, они размножаются только вегетативно. У тетра- и гексапло- идов мейоз протекает нормально, пыльца фертильна, они хорошо размножаются половым путем.

Тетраплоиды представлены двумя типами: алло- и автотет- раплоидами. К аллотетраплоидам относятся дикие виды S. аса- ule Bitt. и S. stoloniferum Schlecht. Считают, что они образо­вались в результате спонтанной гибридизации диплоидов с. по­следующим удвоением числа хромосом. Мейоз у них правиль­ный, тип наследования дисомический. Аллотетраплоиды представляют собой функци<}нальные диплоиды с парами полностью гомологич1ных хромосом (Л1Л1Л2Л2) и дисомическим характером расщепления. К автотетраплоидам относятся куль­турные виды S. tuberosum и S. andigenum и все сорта картофе­ля. У них наблюдаются значительные нарушения в мейозе, при­водящие к стерильности или низкой фертильности пыльцы.

Для автотетраплоидов характерен тетрасомический тип рас­щепления в потомстве по различным признакам. Его особенно­сти определяются наличием четырех гомологичных хромосом, их случайной конъюгацией и случайным распределением по га­метам. Это приводит к образованию (по одному гену) двух типов гомозигот: АААА и аааа — и трех типов гетерозигот: АААа, ААаа, Аааа, называющихся соответственно: квадриплекс, нуллиплекс, триплекс, дуплекс и симплекс. Формулы указанных генотипов пишут сокращенно A_k, А_ъа и т. д.

При моногибридных скрещиваниях (табл. 9) в зависимости от типов зигот потомство по фенотипу будет расщепляться в от­ношении 35:1, 11:1, 5:1, 3:1, 1:1. По генотипу возможно девять вариантов расщепления.

Чаще всего я селекционной работе встречаются симплексные, реже дуплексные генотипы по разным признакам. Отобрать в потомстве дуплекса доминантный по двум генам генотип очень трудно, вероятность его появления равна V1296, т. е. практически его выявить невозможно. Таким образом, автотетраплоидный уровень ставит перед селекцией определенные трудности, осо­бенно при работе с генеративно размножаемыми культурами. У картофеля они снимаются тем, что любую интересную гетерозиготу можно отобрать, размножить вегетативно на больших площадях и детально изучить. Основные хозяйственно ценные признаки у него контролируются доминантными генами (окраска клубней, устойчивость к болезням и др.) или полигенами (содержание крахмала и др.), поэтому возрастает вероятность отбора гетерозигот с доминантными признаками.

Сорта картофеля по ряду хозяйственно денных признаков являются в основном симплексами, но по отдельным признакам могут быть дуплексами и триплексами. Изучать расщепление и наследование многих признаков в связи с автотетраплоидной природой очень сложно, так как гены, контролирующие их, мо­гут быть в различном аллельном состоянии (генотип А₂а2ВфСсг или АгйВф₂С2С2 и др.). Поэтому при учете каждого признака в формуле записывается аллельное состояние контролирующего гена и могут быть все отношения, характерные для расщепле­ния автотетраплоидов. Ниже рассматривается наследование ря­да признаков.

 

9. Расщепление по генотипу^/и фенотипу в потомстве автотетраплоидов

		Расщепление	потомства
Генотип	Тип гамет	по генотипу	по фено­типу А:а

 

Морфологические признаки. Ранее всего и достаточно подроб­но изучено наследование таких признаков, как окраска цвет­ков, клубней и ростков.

Фенотипически различают белую, красную и синюю окраску клубней, цветков, глазков. Синяя окраска доминирует над крас­ной, и обе они доминируют над белой. Окраска контролируется двумя группами комплементарно взаимодействующих генов: ге­нами основы Р и R и генами проявления D, Е, F и S. Ген Р обусловливает сине-фиолетовую, ген R — красно-фиолетовую ок­раску. Действие генов охватывает пигментацию всего растения (клубни, ростки, цветки,,^истовые пазухи и другие органы) в зависимости от присутствия комплементарных генов проявле­ния: ген D —для клубней, кроме глазков, ген Е — для всего клубня, включая глазки, ген F и S — для цветков. Комбинации этих генов определяют окраску цветков, клуб,ней и глазков. Например, комбинация PRD и PD дает синие, RD — красные клубни, а у растений с одним геном Р, R, D или рецессивными генами рг — белые клубни. Пигментация ростков зависит от ге­нов основы.

Все гены имеют дубли, что подтверждает тетраплоидную природу картофеля. Большинство сортов обладают симплекс­ными генотипами по этому признаку, например Рррр, Rrrr и т. д. У квадриндексов по генам основы или генам проявления даже в отсутствие второго комплементарного гена достаточно ясная окраска цветков и клубней. Это объясняет факты появ­ления растений с окрашенными клубнями в потомстве бело- клубневых родительских форм.

Генотип сортов по генам окраски устанавливают на основа­нии гибридологического анализа потомства от анализирующего скрещивания или скрещивания с сортами, имеющими доминант­ный ген в симплексном состоянии. Известен генотип ряда сор­тов: Элла (р₄/-4^4е₄), Альма (Dd₃) и др.

В результате многочисленных скрещиваний установлено,что желтая окраска мякоти клубня доминирует над белой и кон­тролируется одним доминантным геном и полигенами, доза ко­торых влияет на ее интенсивность. Красная или синяя окраска мякоти определяется двумя комплементарными генами С и Y, обусловливающими образование антоциана, и геном Z, который его ингибирует.

Округлая форма клубней доминирует над округло-овальной, овальной и длинной и контролируется несколькими генами.

Нет четких данных о типе наследования глубины глазков. Считают, что этот признак обусловливается несколькими гена­ми.

Содержание крахмала. Это один из сложных количественных признаков, в то же время сильно зависящий от условий выра­щивания (почвы, климата). Признак полигенный, наследуется аддитивно. При скрещивании сортов вследствие трансгрессий могут выщепляться формы как с более высоким, так и более низким, чем у родительских компонентов, содержанием крах­мала.

Изучение расщепления по крахмалистости потомства от са­моопыления или скрещивания селекционных сортов в НИИ кар­тофельного хозяйства показало, что оно идет по типу тетрасо- мии, характерному для дуплексных генотипов (А2С12, A^B₂b2 и др.) с числовыми отношениями между классами вариационного ряда в потомстве 1 : 8 : 18 : 8 : 1. Генетический анализ выявил у родительских форм шесть независимых доминантных аллелей (генотип Л₄В₂&2)- Гибриды с содержанием крахмала 24—26% имели генотип A_kBl, т. е. восемь доминантных аллелей, с крах- мглистостью 21—23% — А^Вф, 18—20% — А₄Вф₂ (как у роди­тельских компонентов), 14—17%—А₄ВЬ₃, наиболее низкокрах­малистые— 12—14% —Л₄Ь₄.

Закономерности расщепления по крахмалистости говорят о том, что в селекции на повышенное содержание крахмала ос­новное внимание должно быть уделено отбору высококрахмали­стых форм, их скрещиванию между собой.

Содержание белка. Также полигенный признак, определяе­мый совместным действием многих неаллельных генов, от числа которых зависит интенсивность его проявления.

Скороспелость. Имеет полигенный и рецессивный характер наследования. В связи с этим при расщеплении выделяются различные по скороспелости формы: поздне-, средне- и ранне­спелые, причем последние составляют незначительную часть по­томства— 'Д от самоопыления ранних сортов.

Фитофтороустойчивость. Этот признак определяется двумя генетическими системами, одна из которых контролирует реак­цию сверхчувствительности, т. е. способности клеток растения образовывать некроз в ответ на внедрение определенных рас па­тогена, а другая — полевую устойчивость, т. е. способность рас­тения противостоять проникновению возбудителя или ограни­чивать скорость инфекции и интенсивность спороношения.

Сверхчувствительность контролируется системой независи­мых доминантных генов, обеспечивающих иммунитет к опреде­ленным расам или группе рас фитофторы. При появлении новых рас растения поражаются. Полевая устойчивость определяется серией полигенов с аддитивным эффектом, обеспечивающим различную степень устойчивости ко всем расам патогена.

Разработана международная номенклатура генов устойчи­вости, найденных у североамериканских видов, и рас. Гены обо­значены символом R, а расы — соответственно цифрами 1, 2, 3 и т. д. Формы, не содержащие доминантных генов, поражаются всеми расами. Ген R1 контролирует устойчивость к расам, в обозначении которых нет цифры 1, т. е. к расам 2; 3; 4; 2, 3; 2, 4; 3, 4; 2, 3, 4. Ген R2 обусловливает устойчивость к расам I; 3; 1, 3; 1, 4 и т. д. Поражение (возможно, когда патоген обо­значен всеми цифрами, соответствующими генотипу растения. Например, генотип R1R2 поражается расами 1,2; 1,2,3; 1,2,3, 4, но устойчив ко всем другим расам.

Расы по-способности поражать растения делят на простые и сложные. Простые расы заражают растения без ^-генов (ра­са 0) или с малым их числом (расы 1; 2; 3 и др.), сложные воздействуют на ра.стения^с большим числом /?-генов. Напри­мер, раса 1, 2, 3, 4 поражает растения с генотипом R1R2R3R4. Найдено 10 /?-генов, контролирующих сверхчувствительность. Передача их от дикого вида S. demissum и последующая пере­комбинация происходят легко, так как гены доминантны, на­ходятся в разных хромосомах и подчиняются тетрасомическому типу наследования. Действие /?-генов распространяется главным образом на листья, а клубни при этом могут поражаться. Ус­тановлено, что все сорта, сверхчувствительные по клубням, сверхчувствительны и по листьям, а обратная зависимость бы­вает не всегда. Ген R1 в подавляющем большинстве случаев оказывает влияние на сверхчувствительность как листьев, так и клубней. Гены R2, R3 и R4 обеспечивают сверхчувствительность клубней лишь изредка.

Полевая устойчивость зависит от действия нескольких за­щитных механизмов и определяется одним из них или всеми вместе. Контролируется многими генами, наследуется рецессив­но или промежуточно, зависит от многих внешних факторов (температуры, влажности, удобрений, возраста растений). По­левая устойчивость клубней — полигенный признак, не зависи­мый от устойчивости листьев. Обе- формы устойчивости контро­лируются разными системами полигенов. У S. tuberosum отмече­но сцепление между полевой устойчивостью листьев и поздне­спелостью и отсутствие такой связи между позднеспелостью и устойчивостью клубней. Выявлено, что у скороспелых форм мо­гут быть высокоустойчивые клубни, но они всегда имеют поража­ющуюся ботву.

В связи с наличием многих рас патогена наиболее приемле­мо для селекции сочетание в одном сорте двух типов устойчи­вости: сверхчувствительности и полевой устойчивости, что осо­бенно важно при создании средне- и позднеспелых сортов, так как болезнь развивается чаще всего во второй половине вегета­ции.

Устойчивость к вирусным болезням. У картофеля она может быть обусловлена иммунитетом, сверхчувствительностью, поле­вой устойчивостью. Иммунитет обнаружен лишь к вирусам X, У и Л. У американского сеянца DA 41.956 выявлено два доми­нантных комплементарных гена, контролирующих иммунитет к вирусу X, один из которых находится в симплексном, а дру­гой— в дуплексном состоянии (А₂а₂ВЬ₃), родительские формы были восприимчивыми.

Иммунитет к вирусу X у S. acaule определяется серией ал- лельных генов: ген R_x обусловливает иммунитет, ген R_xn — сверхчувствительность, ген R_xs — образование некрозов с мозаи­кой, г_х—восприимчивость. Доминирование генов наблюдается в такой последовательности: R_x>R_xn>Rxs>r_x-

У S. stoloniferum устойчивость к вирусу Y контролируется серией аллелей одного доминантного гена: R_y>Ryn>R_ys>''y, где первый обусловливает иммунитет, второй — сверхчувстви­тельность, третий — некротическую реакцию с мозаикой, четвер­тый — восприимчивость. Ген R_v обладает плейотропным дейст­вием, контролируя также иммунитет к вирусу А. Устойчивость у данных видов наследуется доминантно при самоопылении в отношении 3 (устойчивые) : 1 (неустойчивые).

Сверхчувствительные к вирусу У формы найдены среди ра­стений диплоидного вида S. commersonii Dun. Реакция сверх­чувствительности у селекционных сортов к штаммам вирусов X, Г и А выражается в некрозе верхушки и контролируется до­минантными генами /V, действие которых зависит от штаммо- вого состава этих вирусов и не обеспечивает полной защиты от них. Лишь доминантный ген N_a, контролирующий сверхчувстви­тельность к вирусу А, защищает картофель от него. Поэтому селекцию на указанный вирус можно вести на основе S. tubero­sum.

К вирусам М и скручивания листьев обнаружена лишь по­левая устойчивость, к первому — у видов S. commersonii, S. chacoense, ко второму — у S. acaule, S. chacoense и др. Она имеет полигенный тип наследования и снижается с повышением инфекционной нагрузки.

Ракоустойчивость. Устойчивость к обычному (далемскому) биотипу D, широко распространенному во всех странах, конт­ролируется тремя доминантными генами: самостоятельным не­зависимым геном X и двумя комплементарными генами У и Z, последнее объясняет появление устойчивых гибридов от вос­приимчивых родительских форм. Сорта с геном А' в симплекс­ном (Хххх) состоянии при самоопылении дают 75%, а дуплекс­ные по этому гену сорта (ХХхх)—97,2% устойчивых форм.

Существование более агрессивных биотипов рака (раховский, буковинский, межгорский) требует поиска новых источников ус­тойчивости. К новым биотипам устойчивы формы S. andigenum, межвидовые сорта-гибриды.

Устойчивость к парше обыкновенной. Этот признак контроли­руется доминантными генами с полигенным эффектом. Один ген обусловливает частичную устойчивость. Наиболее устойчи­вы квадриплексы Л₄ (сорт Гинденбург), триплексы А_ла (сорт Юбель). По мере уменьшения дозы гена устойчивость снижа­ется. Она зависит также от внешних условий и инфекционной нагрузки. Устойчивостью к парше обладают формы с чешуйча­той кожурой клубней, что может служить маркерным признаком при отборе.

Устойчивость к черной ножке. Контролируется полигенами с аддитивным эффектом, поэтому при расщеплении гибридов су­ществует постепенный ряд переходных форм от высокоустойчи­вых к восприимчивым и возможно выщепление устойчивых трансгрессий.

Устойчивость к кольцевой гнили. Наследуется доминантно, в потомстве от самоопыления устойчивых сортов преобладают устойчивые формы.

Нематодоустойчивость. У диких видов контролируется как олигогенами, так и полигенами. У S. andigenum найден сверх­чувствительный тип устойчивости, обусловливаемый доминант­но наследуемым геном HI, обладающим полной пенетрантно- стью, т. е. способностью подавлять образование цист до минимума. Ген HI контролирует устойчивость к патотипу Ro-1, ген Н2 (у S. multidissectum Hawk.)—к патотипу Ro-2. Устой­чивость к некоторым патотипам нематоды наследуется поли- генно.

Пригодность для переработки на чипсы. Качество чипсов обусловлено их цветом. Он может быть золотисто-желтым или коричневым, что зависит от реакции Майларда, протекающей между аминокислотами и редуцирующими сахарами при повы­шенной температуре (160—180°С). Продуктом реакции явля­ются темноокрашенные меланоиды, ухудшающие цвет и пище­вую ценность чипсов. При определении пригодности сортов кар­тофеля для переработки большое значение имеет содержание в них редуцирующих Сахаров, а также наследование этого при­знака в потомстве. Содержание моносахаров контролируется двумя доминантными эпистатично взаимодействующими генами с аддитивным эффектом аллелей каждого из них. Один ген (М) обусловливает синтез моносахаридов в период холодного хранения клубней при температуре 2—3°С, другой (С) —подав­ляет этот синтез, т. е. действует как ген-супрессор, в результа­те чего реакция превращения крахмала в редуцирующие сахара находится в динамическом равновесии. У сортов, пригодных для переработки, смещение в сторону возрастания редуцирую­щих Сахаров идет медленнее, у непригодных — быстрее. Так как признак наследуется по типу тетрасомии, то ген С может на­ходиться в различном аллельном состоянии > (от С₄ до с₄). Пред­положительно определены генотипы сортов по гену-супрессору: пригодные — дуплексы Сгс₂ (Дезире, Камераз, Сотка, Верба), триплекс С₃с (Раменский), непригодные — нуллиплексы с₄ (Гид­ра, Гранола).

Цитоплазматическая мужская стерильность. Клоны с ЦМС у клубнеобразующих видов Solarium встречаются редко. Однако в ряде работ по межвидовой гибридизации картофеля показано проявление цитоплазматической мужской стерильности. ЦМс отмечена в скрещиваниях S. tuberosumXS. curtilobum, тогда как реципрокные скрещивания дали нормальные растениясфертильной пыльцой в F. Формы с ЦМС используются как для генетических исследований, так и для селекционной работы