Принципы кодирования сенсорной информации

Кодирование – процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. Например, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Таким образом, процесс переработки сенсорной информации можно условно разделить на три этапа:

1. Кодирование информации, т.е. процесс формирования нервной активности под влиянием энергии внешнего раздражителя.

2. Передача и перекодирование – процесс трансформации нервной активности на разных уровнях анализатора.

3. Декодирование информации – процесс формирования субъективного образа действующего раздражителя.

Термин «информация» в нейрофизиологическом смысле можно трактовать как сообщение, которое в данный момент и при данных обстоятельствах имеет биологическую значимость для организма. В связи с этим один и тот же раздражитель (свет, звук, запах и др.) при разных обстоятельствах может нести различную информацию, возбуждать те или иные эмоции и мотивации, побуждать к осуществлению той или иной ответной реакции, а, следовательно, по-разному восприниматься субъектом.

Информативными параметрами раздражителей для разных сенсорных систем могут быть их различные свойства и качества. Однако можно выделить параметры сенсорного стимула, которые являются основными для всех без исключения сенсорных систем. Такими параметрами стимула являются: 1) качественное своеобразие (модальность) раздражителя; 2) амплитудные (силовые) характеристики (интенсивность); 3) временные параметры (начало и конец действия стимула, продолжительность действия, частота и др.); 4) пространственные характеристики (пространственная локализация источника раздражения, его удаленность, размеры, форма, направление движения и т.д.); 5) пространственно-временные характеристики (скорость перемещения стимула).

1.Модальность – это совокупность сходных сенсорных впечатлений, которые обеспечиваются определенным органом, т.е. модальность – понятие не физическое, а субъективное. По отношению к разным сенсорным системам различают зрительную, слуховую, тепловую, холодовую, тактильную, болевую, вкусовую, обонятельную модальность. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Например, валентности для зрения – это различные цвета, для вкуса – ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Модальность раздражителя кодируется в рецепторах и связана с их специфичностью и строгой избирательностью к определенному виду сенсорного воздействия. При этом физиологически адекватный раздражитель, к которому специализирован данный рецептор, способен вызвать процесс возбуждения при минимальных величинах раздражителя. Например, обонятельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучего вещества. Для возбуждения фоторецепторов достаточно 3–10 квантов световой энергии. Однако не следует сбрасывать со счета и роль центральных структур мозга в формировании той или иной субъективной «окраски» ощущения. Так, известно, что при поражении или заболевании мозга могут появляться совершенно неадекватные действующему раздражителю ощущения (например, ощущение горького вкуса при действии сладких веществ, болевые ощущения при обычном прикосновении к коже и т.д.).

2.Интенсивность. Каждая сенсорная система настроена на работу в определенном диапазоне интенсивностей стимула. Стимул малой интенсивности, на который рецептор не будет возбуждаться, называется подпороговым. Увеличивая интенсивность раздражителя, мы можем найти такую его величину, при которой выявляется рецепторный потенциал минимальной амплитуды. Такая сила раздражения будет называться пороговой для данного рецептора. Величина порога для большинства рецепторов исключительно низка и лежит на границе физических возможностей системы. Так, палочка сетчатки глаза возбуждается при попадании на нее одного–двух квантов света. В сенсорной физиологии пороговой называется такая величина стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75 (т.е. правильный ответ о наличии стимула дается в 75% случаях его действия).

Понятие абсолютного порога для рецептора нельзя смешивать с порогом субъективного ощущения у человека. При низкой интенсивности стимула рецептор может генерировать потенциал, однако субъективное ощущение не возникнет. Порог ощущения всегда выше порога возбуждения рецептора.

Абсолютный порог раздражения позволяет рецепторам осуществить качественный анализ сенсорного стимула. Но помимо качественного анализа сенсорные системы осуществляют и количественный анализ раздражителей, который начинается со сравнительной оценки интенсивности раздражителей: более сильное раздражение вызывает более сильное ощущение.

В 1834 г. немецкий физиолог Эрнст Вебер показал, что при последовательном действии двух раздражителей единой природы второй раздражитель будет восприниматься как больший или меньший относительно первого лишь в том случае, если величина прироста или уменьшения раздражения будет соответствовать определенной, достаточно постоянной величине. Эта величина называется дифференциальным или разностным порогом раздражения, или порогом различения.

В 1860 г. немецкий физик и психолог Густав Фехнер провел математический анализ результатов Вебера и вывел закон о логарифмической зависимости между ощущением и силой раздражения (закон Вебера–Фехнера):

E = a × logJ +b,

где E – величина ощущения; J – сила раздражения; a и b – константы, различные для разных сигналов.

Этот закон действует в диапазоне раздражителей средней силы, но не оправдывается ни для очень слабых, ни для очень сильных раздражителей. В дальнейшем появилось уточнение, которое называется законом степени (по Стивенсу) и гласит, в отличие от закона Вебера – Фехнера, что интенсивность ощущения пропорциональна не логарифму раздражения, а раздражению, возведенному в степень n, причём для большинства ощущений величина степени меньше единицы.

Интенсивность стимула, превышающая пороговый уровень, кодируется на уровне рецепторов разными способами. Наиболее распространенным и наиболее надежным способом является кодирование частотой импульсации. Как правило, с увеличением интенсивности стимула увеличивается и частота нервных импульсов. Чаще всего частота импульсов пропорциональна логарифму силы раздражителя: N = k·log S, где S – сила (интенсивность) стимула и N – частота импульсации (число импульсов в единицу времени). Смысл такого логарифмирования состоит в том, что оно позволяет сенсорной системе работать в оптимальном режиме в достаточно широком диапазоне физических характеристик, а именно: увеличение интенсивности вопределенное число раз приводит к увеличению частоты импульсов на несколько единиц.

Кроме того, при увеличении силы раздражителя увеличивается число активированных рецепторов. Это объясняется тем, что разные рецепторы одной и той же сенсорной системы имеют различные уровни абсолютного порога. При слабом раздражителе в первую очередь в работу вовлекаются очень чувствительные, низкопороговые рецепторы. По мере увеличения интенсивности стимула будут возбуждаться средне- и высокопороговые (низкочувствительные) рецепторы. Такой способ кодирования возможен до того уровня интенсивности, пока в реакцию не будут вовлечены все высокопороговые рецепторы.

Существуют и другие способы кодирования интенсивности, но они встречаются реже.

3. Временные характеристики. К временным характеристикам относят начало, продолжительность и конец действия раздражителя. Короткие временные интервалы кодируется в сенсорных системах специфическими ответами рецепторов на начало (on-ответ) или окончание (off-ответ) действия раздражителя, а иногда на то и другое (on-off-ответ).

Временные интервалы большой длительности (минуты, десятки минут и более) кодируются с помощью иных механизмов. Известно, что в организме животных нет какой-либо сенсорной системы, специализированной для восприятия времени. В то же время, как отмечал в свое время И.М. Сеченов, наряду с пространственными анализаторами (такими, как зрительная или кожная сенсорные системы) существуют и временные анализаторы, к которым относятся в первую очередь слуховая и проприоцептивная системы. Действительно, слуховая система предназначена для восприятия сложных звуковых сигналов, определенным образом структурированных во времени. Проприоцептивная же система, обусловливающая обратную связь от исполнительных моторных органов, чаще всего имеет дело с повторяющимися во времени ритмическими процессами (например, локомоцией).

В восприятии макроинтервалов времени большую роль играет висцеральная (интероцептивная) сенсорная система, связанная с ритмическими процессами, протекающими во внутренних органах, которые субъективно ощущаются как состояние голода, жажды, насыщения, наполнения мочевого пузыря и т.д. Еще более длительные интервалы связаны с циркадианными (околосуточными) ритмами сна и бодрствования, имеющими в своей основе достаточно сложные механизмы, лежащие на клеточном и субклеточном уровнях, а также на уровне циклических биохимических процессов.

Кодирование временных параметров различается в быстро и медленно адаптирующихся рецепторах. Медленно адаптирующиеся рецепторы отвечают длительным тоническим разрядом в течение всего времени действующего раздражителя (например, проприорецепторы). Быстро адаптирующиеся рецепторы дают только фазные on- и off-ответы, а в период стационарного действия раздражителя либо вообще не возбуждаются, либо отвечают незначительным увеличением частоты импульсации.

Временные параметры стимула играют существенную роль в обнаружении и различении параметров сенсорных сигналов. Влияние времени предъявления стимула сказывается как на пороговом, так и на надпороговом уровне интенсивности сигнала. На пороговом уровне интенсивности время его предъявления приводит к существенным изменениям значений абсолютного порога (порога обнаружения сигнала). По мере увеличения длительности стимула абсолютный порог постепенно снижается до определенной длительности стимула. Время, в течение которого происходит снижение абсолютного порога, называется временем суммации. Вместе с тем, это снижение порога наблюдается лишь до определенных значений длительности стимула, и последующее увеличение его длительности уже не вызывает снижения абсолютного порога. Максимальное значение длительности сигнала, после которого прекращается снижение значений абсолютного порога, называется критическим временем суммации. В зависимости от параметров стимула и сенсорной модальности критическое время суммации колеблется от 100 до 200 мс.

При действии надпорогового стимула увеличение длительности сигнала приводит к росту величины ощущения, который однако ограничен во времени. С определенных значений этой длительности величина ощущения начинает постепенно снижаться, что свидетельствует о снижении чувствительности сенсорной системы к использованному стимулу, т. е. свидетельствует о ее адаптации.

4.Пространственные характеристики. Одиночный рецептор не может передавать информацию о таких пространственных характеристиках действующего стимула, как размер, форма, удаленность и др. Любое сенсорное раздражение воздействует на определенное количество рецепторов данной сенсорной системы – рецептивное поле.

Рецептивное поле – это участок рецепторной поверхности, с которым связан какой-либо нейрон вышележащего уровня. Форма рецептивного поля может быть различной (округлой, овальной, прямоугольной). Рецептивное поле может иметь возбудимые и тормозные зоны. Рецептивные поля соседних волокон бывают широкими, если связаны с множеством рецепторов, распределенных на большом расстоянии, и узкими, если область, связанная с волокном, очень ограничена. Рецептивные поля, как правило, перекрываются. Размер рецептивного поля и отдельных его зон может меняться в зависимости от характера стимуляции. Это явление называется перестройкой рецептивных полей. В совокупности рецептивные поля многих тысяч нейронов формируют сложный пространственный образ объекта. Причем это происходит не только на уровне рецептивной системы, но и на более высоких уровнях. В некоторых случаях пространственные характеристики стимула оцениваются по его амплитудным параметрам. Действительно, мы можем воспринимать глубину, перспективу зрительных объектов только благодаря наличию бинокулярного зрения, определить расстояние до источника звука благодаря тому, что звуковая волна достигает раковины одного уха раньше, чем другого, чувствовать положение своего тела благодаря информации, получаемой от огромного количества рецепторов мышц, сухожилий, суставов, вестибулярных рецепторов. Эти примеры показывают, что описание пространственных характеристик возможно лишь при совместной работе многих рецепторов, причем не только в рамках одной сенсорной системы.

5. Скорость движения(пространственно-временные характеристики). В кодировании этого параметра принимают участие особым образом ориентированные рецептивные поля. Скорость движения кодируется быстротой последовательного возбуждения рецепторов внутри данного рецептивного поля. Информация от рецепторов поступает к нейрону вышележащего уровня, который как бы суммирует потоки импульсов от каждого рецептора, т.е. является детектором скорости. Эффективность кодирования информации повышается при увеличении скорости ее передачи. Надежность передачи информации в нервной системе обусловлена дублированием каналов связи, элементов и систем (структурной избыточностью) и «излишним» числом импульсов в разряде, а также повышением возбудимости нервной клетки (функциональной избыточностью).

Передача нервной активности от рецепторов к сенсорным ядрам осуществляется обычно в импульсной форме (импульсный код). Импульс в сенсорном волокне возникает, когда деполяризация мембраны рецептора достигает пороговой величины, достаточной для возникновения распространяющегося возбуждения. Чем сильнее стимул, тем больше потенциалов действия передается по волокну. Импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Точным, потому что импульс (потенциал действия) значительно превышает по величине различные колебания электрических потенциалов нервной системы; надежным, поскольку ток, создаваемый потенциалом действия, намного превышает минимальный ток, необходимый для его проведения; быстрым – потому что обладает высокой скоростью передачи информации.

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигналов от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется.

Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы, импульсы формируются в пачки с различным числом, между отдельными пачками также могут быть различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов предыдущего уровня. На станциях переключения информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т. е. за счет связи определенных нейронов с определенными рецепторами.

В вышележащих отделах ЦНС наблюдается уменьшение частота разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула (on-ответ), но и при его выключении (off-ответ), что также связано с активностью рецепторов и взаимодействием самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула и лишь частично отражают его свойства. Количество таких нейронов возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего уровня, что повышает надежность функционирования сенсорных систем. В сенсорных ядрах происходят тормозные процесс, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов.

В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры больших полушарий с различными временными интервалами. Здесь информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах и осуществляется ее высший анализ и синтез.

Анализ заключается в том, что возникающие ощущения позволяют различить действующие раздражители (качественно – свет, звук и т. д.), определить силу, время и место, т. е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию.

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления. После этого происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.