ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Министерство образования и науки Российской Федерации

Российский государственный профессионально-педагогический

университет

Академия профессионального образования

Уральское отделение Российской академии образования

 

 

О.Е.Сурнина, Т.Ф. Турова

 

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Учебное пособие

 

Екатеринбург

 

 

УДК 612.8 (075.8)

ББК Е99я71-3

Ф50

Сурнина О.Е., Турова Т.Ф.Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Учеб.пособие: – Екатеринбург: Изд-во Рос. гос. проф.-пед. ун-та, 2008. – 147 с.

 

 

В учебном пособии по дисциплине «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» рассматриваются формы врожденной и приобретенной деятельности организма, типологические особенности высшей нервной деятельности, психофизиология эмоций, памяти, внимания. Большое внимание уделено вопросам физиологии сенсорных систем.

Предназначено для студентов специальностей 020400 Психология, 031000 Педагогика и психология.

 

Рецензенты: кандидат медицинских наук, доцент А.Г.Деминов (Уральский государственный педагогический университет); доктор психологических наук, профессор Н.С. Глуханюк (Российский государственный профессионально-педагогический университет)

 

 

© Российский государственный

профессионально-педагогический

университет, 2008

 

 

Введение

В процессе тысячевековой эволюции у животных развивалась способность гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды. Эта способность достигла совершенства в функциях нервной системы, особенно с развитием исключительно ценных для выживания свойств: фиксации следов пережитых событий. Такая память, в широком смысле этого слова, позволяла каждой особи действовать, исходя из собственного жизненного опыта, показывала связь событий, происходящих в окружающем мире, а при формировании мозга человека явилась основой механизмов его мыслительной деятельности.

Над инертными, врожденными, общими для всех особей того или иного вида формами поведения, реализуемыми безусловными рефлексами, возникают и развиваются гибкие, приобретаемые путем жизненного опыта, индивидуальные формы поведения, которые реализуются в простейших проявлениях в виде условных рефлексов. Такая высшая нервная деятельность развивается и совершенствуется, обеспечивая все более гибкое и тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям окружающей среды.

В России становление и развитие исследований высшей нервной деятельности связано с именем И.П. Павлова. По его мнению, основное назначение высшей нервной деятельности состоит в обеспечении адекватных и наиболее совершенных отношений организма в с внешним миром. В связи с этим И.П. Павлов выделяет в физиологии высшей нервной деятельности два основных раздела: физиологию условного рефлекса и физиологию анализаторов. В дальнейшем эти разделы были дополнены учением о второй сигнальной системе человека. В настоящее время физиология высшей нервной деятельности претерпевает значительные изменения, расширяются ее границы. В сферу ее исследований включаются все более сложные формы поведения, она становится наукой о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира; позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания.

Физиология анализаторов за последние десятилетия также существенно изменилась, оформившись в самостоятельную научную дисциплину – физиологию сенсорных систем, которая рассматривает не только рецепторный аппарат, проводящие пути и центры сенсорных систем, но также возможности сенсорных систем человека при обнаружении и различении физических параметров сенсорных стимулов, биохимические и биофизические основы деятельности рецепторов.

Данное учебное пособие призвано удовлетворить интересы студентов, специализирующихся в области психологии, и включает два раздела: «Физиология высшей нервной деятельности» и «Физиология сенсорных систем». В первом разделе рассматриваются основные функции высшей нервной деятельности, физиологические механизмы врожденных и приобретенных форм поведения, особенности высшей нервной деятельности человека. Второй раздел посвящен рассмотрению основ сенсорной физиологии, закономерностей трансформации энергии внешних стимулов в энергию нервных импульсов и далее – в ощущение и восприятие.

В рамках ученого пособия представляется сложным всесторонне и глубоко рассмотреть все разнообразие проблем физиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Поэтому пособие освещает лишь некоторые вопросы учебной дисциплины.

Раздел I. Физиология высшей нервной деятельности

I.1. Физиология высшей нервной деятельности как наука

Учение о физиологии высшей нервной деятельности создано трудами И.П. Павлова в начале XX в. Это учение утверждает первичность материи и вторичность сознания, наличие объективного и субъективного.

Физиология высшей нервной деятельности – это наука о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, которая базируется на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Она раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет понять природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания.

Предмет физиологии высшей нервной деятельности составляет объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением животных.

Под высшей нервной деятельностью (ВНД) понимается интегративная деятельность высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая наиболее совершенное поведенческое приспособление организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Термин «высшая нервная деятельность» был введен И.П. Павловым, который считал его равнозначным понятию «психическая деятельность» и утверждал, что в основе высшей нервной деятельности лежит взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе онтогенеза условных рефлексов.

В современном понимании высшая нервная деятельность представляет собой диалектическое единство активности и реактивности. Присущие живым организмам потребности придают психическому отражению и поведению в целом изначальную активность, а их рефлекторная природа делает поведение целенаправленным, соответствующим объективным условиям окружающей среды. В связи с такими представлениями о ВНД в последние годы становится актуальным потребностно-мотивационный подход к ее изучению.

Учение И.П. Павлова о ВНД было создано на основе обобщения и дальнейшего развития достижений естествознания за предшествующие периоды. Создание этого учения было подготовлено всем ходом развития познания деятельности мозга, и в первую очередь экспериментальной психологии и зоопсихологии, однако значительно большее влияние на него оказали успехи в исследовании физиологии центральной нервной системы. Учение И.П. Павлова тесно связано с историей философии и естествознания в России. Среди многочисленных предпосылок его возникновения можно выделить три основных:

1. Работы А.Н. Радищева и русских революционных демократов (В.Г. Белинского, Н.А. Добролюбова), которые считали, что психическая деятельность есть продукт высокоорганизованной материи – мозга; в ее основе лежат физиологические процессы, протекающие в головном мозге; психическая деятельность обусловлена условиями жизни, которые влияют на формирование высших функций нервной системы.

2. Идеи основоположника отечественной медицины С.П.Боткина, который подчеркивал решающую роль нервной системы в регуляции абсолютно всех функций организма, в поддержании его целостности и адаптации к среде. С.П. Боткин высказал идею «нервизма», в которой обосновал роль психического фактора в возникновении многих патологических нарушений и заболеваний, в их профилактике и терапии.

3. Решающей предпосылкой возникновения учения о высшей нервной деятельности явились работы И.М. Сеченова, который в 1863 г. в своей работе «Рефлексы головного мозга» выдвинул гипотезу о рефлекторной природе всех психических процессов и показал, что их материальным субстратом являются нервные процессы, происходящие в головном мозге. Он утверждал, что «все элементы психической деятельности, и сознательные, и бессознательные суть – рефлексы». Однако И.М. Сеченов не отождествлял психические явления с рефлексами, он говорил лишь о рефлекторном происхождении психических процессов, об их закономерной детерминированности (обусловленности) воздействиями условий внешней среды и прошлым опытом человека, о возможности и необходимости их физиологического, т.е. научного, анализа.

И.М. Сеченов привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указывая, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины – физиологического раздражителя. Самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-либо ответным действиям. Но Сеченов не оставил без объяснения и те случаи, когда человек, подумав о чем-либо, не предпринимает соответствующего действия, так как возникает описанное им торможение, которое может задержать осуществление исполнительного звена рефлекса. Такой рефлекс «с задержанным концом» является основой мысли, не приведенной в действие. Произвольные движения, согласно И.М. Сеченову, формируются в процессе индивидуального развития организма, путем повторных ассоциирований элементарных рефлексов. В результате организм обучается множеству таких действий, для которых ни плана, ни способа организации в его генетическом фонде нет. При помощи индивидуального опыта и повторения формируются простые и сложные навыки, знания, возникают представления, речь и сознание.

Открытие одного из фундаментальных механизмов деятельности мозга – центрального торможения – механизма, совершенно необходимого для точной координированной деятельности нервной системы, а также экспериментальные факты позволили И.М. Сеченову выдвинуть постулат о непременном существовании по крайней мере трех основных механизмов, формирующих целостную деятельность мозга, которыми являются:

1) деятельность «чисто отражательного аппарата» (анализаторов), то есть совокупность структур, обеспечивающих преобразование воздействий среды в нервные сигналы, их переработку и передачу к исполнительным органам (так называемые специфические системы мозга);

2) механизмы «центрального торможения»;

3) деятельность особых «станций усиления» рефлекторных актов.

Однако почти целое столетие после выхода в свет книги И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» оставалась не вполне ясной морфологическая и функциональная сущность «тормозящих» и «усиливающих» центров в интегративной деятельности мозга. Лишь в 1949 г. американский физиолог Г. Мэгун совместно с итальянским исследователем Г. Моруцци сделал открытие, которое существенно изменило представления о строении и принципах функционирования мозга и подтвердило предположения И.М. Сеченова.

Работа «Рефлексы головного мозга» перевернула мировоззрение целого поколения ученых, указала новые пути в науке; но при этом она намного опередила развитие науки, поэтому учение Сеченова оставалось блестящей гипотезой, и не было сразу использовано ни физиологами, ни психологами. Лишь 40 лет спустя идеи о рефлекторном принципе деятельности мозга стали фундаментом учения о высшей нервной деятельности животных и человека, которое было создано И.П. Павловым и его школой. Развивая идеи И.М. Сеченова, И.П. Павлов открыл особый класс проявлений работы головного мозга – условные рефлексы. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов.

Основные черты полной рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в своей знаменитой работе 1932 г. «Ответ физиолога психологам». Из всего комплекса принципов, на основе которых создана рефлекторная теория высшей нервной деятельности, он выделил три основополагающих принципа: детерминизма, структурности, принцип анализа и синтеза.

Принцип детерминизма (причинной обусловленности). Каждый акт нервной деятельности обусловлен причиной, воздействием из внешней или внутренней среды. Целесообразность реакции определяется спецификой раздражителя и чувствительностью организма к раздражителю. Рефлекторный акт – это практическое взаимодействие организма со средой.

Принцип структурности. Каждый физиологический акт нервной деятельности протекает в определенных нервных структурах, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. И.П. Павлов выделял две части в нервной структуре:

● генетически детерминированную, врожденную (структуру постоянных нервных связей, субстрат безусловных рефлексов);

● динамическую, приобретаемую в индивидуальном развитии (структуру временных связей, субстрат условных рефлексов).

Принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Любое воздействие вначале анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем – в зависимости от результата анализа синтезируется соответствующее поведение. С одной стороны, специализированные рецепторы (анализаторы) обеспечивают избирательную реакцию на отдельные сигналы среды (анализ, дифференцировку сигналов), а с другой – обеспечивают целостное восприятие всей совокупности воздействий (синтез сигналов). Анализ и синтез особенно сложно протекают у человека, у которого в связи с его словесным мышлением вводится качественно новый двухсигнальный принцип высшей нервной деятельности. Корковый анализ и синтез присущ первой сигнальной системе. Высший анализ и синтез осуществляются путем совместной деятельности первой и второй сигнальных систем при обязательном участии осознания предметных отношений действительности. Любой процесс анализа и синтеза включает в себя завершающую фазу – результат действия. При этом человек, в отличие от животных, подвергает анализу и синтезу и результаты трудовой деятельности, и движения речи. Речедвигательный анализ и синтез, по И.П. Павлову, – это «базальный компонент» человеческого анализа и синтеза.

Согласно рефлекторной теории Сеченова – Павлова, причина любого рефлекторного акта лежит вне его, т.е. рефлекторный акт детерминирован воздействиями из внешней или внутренней среды. Благодаря процессу анализа и синтеза происходит взаимодействие организма и среды. Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется на основе безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Равновесие может быть совершенным только при абсолютном постоянстве внешней среды, но поскольку внешняя среда непрерывно меняется, то устойчивых жестких нервных связей становится недостаточно, появляется необходимость дополнения их гибкими временными связями, лежащими в основе условных рефлексов. Именно условный рефлекс является универсальным приспособительным механизмом, обеспечивающим пластичные формы поведения.

В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. И.П.Павлов вводит разделение понятий высшей и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность была определена как условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Под низшей нервной деятельностью И.П. Павлов понимал деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

Остальные разновидности условных рефлексов следует изучить самостоятельно по указанной литературе.

 

В заключение следует отметить, что условные рефлексы составляют физиологическую основу индивидуальной памяти человека, т.е. характерной для каждого человека в отдельности, не постоянной, приобретенной в течение жизни организма и не передающейся по наследству. Кроме того, условные рефлексы составляют физиологическую основу обучения. В основе обучения человека лежит выработка и накопление большего или меньшего количества условных рефлексов. По И.П. Павлову, обучение, мысль, мышление, знание – процесс образования временных связей (условных рефлексов), а пользование ими – понимание. Он полагал, что физиологическая сущность понимания – это не что иное, как использование ранее сформированных временных связей, ассоциаций. Усвоенные человеком знания становятся частью его поведения и определяют характер и поступки человека, его жизнь в обществе. Нервная система сохраняет знания, приобретенные в результате индивидуального опыта, и, кроме того, использует безусловные рефлексы, являющиеся врожденными.

 

ВНД с точки зрения условных рефлексов – это условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Иными словами, ВНД человека -–это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную переработку информации и приспособительное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность – это осознаваемая человеком деятельность его мозга. ВНД протекает осознанно и подсознательно. Психическая деятельность является составной частью ВНД.

 

При условнорефлекторной деятельности форма отражения, его активность достигает такой высокой степени, что условный рефлекс следует признать и физиологической и психической формой отражения.

 

В условном рефлексе, следовательно, в неразрывном единстве представлено физиологическое и психическое содержание. Условнорефлекторная деятельность человека – это деятельность физиологическая по своему механизму и психическая по ее внутренним и внешним результатам. Механизм образования, например, условного слюноотделительного рефлекса на вид лимона – явление физиологическое, а наши субъективные переживания, возникшие при этом, – явления психические. Другой пример: переживания, волнения во время экзаменов – состояние чисто психическое, а в основе его лежат условнорефлекторные связи. Еще пример. Рефлекторное происхождение речи совершенно очевидно. Ведь слово – это условный раздражитель, адресующийся к соответствующим временным связям и вызывающий либо какой-то образ, либо действие, либо понятие. Но ведь воссоздание образа – психическое явление. К психическим явлениям относятся и память, и обучение, а какая память или какое обучение может обойтись без замыкания нервных связей в коре мозга?

 

По мере развития условно-рефлекторной деятельности психическое содержание в ней все более проявляется, становится все более активным, все более «идеальным». Своего высшего единства объективное и субъективное достигают в деятельности второй сигнальной системы – у человека.

 

Наконец, следует отметить, что условно-рефлекторная деятельность является основой индивидуального уровня отражения как сущности психики.

Основные принципы работы нервной системы

Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П.К. Анохина. Функциональная… Основные положения физиологов о системной организации деятельности мозга тесно… Сложность и динамичность системной организации мозговой деятельности определяется высокой специализацией нервных…

Методы физиологии высшей нервной деятельности

Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов. У собаки можно образовать условный рефлекс на невоспринимаемый ухом человека… Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение… Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условных рефлексов животных разного уровня развития,…

Теория функциональной системы как новый этап изучения

Целенаправленного поведения животных и человека

Теория условных рефлексов И.П. Павлова исходила из представлений о ведущем значении внешних стимулов в поведенческих реакциях животных. Даже те… 1. Почему животные не только реагируют на определенные стимулы, вызывающие у… 2. Каким образом животные исправляют ошибки своей поведенческой деятельности?

Потребностно - мотивационный подход

К изучению высшей нервной деятельности и поведения

Каждая поведенческая реакция мотивируется или побуждается потребностью организма, следовательно, мотивации и потребности – единая сфера, которая… Поведение представляет собой целостную активность человека, направленную на… Потребность – это та нужда, которую время от времени испытывает организм и которую он стремится устранить через…

Теории мотиваций

Периферическая теория. Автором ее обычно считают Кеннона, который полагал, что в основе мотиваций лежит стремление особи избежать неприятных… Гуморальные теории ставили возникновение мотивации в прямую зависимость от… По-видимому, как возникновение, так и удовлетворение мотивации имеет множественный генез, зависящий как от нервных,…

Физиология эмоций

Эмоция(от лат. «emovere» – возбуждать, волновать) – особая форма психического отражения, которая в форме непосредственного переживания отражает не… Эмоции (например, гнев, страх, радость) принято отличать от общих ощущений… Но эмоции и общие ощущения возникают в составе мотивации как отражение состояния внутренней среды, поэтому их…

Функции эмоций

Отражательная, или оценочнаяфункция выражается в обобщенной оценке событий, что позволяет оценить полезность или вредность воздействующих на… Для разных эмоций оценочная функция свойственна в неодинаковой степени. Она… Побуждающаяфункция связана с тем, что эмоции побуждают организм к поиску решения задачи или удовлетворения…

Физиологическое выражение эмоций

Резко изменяется характер деятельности скелетных мышц. Если в обычных условиях отдельные группы мышечных волокон включаются в работу поочередно, то… Одновременно угнетаются реакции и функции организма, которые в данный момент… При проявлении эмоций изменяется субъективное состояние человека. Более тонко работает интеллектуальная сфера, память,…

Теории эмоций

Таламическая теория Кеннона–-Барда в качестве центрального звена, ответственного за переживание эмоций, выделила одно из образований глубоких… Биологическая теория П.К. Анохина подчеркивает эволюционный приспособительный… Информационная теория эмоций П.В. Симонова вводит в круг анализируемых явлений понятие информации. Эмоции тесно…

Нейроанатомия эмоций

Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов,… Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими… Современные физиологи рассматривают гипоталамус как исполнительную систему, в которой интегрируются двигательные и…

Многообразие эмоций

Низшие эмоции, наиболее элементарные, связанные с органическими потребностями животных и человека, подразделяются на два вида: 1) гомеостатические, проявляющиеся в виде беспокойства, поисковой двигательной… 2) инстинктивные, связанные с половым инстинктом, инстинктом самосохранения и другими поведенческими реакциями.

Эмоции и здоровье

Положительные эмоциизначительно повышают продуктивность деятельности и активность, предотвращают развитие утомления, непосредственно влияют на… Эмоции влияют на память. Легче и прочнее запоминается эмоционально окрашенная… Часто возникающие, накладывающиеся друг на друга отрицательные эмоции могут вызвать нарушение физиологических…

Инстинкты

Такие жестко фиксированные в наследственном коде формы поведения получили название инстинктов. Инстинкт (лат. Instinctus– побуждение) – жизненно важная, целенаправленная… Общепринятого определения инстинктов не существует. Одно из первых определений было сделано немецким зоологом Г.Э.…

Приобретенные формы поведения

Врожденные формы поведения обеспечивают приспособление организма к относительно постоянным условиям среды и не могут обеспечить адекватной реакции… Имитационное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого результата… По мере развития нервной системы развивается эффект-зависимое обучение (условный рефлекс). В результате…

Механизм образования временной связи условного рефлекса

Временная связь –это совокупность нейрофизиологических, биохимических и структурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и… В настоящее время нет единой точки зрения на механизмы замыкания временной… В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит…

Классификация условных рефлексов

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные.

Классические условные рефлексы вырабатываются по схеме: сигнал – подкрепление – ответная реакция. Закономерности их образования открыты И.П. Павловым. В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает ответную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.

Инструментальные (оперантные) условные рефлексы вырабатыаются по схеме: сигнал – действие – подкрепление. Инструментальные рефлексы – это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от наказания), где движение всегда имеет сигнальное значение. Эти рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря обратной афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

При инструментальной деятельности человек или животное обучается такой схеме поведения, которая может служить решающим фактором выполнения конкретной задачи и удовлетворения определенной потребности.

По отношению сигнального раздражителя к сигнализируемой реакции в природе все условные реакции можно разделить на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, образующиеся в ответ на раздражители, которые являются естественными признаками сигнализируемой безусловной реакции (например, запах или вид пищи). Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних стадиях приспособления организма к внешней среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Искусственными называют условные рефлексы на раздражители, не имеющие в природе отношения к сигнализируемой безусловной реакции, с которой связан данный рефлекс. Искусственные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку, выделяют три большие группы условных рефлексов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Среди экстероцептивных условных рефлексов в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Экстероцептивные условные рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, отношение между ними по величине, форме, цвету; на силу, высоту, тембр звука; на различные запахи и вкусовые раздражения; на механические и температурные раздражения кожи и т.д. Эти рефлексы играют важную роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образуются относительно быстро. Так, например, у собак для этого необходимо 5…20 сочетаний экстероцептивного условного раздражителя с безусловным рефлексом. При подкреплении, совпадающем с актуализированной потребностью, такие условные рефлексы быстро специализируются и укрепляются..

Интероцептивные условные рефлексы образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интерорецепторов (механорецепторов, хеморецепторов, осморецепторов и рецепторов объема) вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменении химизма крови, осмотического давления, температуры и т.д. Можно, адресуя условный раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные рефлексы. Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка, которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой, вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать образовавшийся интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем неенее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинном обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и менее стойкие.

Проприоцептивные условные реакции лежат в основе всех двигательных навыков животных и человека (ходьбы, производственных операций и др.), обеспечивают слаженность и точность движений. Адресуя условный сигнал к проприо-рецепторам, можно выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться слюноотделение. У человека вырабатываются особые проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата.

По наличию эфферентного звена рефлекторной дуги, в частности по эффектору, на котором проявляются рефлексы, выделяют две группы условных рефлексов: вегетативные и двигательные (инструментальные).

К вегетативным условным рефлексам относятся слюноотделительный, а также целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов: сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.п. В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличаются друг от друга, как по скорости образования условной связи, так и по другим особенностям. Особенно трудно образуются и угашаются сердечно-сосудистые условные рефлексы.

Двигательные (инструментальные) условные рефлексы могут формироваться на базе безусловно-рефлекторных двигательных реакций. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

По соотношению во времени условного и безусловного раздражителя условные рефлексы делятся на наличные и следовые:

Наличные – условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения. Наличные рефлексы, в свою очередь, по величине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов: совпадающие (подкрепление присоединяется к сигнальному раздражителю сразу или позднее 1–3 с), отставленные (подкрепление присоединяется в период до 30 с) и запаздывающие (изолированное действие условного стимула продолжается 1–3 мин).

Следовые рефлексы – это рефлексы, вырабатывающиеся в условиях, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула, т.е. на след от сигнального стимула.

Следовой условный рефлекс формируется при коротком (10–20 с) и длинном (позднем) отставлениях (1–2 мин и более)

Название «следовые» условные рефлексы основано на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при максимальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом.

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой мозга (например, охота хищника за скрывающейся добычей). У человека следовые условные рефлексы образуются легко. Они являются одним из физиологических механизмов памяти

Особая разновидность следовых условных рефлексов – условные рефлексы на время. Они могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Явление отсчета времени организмом часто называют «биологическими часами».

По наличию или отсутствию подкрепления условного сигнала различают положительные и отрицательные условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, а также условные реакции, не сопровождающиеся внешними двигательными и секреторными эффектами в связи с их угнетением .

Эти оба вида рефлексов имеют большое значение. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции, и наоборот. Такое важное качество как дисциплинированность всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных условных рефлексов.

В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы делят на простые, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова) и сложные(комплексные).

Среди сложных условных рефлексов выделяют рефлексы на одновременные (несколько одномоментно применяемых раздражителей) и последовательные (начинающие действовать друг за другом раздражители) комплексы раздражителей, а также рефлексы на цепь раздражителей (между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется временной интервал, а подкрепление совпадает с действием только последнего компонента).

В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так, можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальности использовать звуки нот ДО, МИ, СОЛЬ, взятые в виде аккорда, и подкрепите этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на одновременный комплекс одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд, у собаки начинается слюноотделение. Эти же ноты, предъявленные животному в виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками) при подкреплении едой становятся также сигналом условного слюноотделения. В этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств (свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или последовательный - в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные) можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки условных рефлексов на комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть которых будет рассмотрена позже.

Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексамипервого порядка, а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов – условными рефлексамивысших порядков. Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления. Например, у ребенка выработан прочный условный рефлекс – вид обеденной посуды вызывает у него слюнотечение. Если теперь ввести новый условный раздражитель, допустим, подвязывание обеденного фартука и подкреплять это сервировкой стола, то уже вид фартука будет вызывать у ребенка слюноотделение. Такие рефлексы называют рефлексами второго порядка. Существуют также рефлексы третьего, четвертого – более высоких порядков. У собак и обезьян можно выработать рефлексы только третьего и четвертого порядков, а у человека – даже 20-го порядка. У детей дошкольного возраста возможна выработка условных рефлексов 6-го и 7-го порядков. Как предполагал академик К.М. Быков, именно такой физиологический механизм лежит в основе формирования речи детей: в образовании слов и понятий.

Условные рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Условный рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка и т.д. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак максимальным является 3–4-й порядок; у обезьян и новорожденных детей – 6-й порядок; у взрослого человека – 20-й порядок (главным образом слюноотделительные, сосудодвигательные, дыхательные рефлексы).

Образование условных рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный рефлекс первого порядка, т.е. условные рефлексы высоких порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система и чем сильнее безусловные рефлексы первого порядка. Следовательно, при выработке условного рефлекса высоких порядков необходимо учитывать следующее условие: каждый последующий условный раздражитель по интенсивности воздействия должен быть слабее предыдущего.

Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.

Торможение условных рефлексов

По И.П. Павлову, различают две формы коркового торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное торможение является врожденным, не требует специальной выработки,… Внешнее торможение возникает сразу в ответ на действие нового, постороннего раздражителя, создающего доминантный очаг…

Взаимодействие разных видов торможения

Растормаживание угашенного условного рефлекса можно наблюдать, если во время действия сигнала, который путем отмены подкрепления стал отрицательным,… Суммация тормозных процессов особенно наглядно выступает при взаимодействии…  

Природа условного торможения

Активный характер условного торможения проявляется, прежде всего, в том, что оно вырабатывается напряженной деятельностью нервных клеток. Его нельзя… 1) утомительная работа или ослабление нервных клеток ( например, наркотиками),… 2) при растормаживании нагрузка мозга дополнительным раздражением восстанавливает условный рефлекс вместо ещё более…

Доминанта и условный рефлекс

Доминанта – это временно господствующая в нервной системе группа нервных центров, определяющая характер текущей ответной реакции организма на… Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной… — повышенная возбудимость;

Динамический стереотип как приобретенная форма поведения

В опытах отечественного физиолога Э. А. Асратяна у собак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы на различные раздражители… Это свидетельствует о том, что отдельные условные рефлексы в определенной… Из множества условных рефлексов, образующихся в течение жизни, формируется целостная система условно-рефлекторной…

Типы высшей нервной деятельности

В повседневной жизни люди, попадая в одни и те же ситуации, ведут себя по-разному. Однако за этим большим разнообразием поведенческих реакций и… Классификация темпераментов Гиппократа относится к гуморальным теориям. Позже… В 1930–40-е г.г. получила распространение морфологическая теория темперамента Э. Кречмера, который связывал лидирующие…

Сигнальные системы действительности

Сигнальные системы – это системы условно-рефлекторных связей, которые формируются в коре больших полушарий при поступлении в неё импульсов от… Термин «сигнальная система» был введён И.П. Павловым, который установил, что… Общими для животных и человека являются анализ и синтез непосредственных, конкретных сигналов предметов и явлений…

Ориентировочный рефлекс и внимание

Ориентировочный рефлекс

Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его привыкание или угашение, которое развивается при повторении стимула. Но угасший… Ориентировочный рефлекс вызывает не только поведенческие проявления, но и… Ориентировочный рефлекс развивается во времени в две фазы:

Внимание

Внимание– сосредоточенность, избирательная направленность познавательной психической деятельности человека и высших позвоночных животных на… В основе внимания лежит возникновение стойкого доминантного очага возбуждения… В настоящее время данные о роли корковых процессов в организованной психической деятельности человека значительно…

Память и обучение

 

Память и обучение составляют основу адаптивного (индивидуального) поведения. Адекватное реагирование организма на события окружающей среды определяется не только характером раздражителя, но и опытом жизни индивидуума. Организм не может в каждый данный момент начинать взаимоотношения со средой с нуля, без учета предшествующих событий, т.е. не обладая запасом информации в механизмах памяти

 

Память

Память – это особая форма психического отражения действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении информации в живой системе.

По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные информационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру.

Память связывает прошлое субъекта с его настоящим и будущим и является важнейшей познавательной функцией, лежащей в основе развития и обучения, лежит в основе сознательной деятельности человека. Для педагогов познание механизмов памяти имеет особо важное значение, так как успехи в обучении и воспитании детей и подростков во многом связаны со свойствами их памяти, которая является одним из основных физиологических критериев, определяющих способность к обучению.

Физиологической основой памяти являются следы бывших ранее нервных процессов, сохраняющихся в коре больших полушарий головного мозга в результате пластичности нервной системы. Любой вызванный внешним раздражением нервный процесс, будь то возбуждение или торможение, не проходит для нервной ткани бесследно, а оставляет на ней «след» в виде определенных функциональных изменений, которые облегчают течение соответствующих нервных процессов при их повторении, а также их повторное возникновение при отсутствии вызвавшего их раздражителя. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом образования следов памяти – энграмм. В переводе с греческого «энграмма» обозначает «запечатленное».

Механизм формирования энграмм понятен не до конца. В настоящее время можно говорить о перестройках на уровне синапсов, включая все звенья химической передачи, т.е. и синтез медиаторов, и свойства постсинаптической мембраны, особенно расположенных на ней молекул-рецепторов. Также обусловлена значимость нуклеиновых кислот, которые обладают громадными возможностями химического кодирования как генетически закрепленной, так и приобретенной в процессе индивидуальной жизнедеятельности информации. Не исключена возможность и некоторых структурных изменений, в частности разрастание пресинаптических терминалей или активация «латентных» (не действующих) синапсов.

По современным представлениям, формирование энграмм проходит две фазы: на первой фазе происходит удержание возбуждения; на второй – его закрепление и сохранение за счет биохимических изменений в клетках коры головного мозга и в синапсах (межклеточных образованиях). Эти изменения обусловливают «нестираемость» энграмм. Поэтому при планировании и проведении обучения необходимо следить, чтобы с самого начала обучения не происходило формирование ошибочных энграмм: двигательных навыков, запоминания терминов, формул. Исправление ошибки – это не стирание первичной энграммы, а формирование новой, и в дальнейшем они могут конкурировать.

Существует много подходов к классификации видов памяти.

Различают донервную и нервную память. Механизм образования материального следа одинаков для обоих типов. Отличаются они по характеру запоминаемых раздражителей.

Донервный тип памяти присущ организмам, не имеющим нервной системы. Запоминаются только те раздражители, которые биологически очень важны, могут изменить показатели гомеостаза и повредить организму. Донервный тип памяти выявлен у простейших.

Нервный тип памяти является высшим, имеется у животных с центральной нервной системой и связан с сохранением следов не только существенных, но и индифферентных раздражителей (запоминание «на всякий случай»). Это резко увеличивает способности организма к предвидению, обобщениям, точным защитным реакциям. Характеризуется тем, что хранение информации о прошедших событиях внешнего мира и об ответных реакциях на эти события используется организмом для построения модели текущего или будущего поведения.

Нервная память может быть видовой и индивидуальной. Видовая память хранит следы опыта жизни предшествующих поколений. Она проявляется в виде безусловных рефлексов, инстинктов. Индивидуальная память формируется в течение жизни данного организма и отражает индивидуальный жизненный опыт. Она проявляется в виде условных рефлексов, динамических стереотипов, навыков и в виде высших форм психической деятельности – мышления и сознания.

Наряду с индивидуальной памятью в мозге существует структуры генетической памяти. В генетической памяти информация хранится в генотипе, передается и воспроизводится по наследству. Генетическая память у человека – единственная, на которую невозможно оказывать влияние через обучение и воспитание.

Память включает в себя три компонента: запоминание, хранение и воспроизведение информации. Все эти процессы тесно связаны между собой, но обладают и некоторой автономностью, т.е. могут нарушаться или усиливаться изолированно.

Запоминание – это запечатление в сознании человека полученной информации, которое является необходимым условием обогащения опыта человека новыми знаниями и формами поведения. Посредством этого процесса ведется селективный отбор поступающей информации для ее последующего воспроизведения и включения в уже существующую систему ассоциативных связей. Из всей массы раздражителей отбираются самые существенные, отбор происходит и на уровне сознания и на уровне подсознания. Стимулы, имеющие большое биологическое или социальное значение, фиксируются значительно эффективнее вне зависимости от их физической силы.

Процесс запоминания в центральной нервной системе поступающей информации может быть произвольным (опосредованными) или непроизвольным (непосредственными). Если в раннем детстве реализуется, прежде всего, непосредственное запоминание, то в дальнейшем за счет употребления опосредующих элементов происходит формирование опосредованной памяти, которая является решающей в жизни взрослого человека.

При прочих равных условиях произвольное запоминание продуктивнее непроизвольного, обеспечивает большую систематичность, осознанность усвоения новых знаний и управляемость этим процессом (т.е. обучаемость).

Условиями успешного непроизвольного запоминания являются: сильные и значимые физические раздражители ( например звук выстрела, яркий свет прожектора); то, что вызывает повышенную ориентировочную деятельность (прекращение или возобновление действий, процесса, необычность явления, его контрастность по отношению к фону и т.п.); раздражители, наиболее значимые для данного индивидуума (например, профессионально значимые предметы); раздражители, имеющие особую эмоциональную окраску; то, что более всего связано с потребностями данного человека; то, что является объектом активной деятельности.

Условиями успешного произвольного запоминания являются: осознание значимости и смысла запоминаемого материала, выявление его структуры, логической взаимосвязи частей и элементов; семантическая и пространственная группировка материала; выявление плана в словесно-текстовом материале, опорных слов в содержании каждой его части, представление материала в виде схемы, таблицы, диаграммы, чертежа, наглядного зрительного образа; содержательность и доступность запоминаемого материала, его соотнесенность с опытом и направленностью субъекта запоминания; эмоционально-эстетическая насыщенность материала; возможность использования данного материала в профессиональной деятельности субъекта; установка на необходимость воспроизведения данного материала в определенных условиях.

Хранение следов является центральным звеном в системе памяти. В процессе накопления и хранения приобретенной информации в центральной нервной системе происходит ее сложная переработка. Неоднократное повторение идентичных или подобных воздействий запечатлевается в памяти не по принципу простого наложения и закрепления, а путем упорядочения и обогащения.

Хранение информации осуществляется теми участками коры больших полушарий, которые связаны с выполнением запоминаемой функции.

Воспроизведение заключается в извлечении (считывании) информации из систем или блоков памяти. Воспроизведение может быть произвольным и непроизвольным. Непроизвольное воспроизведение происходит непреднамеренно и может даже иметь навязчивый характер. Произвольное воспроизведение имеет избирательный характер и представляет собой активный процесс, требующий включения внимания и значительных умственных усилий.

Успех процесса воспроизведения в значительной степени обусловлен нормальной организацией запечатления следов. Вследствие же его нарушения иногда невозможно найти «адрес хранения» следа и его извлечение.

Для процесса воспроизведения имеет значение состояние эмоциональной сферы. Хорошо известно, что выраженное эмоциональное напряжение может приводить к нарушению воспроизведения, например, к забыванию во время экзамена уже усвоенных знаний, которые вспоминаются немедленно, как только человек приходит в спокойное состояние.

Процессы запоминания и воспроизведения в большой степени зависят от структур височных долей коры больших полушарий, которые, по-видимому, содержат механизмы, способные активизировать эти процессы.

Временная организация памяти

1. Сенсорная (иконическая) память – непосредственное запечатление сенсорных воздействий, т.е. сохранение наглядных образов в виде четкого, полного… 2. Кратковременная (краткосрочная) память – непосредственное запечатление… Этот вид памяти обусловливает первичную ориентировку при одномоментном восприятии обстановки, сохраняя не полный, а…

Виды памяти

Соответственно различают следующие виды памяти: зрительную, слуховую, осязательную, двигательную (моторную), смешанную и др. Возможности осязательной, обонятельной, вкусовой и других видов памяти по… Оригинальная классификация памяти была предложена Бериташвили, выделившим образную, эмоциональную,…

Обучение

Под обучением понимают изменение поведения личности в определенной ситуации при её многократном повторении в процессе упражнения, т.е. под влиянием… Среди форм обучения, присущих человеку, можно выделить сенсомоторное,… Физиологическая сущность обучения заключается в формировании центральной нервной системой стереотипов стимулов и…

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Дайте определение понятия «энграмма», рассмотрите физиологический субстрат энграмм.

2. Какие компоненты включают в себя механизмы памяти? Опишите характерные черты каждого компонента.

3. Рассмотрите временную организацию памяти.

4. Какой физиологический процесс лежит в основе кратковременной памяти?

5. Дайте определение понятия «консолидация». Какие факторы способствуют более эффективному переходу информации из кратковременной памяти в долговременную?

6. Объясните сущность различных теорий долговременной памяти.

7. Охарактеризуйте различные виды памяти.

8. Дайте определение понятия «обучение». Обоснуйте связь обучения и памяти.

9. Охарактеризуйте различные уровни обучения.

10. Рассмотрите виды обучения, выделяемые по критерию активности человека в ходе обучения.

 

Раздел II. Физиология сенсорных систем

II.I. Общая физиология сенсорных систем

Физиология сенсорных систем как наука

Для того, чтобы адекватно реагировать на постоянно изменяющиеся условия среды, организм должен постоянно получать неискаженную информацию о… Сенсорные системы представляют собой систему входа информации в мозг и анализа… На протяжении столетий то, что называется сейчас сенсорными системами, называлось органами чувств. Но это не одно и то…

Принципы организации сенсорных систем

В этом процессе выделяются основные этапы: 1) возбуждение рецепторов в ответ на действие адекватного стимула… 2) передача нервного возбуждения от рецепторов в высшие отделы центральной нервной системы;

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие этапы можно выделить в процессе переработки информации в сенсорных системах?

2. Каково назначение отдельных уровней и отдельных канaлов сенсорной системы? Приведите пример многоканaльности и многоуровневости сенсорных систем.

3. В чем заключается физиологический смысл принципа конвергенции и дивергенции в организации сенсорных систем?

4. Каково значение обратных связей в организации сенсорных систем?

5. Раскройте сущность принципа двусторонней симметрии и его относительность.

Принципы кодирования сенсорной информации

Таким образом, процесс переработки сенсорной информации можно условно разделить на три этапа: 1. Кодирование информации, т.е. процесс формирования нервной активности под… 2. Передача и перекодирование – процесс трансформации нервной активности на разных уровнях анализатора.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Каким образом в рецепторных структурах кодируется модальность, интенсивность сенсорного стимула, его временные и пространственные характеристики?

 

1. Приведите примеры кодирования модальности за счет специфичности

рецептора; за счет рисунка нервной активности.

2. Какой вид кодирования интенсивности является наиболее распространенным?

3. В чем заключен биологический смысл логарифмирования на уровне рецепторов при кодировании интенсивности?

4. Что означает показатель степени в законе Стивенса?

5. Как кодируются короткие и длинные интервanы времени?

6. Объясните, почему пространственные параметры не могут кодироваться

отдельным рецептором? П ривещпе примеры.

 

 

Регуляция деятельности сенсорных систем

Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на… Возвратное торможение, которое вызывается возвратной коллатералью аксона… Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных компонентов. Таким…

Физиология рецепторов

Поступление информации в сенсорную систему осуществляется через рецепторы – специализированные чувствительные образования,воспринимающие и… Органы рецепции представляют собой собственно рецепторные нервные окончания… Рецепторы обладают свойством специфичности, которое заключается в их способности воспринимать лишь определенные виды…

Классификации рецепторов

Рецепторы можно классифицировать по разным признакам и свойствам.

По модальности субъективного ощущения, которое возникает у человека при адекватном раздражении тех или иных рецепторов выделяют слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, болевые, тепловые, холодовые рецепторы.

В зависимости от того, направлены ли рецепторные нервные окончания во внешнюю среду или воспринимают раздражения из внутренней среды организма, различают:

· экстерорецепторы, которые воспринимают раздражение из окружающей среды (зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, кожные);

· интерорецепторы, которые получают информацию из внутренней среды организма; они расположены во внутренних органах, кровеносных сосудах, центральной нервной системе; реагируют на изменение химического состава и физических характеристик жидких сред организма;

· проприорецепторы – рецепторы опорно-двигательного аппарата; они расположены в мышцах, сухожилиях, суставах; возбуждаются при растяжении мышц, сухожилий, изменении суставных углов.

В соответствии с тем, на каком удалении от организма находится воспринимаемый источник раздражения, экстерорецепторы бывают: дистантные, которые получают информацию на расстоянии от действующего стимула (слуховые, зрительные, обонятельные), и контактные, которые возбуждаются при непосредственном контакте с раздражителем (кожные, вкусовые, интерорецепторы).

В зависимости от формы физической энергии стимула различают:

· механорецепторы,длякоторых адекватной формой энергии является механическая энергия (давление, смещение, колебание и др.) – слуховые, вестибулярные, тактильные и виброчувствующие рецепторы кожи, проприорецепторы, барорецепторы сердечно-сосудистой системы и др;

· хеморецепторы, чувствительные к действию химических агентов – вкусовые, обонятельные, сосудистые и тканевые рецепторы; многие рецепторы химической чувствительности находятся в центральной нервной системе (например, нейроны дыхательного центра в продолговатом мозге, чувствительные к концентрации углекислоты в крови);

• фоторецепторы, которые реагируют на электромагнитные колебания в определенном диапазоне длин волн (зрительные рецепторы);

• терморецепторы – рецепторы кожи и внутренних органов, а также термочувствительные нейроны центральной нервной системы (например, гипоталамуса);

• электрорецепторы, которые свойственны только лишь некоторым видам рыб; они реагируют на изменение электрического потенциала окружающей среды;

• болевыерецепторы, или ноцицепторы; кроме них болевое раздражение может восприниматься и другими рецепторами.

По происхождению и способу передачи информации рецепторы подразделяются на первично чувствующие и вторично чувствующие.

Первично чувствующие (первичные) рецепторы являются производными нервной ткани. Восприятие и преобразование энергии нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. Эти рецепторы являются также проводниками возбуждения, они снабжены длинными аксонами (обонятельные, тактильные и проприорецепторы).

Вторично чувствующие (вторичные) – высокоспециализированные клетки эпителиальной природы, которые через синапс соединены с нервными окончаниями чувствительного нейрона (вкусовые и вестибулярные рецепторы).

В зависимости от скорости адаптации к постоянно действующим стимулам все рецепторы, независимо от строения и модальности подразделяются следующим образом:

• быстро адаптирующиеся (фазные) – механорецепторы, функции которых заключаются в обеспечении реагирования на изменения физических параметров раздражителя (тактильные рецепторы, колбочки сетчатки);

• медленно адаптирующиеся (тонические), которые отвечают постоянным образом на абсолютную величину раздражителя (болевые рецепторы, терморецепторы, палочки сетчатки).

 

Механизмы возбуждения рецепторов

Далее характер электрических изменений в первично и вторично чувствующих рецепторах будет различаться. В первично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал достигает критического… Во вторично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора (ацетилхолина) из…

Характеристика рецепторов

Деятельность разнообразных рецепторных аппаратов направлена, в конце концов, на обеспечение эффективной работы сенсорных систем. Это предполагает,… 1. Ритмическая активность. Многим рецепторам свойственна ритмическая… 2. Адаптация рецепторов. Это процесс уменьшения активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными…

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Дайте определение понятия «рецептор», назовите функции рецепторов.

2. Рассмотрите различные классификации рецепторов.

3. Каков механизм возбуждения первично и вторично чувствующих рецепторов? Приведите примеры первично и вторично чувствующих рецепторов.

4. Чем отличаются друг от друга быстро и медленно адaптирующиеся рецепторы?

5. К какому виду рецепторов в рамках различных классификаций относятся зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые рецепторы, рецепторы мышц и другие?

6. Какие процессы лежат в основе возникновения рецепторного потенциaла?

7. В чем разница между рецепторным потенциалом, генераторным потенциaлом и потенциaлом действия?

8. Назовите характерные особенности рецепторных элементов сенсорных систем.

 

 

Центральные отделы сенсорных систем

Таламус является коллектором всех афферентных путей, за исключением волокон, идущих от обонятельных рецепторов. В таламусе выделяется три группы… 1. Специфические (проекционные, или релейные) ядра принимают информацию… ● наружное коленчатое тело – основной подкорковый центр переработки зрительной информации;

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Назовите специфические ядра таламуса. Какова их роль в переработке сенсорной информации?

2. Перечислите ассоциативные и неспецифические ядра таламуса. Какова их функция?

3. Охарактеризуйте проекционные и ассоциативные зоны коры головного мозга, определите их функции в процессах переработки сенсорной информации.

4. Что обозначает понятие «топическое представительство»; в каких зонах коры больших полушарий оно выражено?

5. Что является структурно-функциональной единицей коры?

6. Охарактеризуйте принцип парной деятельности в работе больших полушарий.

 

 

II.II. Частная физиология сенсорных систем

Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. Зрительная система состоит из периферического отдела – глаза, промежуточных звеньев – подкорковых зрительных центров (наружное коленчатое тело таламуса и переднее двухолмие) и конечного звена – зрительной коры. Все уровни зрительной системы соединены друг с другом проводящими путями.

 

Строение глаза

Рис 1. Горизонтальный разрез правого глаза: 1 – склера; 2 – роговая оболочка… Наружная плотная непрозрачная оболочка – склера - выполняет главным образом защитную, механическую функцию. В передней…

Строение сетчатки

Наружный слой сетчатки, плотно примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке, образован пигментными клетками, содержащими пигмент фусцин. Этот… Палочки и колбочки отличаются функционально: палочки реагируют на свет и… На сетчатке каждого глаза около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек – всего около 130 млн. фоторецепторов. Они…

Центральные структуры зрительной системы

Рецептивные поля нейронов НКТ имеют различную форму – от круглой до вытянутой; существуют поля с возбуждающимся центром и тормозной периферией и… Переднее двухолмие. Хотя к передним холмам среднего мозга направляется не… Переднее двухолмие имеет слоистую структуру. В верхних слоях заканчиваются волокна, идущие от сетчатки, коры мозга…

Световая чувствительность и адаптация

Большое значение для световой чувствительности зрительной системы имеет ее способность к адаптации, т.е. к функциональной перестройке, позволяющей… Темновая адаптации включает в себя изменение палочковой и колбочковой… Световая чувствительность при световой адаптации понижается при переходе от меньшей освещенности к большей. Она…

Острота зрения

При измерении остроты зрения чаще всего пользуются методом обнаружения, когда предъявляют светлый тест-объект на темном фоне или темный на светлом.… Острота зрения зависит от ряда факторов: освещенности, контрастности фона и… Острота зрения является также функцией положения тест-объекта на сетчатке (или удаления последнего от центральной…

Движения глаз и их роль в зрении

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни… Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их…

Цветовое зрение

В то же время в психологии и физиологии описан ряд фактов, которые невозможно объяснить, основываясь на фоторецепторном механизме. Такими примерами… Таким образом, восприятие цвета обусловлено работой двух разных механизмов,…

Стереоскопическое зрение

Нейрофизиологические механизмы стереоскопического зрения на сегодняшний день изучены не до конца. Показано, однако, что основную роль в…

Как известно, у человека в области хиазмы осуществляется неполный перекрест волокон зрительного нерва – волокна от внутренних половин сетчаток перекрещиваются и идут в НКТ и зрительную кору противоположного полушария. Волокна от наружных половин сетчаток идут без перекреста. Таким образом, в каждое полушарие приходит информация от противоположной половины поля зрения. Это и является физиологической основой стереоскопического зрения.

 

 

Вопросы и задания для самоконтроля

 

1. Какие структуры глаза относятся к его оптической системе, какова их роль в зрительном восприятии?

2, Рассмотрите строение сетчатки. Какие из элементов сетчатки способны генерировать потенциал действия?

3. Назовите функциональные отличия фоторецепторов.

4. Какую роль выполняют горизонтaльные и амакриновые клетки?

5. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала в фоторецепторах?

6. Kaкaя информация кодируется нейронами наружного коленчатого тела?

7. Какова функция передних холмов в переработке зрительной информации?

8. Чем детекторная теория зрительного восприятия отличается от пространственно-частотной теории?

9. Какую функцию выполняют нижневисочн:aя и заднетеменнaя кора?

10. Как изменяется соотношение центра и периферии рецептивного поля ганглиозной клетки при темновой и световой адаптации?

11. От каких факторов зависит острота зрения?

12. Какую роль в зрительном восприятии играют движения глаз?

13. Oпишите основные механизмы цветового зрения.

14. Что лежит в основе стереопсиса?

 

Слуховая сенсорная система

Периферический отдел слухового анализатора – орган слуха, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 4). Рис. 4. Ухо человека: 1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – евстахиева…

И основы психоакустики

Интенсивность звука на уровне рецепторов кодируется амплитудой рецепторного потенциала: чем громче звук, тем больше амплитуда. Но здесь, как и в… В центральных отделах слуховой системы при увеличении интенсивности, как… Частота звуковых колебаний. Рецепторы на базальной мембране расположены в строго определенном порядке: на той части,…

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Рассмотрите строение органа слуха. Опишите функции наружного уха.

2. Какова роль среднего уха в передаче звуковых колебаний?

3. Рассмотрите строение улитки и органа Корти.

4. Что представляют собой слуховые рецепторы и что является непосредственной причиной их возбуждения?

5. Как происходит преобразование звуковых колебаний в нервные импульсы?

6. Охарактеризуйте центральные отделы слухового анализатора.

7. Oпишите механизмы кодирования интенсивности звука на разных уровнях слуховой системы?

8. Каким образом кодируется частота звука?

9. Какие механизмы пространственной локализации звука вы знаете?

10. В каком диапазоне частот воспринимает звуки ухо человека? Почему самые низкие пороги по интенсивности у человека лежат в области 1–2 кГц?

 

Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярную систему часто называют органом чувства равновесия или органом, воспринимающим положение тела в пространстве, а иногда – органом… Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат.… Внутри перепончатого канала находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой,…

Роль вестибулярного аппарата в пространственной ориентации

Головной мозг интегрирует информацию, поступающую от зрительных и вестибулярных рецепторов, от рецепторов мышц и суставов. На основе этой интеграции… Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы при стоячем и наклонном… Статокинетические рефлексы нацелены на сохранение равновесия во время движения. Достаточно вспомнить, какие сложные…

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Рассмотрите строение вестибулярного аппарата.

2. Опишите строение и функции вестибулярных рецепторов.

3. Приведите примеры статических и статокинетических вестибулярных рефлексов.

4. Что такое вестибулярный нистагм? Какова его роль в поддержании равновесия?

 

 

Кожная сенсорная система

Кожная сенсорная система занимает особое место среди других анализаторов. Она характеризуется обширной рецепторной поверхностью (у человека около 1,5 кв.м.) и их полимодальностью (тактильные, температурные, болевые). Общим свойством кожных рецепторов является то, что они не образуют сенсорные органы, а широко распространены по всему телу. Кроме того, их афферентные волокна не образуют высокоспециализированные нервы, подобные зрительному и слуховому, а входят в многочисленные нервы тела и центральные тракты. Разнообразие кожных рецепторов (как морфологическое, так и функциональное) обусловливает исключительную сложность и многообразие сенсорной информации, поступающей в ЦНС.

Строение кожного анализатора

Проводящие пути неодинаковы для механорецепторов, с одной стороны, для болевых и температурных – с другой. Информация от механорецепторов кожи туловища и конечностей поступает в спинной… В указанных ядрах и задних рогах спинного мозга находятся тела нейронов 2-го порядка. Отсюда информация по переднему…

Физиология системы кожной чувствительности

Свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, которые идут вдоль мелких кровеносных сосудов. Расположены в дерме и нижних слоях эпидермиса… Диски Меркеля образованы свободными нервными окончаниями совместно с… Тельца Мейсснера – инкапсулированные рецепторы прикосновения, расположенные в сосочковом слое дермы. Локализуются в…

Терморецепция

Максимум активности холодовых рецепторов лежит в пределах 15–36°С, в то время как динамический диапазон составляет 10–41° С. Тепловые рецепторы… Информация от терморецепторов проводится главным образом по волокнам бокового… Способность ощущать температуру зависит от трех факторов: абсолютной внутрикожной температуры, скорости ее изменения и…

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Назовите основные пути и центры переработки кожной чувствительности.

2. Что является непосредственным раздражителем тактилъных рецепторов?

3. Какие из механорецепторов кожи являются медленно адaтrrиpующимися и почему?

4. Как реагируют на повышение (понижение) температуры холодовые и тепловые рецепторы?

 

Проприоцептивная сенсорная система

Проприоцептивная сенсорная система связана с рецепторами скелетно-мышечного аппарата. Проприорецепторы (или проприоцепторы) дают информацию о каждом моменте движения – положении суставов, длине и напряжении мышц, участвующих в двигательном акте, степени натяжения сухожилий и т. д. Проприоцептивная чувствительность складывается из трех видов (модальностей) ощущения – положения, движения и усилия. Поскольку скелетно-мышечный аппарат является исполнительной системой организма, проприоцепция играет весьма важную роль в осуществлении движений, играя роль необходимого звена обратной связи. Наряду с системой вестибулярной чувствительности проприоцептивная система дает информацию о том, как организм вписан в окружающую среду и как он взаимодействует с ней.

 

Строение проприоцептивной системы

Мышечные веретена образованы интрафузальными мышечными волокнами (рис. 8). В отличие от обычных (экстрафузальных), являющихся чисто моторными… Центральная часть мышечного веретена является сенсорной, чувствительной, здесь… Органы Гольджи располагаются в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания. Они возбуждаются…

Физиология проприоцептивной системы

Рецепторы сухожилий подвергаются воздействию как при пассивном растяжении, так и при активном сокращении мышцы, следовательно, дают поток… Суставные рецепторы, как правило, расположены внутри суставной сумки таким… В суставных сумках очень подвижных суставов, имеющих много степеней свободы, есть рецепторы избирательно…

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Где расположена чувствительная и двигательная зоны интрафузального волокна?

2. Какие рецепторы проприоцептивной системы не адаптируются?

3. Какие из проприоцепторов возбуждаются при сокращении мышцы?

4. Что такое гамма-моторная система и каково ее значение в регуляции мышц-антагонистов?

5. Какую роль играет теменная ассоциативная кора в ориентации человека в пространстве?

 

 

Интероцептивная сенсорная система

Однако роль высших отделов мозга нельзя игнорировать, т.к. они обеспечивают работу «гибких звеньев» управления деятельностью внутренних органов и…

Строение висцеральной системы

Все интероцепторы являются первично чувствующими, т.е. окончаниями чувствительных нейронов. Это могут быть как свободные нервные окончания, так и…

Проводящие пути. Пути интероцептивного анализатора не являются морфологически строго очерченными и включают в себя афферентные волокна как вегетативной (симпатической и парасимпатической), так и анимальной нервной системы.

Афферентные пути от внутренних органов идут в составе симпатических нервов. Тела чувствительных нейронов в этом случае лежат в спинальных ганглиях. Наиболее мощным проводником афферентных сигналов (от желудка, тонкого кишечника, брыжейки) являются чревные или внутренностные нервы. Их волокна идут в составе как боковых, так и задних канатиков спинного мозга, направляясь, кроме таламуса, также в мозжечок.

Часть нервных волокон интероцептивной системы принадлежит парасимпатическим черепным нервам (тройничному, лицевому, языкоглоточному и блуждающему). Первые три иннервируют органы головы, а блуждающий – внутренние органы грудной и брюшной полости. От органов малого таза информация передается по волокнам тазового нерва.

Центральные отделы. Важнейшей стволовой структурой, где перерабатывается интероцептивная информация, является таламус, главным образом его вентро-базальный комплекс. Отсюда волокна идут к соматосенсорной коре в постцентральную извилину. Кроме вентро-базальных ядер таламуса, информация от интероцепторов поступает и в другие таламические ядра (как ассоциативные, так и неспецифические), в гипоталамус, мозжечок, ретикулярную формацию, образования стриопаллидарной системыи др.Кроме основного коркового представительства в соматосенсорной зоне в анализе интероцептивной информации принимают участие структуры лимбической системы, а также лобные отделы новой коры.

Физиология интероцептивной системы

Механорецепторы реагируют на различные формы механической деформации – изменение давления, сокращение или растяжение сосудов и стенок полых органов.… Хеморецепторы внутренних органов и кровеносных сосудов реагируют на химический… Терморецепторы внутренних органов и ЦНС чрезвычайно чувствительны к перепадам температуры притекающей крови. Они…

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Что представляют собой интероцепторы? Какие раздражители являются для них адекватными?

2. Назовите основные пути и центры интероцепции.

3. Какую роль играют лимбические структуры в переработке интероцептивной информации?

Ноцицептивная сенсорная система

В отличие от других сенсорных модальностей боль дает мало сведений об окружающем мире, а скорее выполняет сигнальную функцию, которая заключается в… В зависимости от места возникновения выделяют боль соматическую и… Соматическая боль возникает в коже, мышцах, костях, суставах или соединительной ткани, т.е. она может быть…

Физиология боли

Большинство ноцицепторов реагирует на механические,термические ихимические стимулы. Возбуждение ноцицепторов всегда начинается с появления «первой… B некоторых случаях агент стимулирует ноцицепторы непосредственно (например,… Порог ноцицепторов для вредных стимулов неодинаков и непостоянен. Обычно порог достаточно высок, в некоторых случаях…

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какую функцию выполняет боль в организме?

2. Приведите примеры острой и хронической, поверхностной и глубокой боли.

3. Объясните, почему порог возбуждения ноцицепторов обычно высок?

4. Чем можно объяснить появление ранней и поздней, отставленной боли?

5. Какой медиатор служит для передачи болевой чувствительности в спинном мозге?

6. Что такое эндорфины и какова их функция в модуляции боли?

 

Вкусовая сенсорная система

Роль вкусовой чувствительности в жизнедеятельности организма сводится, в первую очередь, к регуляции пищевого поведения (выбор определенного вида пищи, формирование реакций предпочтения и т.д.). Вкусовое восприятие не остается постоянным в течение длительного периода, оно меняется в зависимости от состояния организма и, в частности, от сиюминутной потребности в данном веществе. Можно сказать, что вкусовая система служит своего рода контрольным устройством, благодаря которому осуществляется выбор адекватных пищевых веществ.

Строение вкусовой системы

Каждая вкусовая луковица включает в себя от 30 до 80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек… На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону поры, имеются… Проводящие пути системы вкусовой чувствительности. Каждая вкусовая клетка иннервируется одним, а чаще несколькими…

Физиология вкусовой системы

Среди вкусовых волокон, проводящих информацию, были обнаружены волокна, избирательно реагирующие на раздражители определенного качества. С… При рассмотрении физиологии центральных отделов вкусового анализатора… На более высоких уровнях сенсорной системы возрастает число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью.…

Основные характеристики вкусовой чувствительности

Под абсолютным порогом понимают минимальную концентрацию химического вещества, вызывающую у человека вкусовое ощущение. Абсолютный порог восприятия… Разностный (дифференциальный) порог – это величина минимально ощутимой разницы… Скрытый (латентный) период вкусовых ощущений – это время между нанесением раздражения и появлением ощущения вкуса.…

Вопросы и задания для самоконтроля

 

1. Опишите строение вкусовой луковицы.

3. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала во вкусовой клетке?

4. Как изменяется величина рецепторного потенциала при увеличении концентрации пахучего вещества?

5. Как изменяется сооrnошение ПОЛИМОД8ЛЪных и МОНОМОД8ЛЪных нейронов

с повышением уровня переработки информaщm?

6. Почему пороги обнаружения горьких веществ ниже~ чем для других

соединений?

 

 

Обонятельная сенсорная система

Обонятельная система, так же как и вкусовая, является системой химического чувства. Назначение обонятельной системы – информировать организм о присутствии в окружающей среде (воздушной или водной) определенных химических соединений, выполняющих, как правило, сигнальную функцию. Например, в животном мире широко распространены специальные пахучие вещества, используемые животными в качестве сигналов, управляющих поведением других особей того же вида. Обоняние выполняет защитную роль, принимает участие в пищевом и половом поведении, осуществляет функции внутривидовой связи, регулирует эмоциональное состояние животного и человека и т.д.

Запахи и их классификация

Человек способен различать многие запахи, но их очень трудно классифицировать. Мы не можем определить запах, не называя его источника. Чтобы создать классификацию, нужно выбрать какой-то критерий для отнесения запаха к той или иной группе. Если брать за основу запахи, издаваемые группой сходных объектов, например, цветов, то можно определить их как цветочные запахи. В то же время по своей химической природе их молекулы отличаются между собой. В таком случае можно попытаться делить запахи на основе химического строения вещества, но при этом нередко оказывается, что разные по строению соединения обладают сходными запахами. В любом случае оценивать запахи приходится человеку. А если учесть, что восприятие и, соответственно оценка, во многом обусловлена индивидуальными особенностями человека, то всякая классификация окажется произвольной. Кроме того, в природе «чистых» запахов не так уж много, абсолютное большинство из них это смесь различных пахучих веществ, в которой преобладают определенные компоненты. В силу указанных причин единой классификации запахов не существует, хотя такие попытки предпринимались неоднократно.

Однако для практических целей был определен ряд качеств и составлен список классов первичных запахов. В разных классификациях их от 6 до 9. В качестве примера приведем классификацию голландского ученого Х. Зваардемакера, выделившего девять основных классов запахов.

1. Эфирный (простые и сложные эфиры, ацетон, хлороформ и др.);

2. Ароматический (камфарные запахи, пряные, анисовые, лимонные, миндальные);

3. Цветочный (бальзамный);

4. Амбромускусный (амбра кашалота, мускус животного и растительного происхождения);

5. Чесночный (иприт, люизит и др.);

6. Пригорелый (бензол, фенол, анилин);

7. Каприловый (каприловая кислота);

8. Отталкивающий (пиридин, хинолин и др.);

9. Тошнотворный (индол, скатол и их производные).

Однако эта классификация также крайне субъективна, так как в одну и ту же группу попадают вещества, разные по своей химической природе.

 

Строение обонятельной системы

Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, выполняющих защитную и опорную функцию, и базальных клеток,… Обонятельные луковицы лежат на нижней поверхности лобных долей. Имеют овальную…

Физиология обонятельной системы

При действии паров пахучего вещества частота разрядов рецепторов увеличивается. Частота зависит от качества и интенсивности стимула, а также от… Рецепторы не являются строго специфичными и могут взаимодействовать с… Луковица обладает фоновой активностью, т.е. в отсутствие стимуляции в ней регистрируется спонтанный ритм, который…

Основные характеристики обонятельной системы

Основными характеристиками обонятельной системы являются уровень абсолютного и дифференциального порогов и адаптация. Абсолютный порог. Под абсолютным порогом понимают минимальное количество (или… Нос человека чрезвычайно чувствителен ко многим вещества, особенно обладающим неприятным запахом. Например, масляная…

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Почему при повреждении обонятельного нерва чувство обоняния не утрачиваетсяполностью?

2. Какую функцию выполняют базальные и опорные клетки обонятельного эпителия?

3. Приведите примеры совместной работы обонятельной и дыхательной систем при вдыхании пахучих веществ?

4. Что является кодом того или иного пахучего вещества?

5. Что такое порог обнаружения и порог опознания запаха?

 

 

Заключение

Курс физиологии высшей нервной деятельности дает основные сведения о физиологических механизмах осуществления наиболее совершенных форм тонкого приспособительного поведения, учитывающего опыт прошлых событий для предвидения жизненно важных ситуаций в будущем. Эта функция, реализуемая высшими, филогенетически молодыми структурами нервной системы, приобрела чрезвычайное значение и ведущую роль в поведении человека и высокоорганизованных животных.

В процессе развития учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности на примере простых слюноотделительных условных рефлексов собаки были раскрыты общие законы и свойства образования временных связей, дифференцирования сигнальных раздражителей, роли центральных нервных процессов возбуждения и торможения в их осуществлении, формировании сложных форм аналитико-синтетической деятельности мозга. Однако, несмотря на многочисленные настойчивые исследования, сведения о нейрофизиологической природе этих явлений до сих пор остаются далеко не полными.

В настоящее время в физиологии высшей нервной деятельности достигнут значительный прогресс. Прежде всего, это касается двух главных разделов, которые И.П. Павлов рассматривая как ключевые: механизма ассоциативной функции мозга (временной связи) и механизма анализаторов. Именно прогресс в изучении временной связи и анализаторов определил главные направления развития современной физиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем.

Современные достижения в изучении временной связи обязаны переходу к клеточному уровню анализа. Показано, что в основе пластических перестроек в нервной системе, возникающих в процессе ассоциативного обучения, лежит внутриклеточный механизм замыкания условного рефлекса. Важнейшее участие в формировании условного рефлекса принимают два класса рефлексов: командные нейроны, реализующие специфические поведенческие акты, и модулирующие нейроны, регулирующие состояние командных нейронов. В последнее время получило развитие нейронных механизмов второй сигнальной системы.

Значительный прогресс был достигнут также в области изучения механизма анализа сигналов в нервной системе животных и человека благодаря открытию нейронов-детекторов, избирательно настроенных на определенные значения воспринимаемого сигнала.

Переход к исследованию нейронных основ высшей нервной деятельности и функционирования сенсорных систем открыл новые возможности для изучения молекулярных основ поведения.

Приложение

Глоссарий

Физиология высшей нервной деятельности

Безусловные рефлексы – это постоянные, наследуемые реакции, внутренней среды и характеризующееся поведением, которое направлено на удовлетворение… Временная связь– функционально-структурная основа условно-рефлек- торной реакции, образующаяся между корковыми клетками анализатора, в котором возникает возбуждение от условного…

Физиология сенсорных систем

Анализ раздражений – разделение, различие разных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Анализатор –это система чувствительных нервных образований, воспринимающая и… Барорецепторы, илипрессорецепторы – рецепторные образования, воспринимающие изменения растяжения или давления;…

Библиографический список

Алейникова Т.В. Возрастная психофизиология: Учеб. Пособие. – Ростов н/Д: Феникс, 2007. – 285 с.

Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. – М.: Медицина, 1968. – 557 с.

Батуев А.С., Куликов Г.Л. Введение в физиологию сенсорных систем: Учеб. пособие. – М.: Высш. шк., 1983. – 247 с.

Батуев А.С. Высшая нервная деятельность: Учеб. – М.: Высш. шк., 1991. – 260 с.

Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Учеб. – СПб.; Питер, 2005. – 317 с.

Безруких М.М., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Психофизиология ребенка: Учеб. пособие – М.: Изд-во Московского психолого-социального института, 2005. – 496 с.

Богданов А.В. Физиология центральной нервной системы и основы простых форм адаптивного поведения: Учеб. пособие – М.: Изд-во Московского психолого-социального института, 2005. – 544 с.

Блум Ф., Лейзерсон., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. – М.: Мир, 1988. – 248 с.

Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем: Учеб. – СПб.: Лань, 1999. – 224 с.

Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности: Учеб. – М.: Высш. шк., 1979. – 315 с.

Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности: Учеб. – М.: Учеб. лит., 1997. – 432 с.

Коган А.В. Основы физиологии высшей нервной деятельности: Учеб. – М.: Высш. шк., 1988. – 368 с.

Кроль В.М. Психофизиология человека: Учеб.пособие – СПб.:Питер, 2003. – 304 с.

Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основы сенсорной физиологии: Учеб. пособие. – Екатеринбург: Изд-во Урал. гос. ун-та, 2001. – 236 с.

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию: Учеб. пособие. – М.: Флинта, 2001. – 400 с.

Милнер П. Физиологическая психология. – М.: Мир, 1973. – 256 с.

Нормальная физиология: Учеб. /Под ред. А.В. Коробкова. – М.: Высш. шк., 1980. – 560 с.

Основы психофизиологии: Учеб. /Под ред. Ю.И. Александрова. – М.: Инфра-М, 1997. – 360 с.

Сеченов И.М. Элементы мысли. – СПб.: Питер, 2001. – 416 с.

Симонов П.В. Мотивированный мозг. – М.: Наука, 1987. – 237 с.

Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков: Учеб. – М.: Академия, 2000. – 400 с.

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие. – М.: Академия, 2003. – 304 с.

Физиология сенсорных систем: Учеб. /Под ред. Я.А. Альтмана. – СПб.: Паритет, 2003. – 352 с.

Физиология человека: Учеб./Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – 544 с.

Шостак В.И., Лытаев С.А. Физиология психической деятельности человека: Учеб.пособие. – СПб.: Деан, 1999. – 128 с.

Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учеб. – М.: Академия, 2003. – 464 с.

 

Оглавление

 

Введение ………………………………………………………….. 3

Раздел I. Физиология высшей нервной деятельности…………...5

1. Физиология высшей нервной деятельности как наука……………………………………………………….5

2. Теория функциональных систем как новый этап

изучения целенаправленного поведения человека

и животных……………………………………………. 13

3. Потребностно- мотивационный подход к изучению

высшей нервной деятельности и поведения…………....20

4. Физиология эмоций………………………………........27

5. Врожденные формы поведения……………………….41

6. Приобретенные формы поведения………………........47

7. Типы высшей нервной деятельности (темперамент)……………………………………………...72

8. Сигнальные системы действительности……………....78

9. Ориентировочный рефлекс и внимание………….........82

10. Память и научение……………………………………..91

Раздел II. Физиология сенсорных систем………………………....105

II.I. Общая физиология сенсорных систем…………………………..

1. Физиология сенсорных систем как наука …………....105

2. Принципы организации сенсорных систем…………..111

3. Принципы кодирования сенсорной информации…….114

4. Регуляция деятельности сенсорных систем…………..121

5. Физиология рецепторов………………………………...123

6. Центральные отделы сенсорных систем……………....128

II.II. Частная физиология сенсорных систем………………………

1. Зрительная сенсорная система………………………….

2. Слуховая сенсорная система………………………….

3. Вестибулярная сенсорная система………………………….

4. Кожная сенсорная система………………………….

5. Проприоцептивная сенсорная система………………………….

6. Интероцептивная сенсорная система………………………….

7. Ноцицептивная сенсорная система………………………….

8. Вкусовая сенсорная система………………………….

9. Обонятельная сенсорная система………………………….

Заключение…………………………………………………………..134

Глоссарий…………………………………………………………….136

Библиографический список………………………………………..144

 

 

 

 

 

Турова Татьяна Федоровна

 

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Учебное пособие

 

Редактор Т.А. Кузьминых

 

 

 

Печатается по постановлению редакционно-издательского отдела университета

 

 

Подписано в печать Формат 60х84/16. Бумага для множ. аппаратов. Печать плоская. Усл. печ. л. Уч.-изд. л. 7,7 Тираж экз. Заказ №

Издательство Российского государственного профессионально-педагоги-ческого университета. Екатеринбург, ул. Машиностроителей, 11.

Ризограф РГППУ. Екатеринбург, ул. Машиностроителей, 11.

Развернуть

Открыть в широком формате