Центральные структуры зрительной системы - раздел Философия, ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Наружное Коленчатое Тело (Нкт) – Основной Подкорковый Центр Зрительног...
Наружное коленчатое тело (НКТ) – основной подкорковый центр зрительного анализатора. Большая часть зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток) в составе зрительного тракта оканчивается в этой структуре. Основные пути от НКТ идут в 17-е, в меньшей степени - в 18-е и 19-е зрительные поля (по Бродману). Другие волокна направляются к верхнему двухолмию, подушке зрительного бугра и другим структурам.
Рецептивные поля нейронов НКТ имеют различную форму – от круглой до вытянутой; существуют поля с возбуждающимся центром и тормозной периферией и наоборот. В НКТ кодируется информация о пространственных характеристиках (размере) зрительного изображения, об уровне освещенности, о цвете. Ввиду многочисленных связей НКТ с различными таламическими ядрами (в первую очередь ассоциативными) можно предположить, что на этом уровне происходит перераспределение потока информации по различным каналам и начинается процесс анализа наиболее сложных параметров стимула, в частности анализа информации о биологической значимости данного раздражителя.
Переднее двухолмие. Хотя к передним холмам среднего мозга направляется не более 10% зрительных волокон, эта структура играет важную роль в организации ориентировочного поведения.
Переднее двухолмие имеет слоистую структуру. В верхних слоях заканчиваются волокна, идущие от сетчатки, коры мозга (затылочной, лобной и височной областей), из спинного мозга, от задних холмов четверохолмия, НКТ, мозжечка и черной субстанции. Нижние слои называют эфферентным центром, дающим начало наиболее длинным нисходящим путям. Они направляются в спинной мозг, к ядрам черепно-мозговых нервов, в ретикулярную формацию и другим структурам, обеспечивающим зрительные ориентировочные рефлексы.
Большая часть нейронов не отвечает или слабо отвечает на действие диффузного света или на неподвижные объекты, но дает сильную реакцию на движение, поэтому их называют детекторами движения. При этом более 75% нейронов реагируют только на определенное направление движения (преимущественно на движение в горизонтальной плоскости), и сила реакции зависит от скорости движения. Удаление или разрушение переднего двухолмия у животных сопровождается потерей способности следить за движущимся объектом. В связи с этим считают, что переднее двухолмие осуществляет координацию движений глазных яблок с поступлением зрительной информации.
Зрительная кора. Зрительная кора имеет слоистую структуру. В зависимости от выраженности тех или иных слоев ней выделяют первичную область – 17-е поле, вторичную – 18-е поле и третичную – 19-е поле по Бродману. Поле 17 является центральным полем коркового ядра анализатора, 18-е и 19-е поля – периферическими.
Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими зрительными подкорковыми образованиями, но и с ассоциативными и неспецифическими ядрами таламуса, с ретикулярной формацией, теменной ассоциативной областью и т.д.
Реакции одиночных нейронов зрительной коры впервые были зарегистрированы Р. Юнгом в начале 50-х г.г. Было показано, что на диффузный засвет сетчатки реагирует лишь около половины нейронов. Большая же часть нейронов отвечает лишь на стимулы, ориентированные определенным образом (лучше всего – на светлые полосы на темном фоне или пространственные решетки, состоящие из чередующихся светлых и темных полос).
В 60-х гг. ХХ в. американские нейрофизиологи Д. Хьюбел и Т. Визель, исследуя свойства нейронов зрительной коры, выделили три типа рецептивных полей – простые, сложные и сверхсложные. Рецептивные поля простого типа имеют прямоугольную форму, состоят из центра и периферии, границы которых приблизительно параллельны друг другу. Лучше всего они отвечают на движение светлой полосы по темному фону или наоборот. Как правило, у нейронов с простым типом рецептивного поля существует предпочитаемое направление движения, реакция на которое выражена сильнее всего.
Нейроны с рецептивным полем сложного типа лучше отвечают на полоску или решетку, оптимальным образом ориентированную относительно сетчатки (вертикальное, горизонтальное или наклонное положение).
Нейроны сверхсложного типа могут отвечать на несколько положений полосы (линии), ее повороты на определенный угол, на угол, образуемый двумя линиями, на кривизну контура или более сложные пространственные характеристики зрительного изображения. Предполагается, что существует конвергенция нейронов с простыми рецептивными полями на нейроны более высокого порядка. В 17-м поле коры встречается больше нейронов с простыми, а в 18-м и 19-м – со сложными и сверхсложными рецептивными полями.
На основании этого Д. Хьюбел и Т. Визель сформулировали детекторную теорию переработки зрительной информации. Суть ее состоит в том, что нейроны с простыми рецептивными полями, являясь детекторами элементарных признаков зрительного изображения (например, ориентации линий), конвергируют с нейронами более высокого уровня, которые в результате этой конвергенции приобретают более сложные свойства. Таким образом, существует иерархия нейронов-детекторов, на верхних ступенях которой находятся детекторы наиболее сложных признаков зрительного изображения. Однако, как было показано в дальнейшем, такого рода нейроны, ответственные за опознание целостных зрительных образов, расположены за пределами собственно зрительной коры – в первую очередь, в нижневисочной области. Таким образом, процесс зрительного восприятия не заканчивается в проекционных областях, а продолжается на более сложных уровнях ассоциативных корковых зон.
Альтернативой детекторной теории является пространственно-частотная гипотеза переработки зрительной информации, предложенная английским исследователем Ф. Кемпбеллом и отечественным физиологом В.Д. Глезером. Согласно этой гипотезе, нейроны зрительной коры определяют две основные характеристики зрительного изображения – ориентацию стимула (полосы, решетки) и его пространственную частоту. При этом нейроны разных участков коры «настроены» на стимулы разной пространственной ориентации и пространственной частоты. Таким образом, в 17-м поле зрительной коры создается «мозаика» из возбужденных и невозбужденных нейронов, изоморфно отображающая пространственное распределение возбужденных и заторможенных рецепторов сетчатки глаза. Нейроны вторичной и третичной зрительных областей (18-е и 19-е поля) используют информацию, поставляемую из первичной коры (17-е поле), для формирования более крупных подобразов зрительного изображения.
Таким образом, на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта, локализации, перемещений в пространстве и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, осуществляется наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию целостной сенсорно-перцептивной картины мира. Формирование же целостных зрительных образов, их опознание и оценка биологической значимости осуществляется в ассоциативных областях в первую очередь, заднетеменной и нижневисочной.
Ассоциативные зоны коры. В нейрофизиологических исследованиях было показано, что нейроны нижневисочной коры (НВК) лучше всего отвечают на целостные образы (например, на геометрические фигуры). При этом можно выделить клетки, отвечающие только на одну фигуру (например, круг), или реагирующие на несколько различных изображений (круг, треугольник, крест и квадрат). Ответы нейронов, как правило, инвариантны к преобразованиям фигур, т.е. не зависят от размера, поворота, цвета изображений, освещенности и т.д.
В целом считают, что нейроны НВК отвечают на сенсорное значение зрительного стимула независимо от его значимости для моторного поведения. При этом для НВК важны не отдельные характеристики стимула, а их определенные сочетания. Очевидно, НВК осуществляет классификацию изображений в соответствии с конкретной задачей, стоящей перед животными и человеком. При повреждении этой области у человека нарушаются процессы опознания объектов и памяти.
Заднетеменная кора (ЗТК) создает нейронную конструкцию (модель) окружающего пространства, описывая расположение и перемещение объектов в этом пространстве по отношению к телу, а также положение и движение тела по отношению к окружающему пространству. Другими словами, в ЗТК происходит переработка информации, описывающей соотношения между внутренними и наружными координатными системами. Имеются также данные о связи нейронов ЗТК с произвольным вниманием к тому или иному зрительно воспринимаемому объекту.
При двусторонних повреждениях теменной области у человека возникают нарушения зрительного восприятия пространства. Такие больные не могут оценить пространственные преобразования фигур, у них нарушена топографическая ориентировка и т. д. Это свидетельствует о важной роли ЗТК в восприятии пространства и пространственных соотношений между объектами, находящимися в поле зрения.
Опознание образов осуществляется содружественной работой НВК и ЗТК. Если первая осуществляет опознание отдельных элементов (фрагментов) целостной зрительной ситуации, инвариантно к их пространственным преобразованиям, то вторая формирует целостную картину окружающего мира.
Лобная кора благодаря своим многочисленным связям со структурами памяти и структурами лимбической системы осуществляет оценку значимости стимула для организма и планирование соответствующего поведенческого акта.
Все темы данного раздела:
Основные принципы работы нервной системы
В соответствие с современной теоретической концепцией мозг рассматривается как многоуровневая, иерархически организованная система, состоящая из взаимосвязанных компонентов – мозговых структур. Нач
Методы физиологии высшей нервной деятельности
Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективного метода. Успех в естествен
Целенаправленного поведения животных и человека
Теория условных рефлексов И.П. Павлова исходила из представлений о ведущем значении внешних стимулов в поведенческих реакциях животных. Даже те биологически важные раздражители внеш
К изучению высшей нервной деятельности и поведения
Приспособительное поведение человека и высших животных, особенно в сложных ситуациях, нередко принимает такие формы, которые трудно «уложить» в рамки элементарной условно-рефлекторной деятельности.
Теории мотиваций
Существует ряд теорий, объясняющих возникновение мотиваций и формирование соответствующего поведения.
Периферическая теория. Автором ее обычно считают Кеннона, который полагал, что
Физиология эмоций
Одним из проявлений высшей нервной деятельности человека являются эмоции. Они представляются собой реакции организма на воздействие внешних и внутренних раздражителей, имеющие ярко выраженную субъе
Функции эмоций
Исследователи, отвечая на вопрос о том, какую роль играют эмоции в жизнедеятельности живых существ, выделяют следующие функции эмоций: отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переклю
Физиологическое выражение эмоций
Состояние эмоционального напряжения сопровождается существенными изменениями функций ряда органов и систем, охватывающими организм. Эти изменения функций бывают столь интенсивными, что представляют
Теории эмоций
Периферическая теория Джеймса–Ланге утверждает, что эмоции являются вторичным явлением, отражением изменений, происходящих во внутренних органах и скелетных мышцах. После восприятия события,
Нейроанатомия эмоций
Все вышеперечисленные теории доказывают, что источником эмоций являются определенные структуры центральной нервной системы. Первая наиболее стройная теория – теория о нервном субстрате эмоций – при
Многообразие эмоций
Имеется несколько критериев, лежащих в основе классификации эмоций. Во-первых, выделяют эмоции высшие и низшие.
Низшие эмоции, наиболее элементарные, связанные с органическими потребностям
Эмоции и здоровье
Влияние эмоций на здоровье человека отмечали ещё Н.И. Пирогов и И.П. Павлов. Люди, у которых преобладают положительные эмоции, болеют реже и с меньшими осложнениями. Результаты последних исследован
Инстинкты
В процессе формирования различных видов жестко закреплялись и наследовались те программы поведения, которые в наибольшей степени способствовали выживанию особи и повышению численности популяции.
Приобретенные формы поведения
Врожденные формы поведения обеспечивают приспособление организма к относительно постоянным условиям среды и не могут обеспечить адекватной реакции на изменение окружающего мира. В п
Механизм образования временной связи условного рефлекса
Физиологической основой условного рефлекса является процесс замыкания временной связи, проторение новых путей в наиболее реактивных образованиях центральной нервной системы – в высших ее отделах.
Торможение условных рефлексов
Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность устранения тех условно-рефл
Взаимодействие разных видов торможения
При формировании сложного приспособительного поведения одновременно развиваются и взаимодействуют различные виды торможения. Можно выделить два главных типа такого взаимодействия: растормаживание р
Природа условного торможения
Вопрос о том, какие процессы обеспечивают торможение условных рефлексов, Павлов называл «проклятым» вопросом, поскольку торможение, в отличие от возбуждения, внешне себя не проявляет и потому трудн
Доминанта и условный рефлекс
Направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты.
Доминанта – это временно господствующая в нервн
Динамический стереотип как приобретенная форма поведения
Сложные формы синтетической деятельности коры головного мозга выражены в явлениях, обозначаемых понятием динамического стереотипа.
В опытах отечественного физиолога Э. А. Асратяна у собак
Типы высшей нервной деятельности
(темперамент)
В повседневной жизни люди, попадая в одни и те же ситуации, ведут себя по-разному. Однако за этим большим разнообразием поведенческих реакций и поступков про
Сигнальные системы действительности
Сигнальные системы – это системы условно-рефлекторных связей, которые формируются в коре больших полушарий при поступлении в неё импульсов от внешних и внутренн
Ориентировочный рефлекс
Ориентировочный рефлекс – это рефлекс на новизну, возникающий в ответ на любое достаточно быстро происходящее изменение окружающей среды, относитсяк без
Внимание
Высшая нервная деятельность человека всегда характеризуется определенной направленностью и избирательностью. Любая деятельность требует выделения из бесчисленного множества окружающих нас предметов
Временная организация памяти
По продолжительности закрепления и сохранения информации принято подразделять память на три вида.
1. Сенсорная (иконическая) память – непосредственное запечатление
Виды памяти
Выделяют виды памяти, в которых способность к восприятию, хранению и воспроизведению информации зависит от того, по какому каналу эта информация поступает.
Соответственно различают следующ
Обучение
Без способности к обучению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказалось бы невозможным как планирование отдельных действий, так и преднамеренное избегание оши
Физиология сенсорных систем как наука
Для того, чтобы адекватно реагировать на постоянно изменяющиеся условия среды, организм должен постоянно получать неискаженную информацию о характере изменений. Эту работу осуществл
Принципы организации сенсорных систем
Сенсорные системы выполняют функции приема, передачи и анализа информации из внешней или внутренней среды.
В этом процессе выделяются основные этапы:
1) возбуждение рецепторов в о
Принципы кодирования сенсорной информации
Кодирование – процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является код
Регуляция деятельности сенсорных систем
Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные
Физиология рецепторов
Поступление информации в сенсорную систему осуществляется через рецепторы – специализированные чувствительные образования,воспринимающие и преобразующие раздражения
Механизмы возбуждения рецепторов
При действии стимула на рецептор происходит изменение пространственной структуры белковых молекул, встроенных в мембрану рецепторной клетки. Это приводит к изменению проницаемости мембраны главным
Характеристика рецепторов
Рецепторы обладают способностью не только воспринимать, но и усиливать сигнал за счет собственной внутренней энергии – энергии метаболических процессов. Следовательно, количество энергии, затрачива
Центральные отделы сенсорных систем
Информация от рецепторов поступает в высшие отделы мозга по разным путям, образуя различное число переключений на уровнях разных отделов центральной нервной системы. Для большинства сенсорных систе
Строение глаза
Орган зрения человека – глаз (рис. 1) имеет шарообразную (или близкую к таковой) форму. Он включает в себя ядро, покрытое тремя оболочками.
Строение сетчатки
Сетчатка – с нейроанатомической точки зрения – высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Она состоит из нескольких слоев клеток, выполняющих разные функции.
Световая чувствительность и адаптация
Световая чувствительность характеризует способность зрительной системы воспринимать излучение света. Наибольшую световую чувствительность глаз имеет в темноте. Минимальное количество световой энерг
Острота зрения
Острота зрения характеризует предельную пространственную разрешающую способность зрительной системы, т.е. способность глаза различать две близко расположенные точки как раздельные. Острота зрения о
Движения глаз и их роль в зрении
Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольши
Цветовое зрение
Восприятие цвета обусловлено работой двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, основанный на существовании рецепторов, избирательно реагирующих на разные участки спектра. В сетч
Стереоскопическое зрение
Стереоскопическое зрение позволяет оценить глубину пространства, т.е. относительную удаленность объектов в поле зрения. Оно обусловлено неодинаковым изображением одного и того же объекта на сетчатк
Слуховая сенсорная система
Слух имеет важное значение в жизни человека, что связано в первую очередь с восприятием речи. Человек слышит не все звуковые сигналы, а лишь те, которые имеют для него биологическое и социальное зн
И основы психоакустики
Основными параметрами звука являются его интенсивность (или уровень звукового давления), частота, продолжительность и пространственная локализация источника звука. Какие механизмы лежат в основе во
Вестибулярная сенсорная система
Вестибулярную систему часто называют органом чувства равновесия или органом, воспринимающим положение тела в пространстве, а иногда – органом акцелерационного чувства, т.е. чувства
Роль вестибулярного аппарата в пространственной ориентации
Вестибулярный аппарат является источником сигналов, позволяющих организму ориентироваться при перемещении в пространстве. В регуляции нормального положения головы, туловища и конечностей в простран
Строение кожного анализатора
Рецепторы. Все кожные рецепторы являются первично чувствующими, т.е. по сути, это окончания чувствительного нейрона. Они могут быть представлены либо свободными нервными окончаниями, либо не
Физиология системы кожной чувствительности
Механорецепция. Механорецепторы кожи реагируют как на статическое (прикосновение и давление) так и на динамическое (вибрация) воздействие. По структурным особенностям и месту локализации выд
Терморецепция
Восприятие температуры осуществляется с помощью терморецепторов, которые делятся на тепловые и холодовые, причем последних значительно больше. Тепловые рецепторы (тельца Руффини) залегают глубже, ч
Строение проприоцептивной системы
Рецепторы. К основным проприорецепторам относятся: 1) мышечные рецепторы (датчики длины) – мышечные веретена; 2) сухожильные рецепторы (органы Гольджи) и 3) рецепторы суставного угла (органы
Физиология проприоцептивной системы
Рецепторы. Рецепторы мышечных веретен возбуждаются только при пассивном растяжении мышцы, но не при ее активном сокращении.Импульсация от мышечных веретен зависит не только от длины мышцы (с
Интероцептивная сенсорная система
Интероцептивная (висцеральная) сенсорная система обусловливает передачу информации о состоянии внутренней среды организма, обо всех событиях и изменениях со стороны внутренних органов и систем. В н
Строение висцеральной системы
Рецепторы. Интерорецепторы (или интероцепторы) локализованы практически во всех органах и тканях организма – в сердце и кровеносных сосудах, в полости желудка и кишечника, в желчном и мочево
Физиология интероцептивной системы
Рецепторы. В соответствии с функциональными свойствами различают четыре типа интероцепторов – механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и осморецепторы.
Механорецепторы
Ноцицептивная сенсорная система
Ноцицептивная (болевая) сенсорная система осуществляет формирование болевых ощущений (боли), которые возникают при воздействии повреждающих факторов.
В отличие от других сенсорных модально
Физиология боли
Болевые рецепторы или ноцицепторы представляют собой свободные нервные окончания. Их локализация в ткани изучена очень слабо. По-видимому, они находятся главным образом в соединительнотканной оболо
Строение вкусовой системы
Рецепторы. Верхняя поверхность языка покрыта многочисленными складками слизистой оболочки, в толще которой расположены специализированные эпителиальные образования округлой формы. Это вкусов
Физиология вкусовой системы
Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества разного вкусового качества, т.е. не является строго специфичной. Вместе с тем, порог чувствительности для одного из этих вещест
Основные характеристики вкусовой чувствительности
Основными характеристиками вкусовой чувствительности являются уровни абсолютных, дифференциальных порогов, латентные (скрытые) периоды вкусового ощущения и вкусовая адаптация.
Под абсол
Строение обонятельной системы
Рецепторы. Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке, покрывающей верхнюю стенку носовой полости. Обонятельные рецепторы являются дистантными и способны возбуждаться на значите
Физиология обонятельной системы
Для возбуждения обонятельных рецепторов необходим их непосредственный контакт с молекулой вещества. Это взаимодействие в конечном итоге приводит к возникновению рецепторного потенциала, а затем пот
Основные характеристики обонятельной системы
Степень развития органа обоняния у разных животных неодинакова и соответствует роли обоняния в его поведении. Значение обоняния для человека невелико, оно возрастает с потерей зрения, слуха и т.д.
Физиология высшей нервной деятельности
Амнезия –отсутствие способности запоминать и воспроизводить информацию.
Безусловные рефлексы – это постоянные, наследуемые реакции, внутренней среды и хар
Физиология сенсорных систем
Адаптация рецепторов –процесс уменьшения активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными физическими характеристиками.
Анализ раздражений
Новости и инфо для студентов