рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ - раздел Философия,  ...

 

 

В.В. Черник

 

ВЫСШИЕ

СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

 

Минск

БГУ

УДК 582.4(042)

ББК 28.592я73

Ч-49

Печатается по решению

Редакционно-издательского совета

Белорусского государственного университета

 

Р е ц е н з е н т ы:

доктор биологических наук, профессор Я.К. Куликов;

кандидат биологических наук, доцент И.И. Смолич

 

 

Черник В.В.

Ч-49 Высшие споровые растения: курс лекций / В.В. Черник. – Минск : БГУ, 2008. – 247 с. : ил.

ISBN 978-985-485-833-3.

 

В курсе лекций дается общая характерисника высших растений, отделов, классов, подклассов, большинства порядков и семейств высших споровых растений. Излагаются особенности строения вегетативных и репродуктивных органов, бесполого и полового процесов, а также вопросы вегетативного размножения, распространения, экологии, обитания, значения в природных экосистемах и хозяйственной деятельности человека, происхождения, эволюции, классификации и охраны растений.

Предназначено для студентов биологического факультета БГУ.

 

УДК 582.4(042)

ББК 28.592я73

 

 

© Черник В.В., 2008

ISBN 978-985-485-833-3 © БГУ, 2008

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебное пособие подготовлено на основе лекций, читаемых студентам биологического факультета Белорусского государственного университета на протяжении последних десяти лет.

Материал излагается в основном по системе А.Л. Тахтаджяна, в объеме учебной программы по дисциплине.

При подготовке учебного пособия использованы материалы (сведения и иллюстрации) следующих основных изданий: Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных растений. М., 2004; Жизнь растений: Т.4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. М., 1978; Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений. М., 1975; Корчагина И.А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники. СПб, 2001; Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., 2000; Мейен С.В. Основы палеоботаники. М., 1978; Мейер К.И. Практический курс морфологии архегониальных растений. М., 1982; Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника (пер. с англ.). Т.1. М., 1990; Рыковский Г.Ф., Масловский О.М. Флора Беларуси. Мохообразные. В 2 т. Т.1. Andraeopsida – Bryopsida. Мн., 2004; Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: Практический курс. СПб., 1998 и др.

Автор выражает искреннюю благодарность рецензентам, преподавателям Белгосуниверситета – доктору биологических наук, профессору кафедры экологии и методики преподавания биологии Я.К. Куликову, кандидату биологических наук, доценту кафедры физиологии и биохимии растений И.И. Смоличу, а также преподавателям кафедры ботаники, кандидатам биологических наук Г.И. Зубкевич, Т.А. Сауткиной, М.А. Джусу, В.Н. Тихомирову за ценные замечания и пожелания по улучшению содержания учебного пособия.

 

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Биосфера Земли включает не менее 5 (скорее 20 и возможно даже 50) млн. различных видов живых существ. Богат и разнообразен растительный мир (свыше 500 тыс. видов). Нередко царство Растения (Vegetabilia, Plantae или Phytobiota) подразделяет на три подцарства: Красные водоросли, или Багрянки (Rhodobionta), Настоящие водоросли (Phycobionta) и Высшие растения, или Зародышевые организмы (Embryobionta). Два первых подцарства относят к низшим растениям (слоевищным, или талломным растениям – Thallophyta). Эта группа объединяет наиболее просто организованные растения (одноклеточные, колониальные и многоклеточные), обитающие в водной среде, особенно в морях и океанах. В некоторых современных системах органического мира она имеет лишь историческое значение, поскольку ранее эукариотические одноклеточные, подвижные формы, а сейчас и все низшие растения нередко включают в царство Протисты (Protista).

Высшие растения называют также побеговые, или листостебельные (Cormobionta, Cormophyta); теломные (Telobionta, Telomophyta); наземные растения.

Для подцарства Высшие растения характерны следующие основные особенности.

Преимущественно наземный образ жизни. Высшие растения – обитатели воздушной среды. В ходе длительного эволюционного процесса возникли новые виды, приспособленные к жизни в наземных условиях. Наличие водных форм среди высших растений (рдест, элодея, водокрас и другие) – явление вторичное.

Выход в условия наземного обитания дал мощный толчок к перестройке всей организации растения. В наземных условиях улучшилось освещение растений, что активизировало процесс фотосинтеза, привело к увеличению ассимилятов, объема растений в целом, вызвало необходимость их дальнейшего морфологического расчленения. Вегетативное тело растения оказалось разделенным на две части (наземную и подземную), выполняющие различные функции. Таким образом, для высших растений характерно морфологическое расчленение на два основных вегетативных органа: корень и побег. Стебель и листья являются компонентами побега (как бы органами одного порядка). Все листостебельные высшие растения относятся к морфологической группе – побеговые. Среди современных растений этой группы преобладают высокоорганизованные формы, хорошо приспособленные к разнообразным жизненным условиям суши. Для них характерны многочисленные видоизменения основных органов и их компонентов (клубни, столоны, колючки, усы, чешуйки, луковицы и другие). Имеется и целый ряд примитивных представителей с более простой организацией, у которых нет корней. Листостебельные мохообразные (кукушкин лен и другие) – первично бескорневые растения. Для поглощения воды у них формируются ризоиды. Пузырчатка – вторично бескорневое растение (живет в верхних слоях воды).

Не у всех высших растений также надземная часть расчленена на вегетативные органы. Печеночные мхи часто представлены стелющейся по земле и прикрепленной к ней ризоидами зеленой дихотомически ветвящейся пластинкой. Они составляют морфологическую группу талломных, или слоевищных растений.

Для высших растений характерна более сложная анатомическая дифференциация тканей. Воздушная среда отличается большим непостоянством многих экологических факторов, их большей контрастностью. В наземных условиях у растений развилась сложная система покровных тканей. Важнейшей специализированной покровной тканью, без которой невозможно освоение суши, является эпидерма. В эволюционном плане она имеет очень древнее происхождение. Тело уже первых известных наземных растений (риниофитов) было покрыто эпидермой, имеющей устьица для регуляции газообмена и транспирации. В дальнейшем сформировались вторичные (перидерма) и третичные покровные (ритидом) ткани.

В наземной среде у большинства высших растений наиболее сложное развитие получили также комплексы проводящих, механических, выделительных, внутренних пограничных и других типов тканей.

Для нормального функционирования подземных и надземных органов необходимо быстрое передвижение воды, минеральных и органических веществ. Это достигается развитием специальных проводящих тканей внутри тела высших растений: ксилемы, или древесины, флоэмы, или луба. В восходящем направлении, по ксилеме, передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами, поглощаемыми из почвы корнями и органическими, вырабатываемыми самими корнями. В нисходящем направлении, по флоэме, перемещаются продукты ассимиляции, преимущественно углеводы. Формируются специализированные водопроводящие элементы ксилемы – трахеиды, а затем трахеи, или сосуды. Кольчатые и спиральные трахеиды и сосуды составляют протоксилему, поровые, с разными типами боковой поровости (лестничной, супротивной, очередной, иногда беспорядочной) – метаксилему. Наиболее древний тип поровых трахеид – лестничные. Они свойственны метаксилеме большинства высших споровых растений.

Сосуды являются преобладающими водопроводящими элементами только у большинства покрытосеменных. У многих сосуды встречаются наравне с трахеидами. Лишь у сравнительно небольшого числа таксонов (например, у некоторых бобовых, сложноцветных, осок, злаков) в протоксилеме имеются кольчатые и спиральные сосуды, вместо трахеид. Эта черта более высокой организации проводящей системы. Хотя и среди покрытосеменных встречаются таксоны с бессосудистой ксилемой – примитивные винтеровые (Winteraceae) с родами Дримис (Drimys), Тахтаджания (Takhtajania), Тасманния (Tasmannia) и другие растения из подкласса Магнолииды (Magnoliidae). Среди подкласса Гамамелидиды (Hamamelididae) также сохранились бессосудистые формы с очень примитивной организацией проводящей системы – порядок Троходендровые (Trochodendrales). Нет сосудов у кувшинковых, водокрасовых и других. У многих однодольных (сусаковые, частуховые, агавовые и др.) сосуды образуются только в корнях. Отсутствие сосудов у покрытосеменных может быть как первичным явлением (Winteraceae, Trochodendrales), так и вторичным (кувшинковые, водокрасовые и др.), связанным с переходом к водному образу жизни или к паразитизму.

Среди споровых растений лестничные сосуды имеются в метаксилеме некоторых папоротников (например, у орляка). Сосуды встречаются также во вторичной ксилеме высокоорганизованных голосеменных (эфедры, гнетума и вельвичии). Однако у отмеченных папоротников и голосеменных сосуды немногочисленны и основную функциональную нагрузку несут трахеиды. Они были обнаружены уже у риниофитов.

Полагается, что элементы, транспортирующие продукты ассимиляции в процессе эволюции растительного мира появились раньше водопроводящих. У ринии обнаружены удлиненные тонкостенные клетки с плазмодесменными канальцами и порами, которые, возможно, участвовали в проведении растворов органических веществ. У листостебельных мхов эту функцию выполняют длинные тонкостенные клетки, слегка расширенные на концах. Несколько таких клеток составляют продольный однорядный тяж. Остальным высшим споровым и голосеменным свойственно образование ситовидных клеток. Только у покрытосеменных растений формируются ситовидные трубки, членики которых возникли из ситовидных клеток. Процесс их преобразования аналогичен процессу преобразования трахеид в членики сосудов. Ситовидные трубки более эффективно, чем ситовидные клетки проводят продукты фотосинтеза. Кроме того, каждый членик их сопровождается одной или несколькими клетками-спутницами.

Проводящие элементы, механические ткани и паренхима группируются в закономерные сочетания – сосудисто-волокнистые пучки (радиальные, концентрические, коллатеральные, биколлатеральные). Наиболее распространенными являются коллатеральные, открытого (двудольные) и закрытого типов (однодольные) растения. Возникает центральный цилиндр – стель, сначала в виде простейшей протостели. В дальнейшем, в связи с увеличением и усложнением структуры стебля, формируются сифоностела, диктиостела, эустела и атактостела.

У высших растений мощное развитие получили также механические ткани. При жизни в водной среде потребность в этих тканях была невелика, поскольку вода хорошо поддерживала их тела. В воздушной среде, плотность которой во много раз меньше водной, механические ткани обеспечивают сопротивление растения статическим (сила тяжести) и динамическим (т. е. быстро меняющимся) нагрузкам (порывы ветра, удары ливня, воздействия животных и т. д.). В процессе эволюции специализированные механические ткани (склеренхима и колленхима) возникли и развились в связи с прогрессирующим расчленением и увеличением массы растений.

Как и органы, ткани появились и развились не сразу. Талломные высшие растения лишены развитой проводящей системы. Механические ткани также плохо развиты. Имея небольшие размеры, обитая во влажных условиях, прочность этих растений в большой степени обеспечивается упругостью оболочек, составляющих их живых клеток, насыщенных водой. Изучение вымерших ископаемых растений открывает целые ряды промежуточных форм, показывающих возникновение и этапы развития тех или иных органов и тканей.

Споры высших растений имеют более сложное строение, чем у низших растений (водорослей). Они неподвижны, без жгутиков. Споры высших споровых растений (мохообразных, плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и псилотообразных) покрыты многослойной клеточной оболочкой (спородермой). Она состоит из двух главных слоев: твердого наружного (экзоспорий) и тонкого внутреннего (эндоспорий). Характерной особенностью экзоспория, состоящего из целлюлозы, является наличие спороллинина – высокомолекулярного соединения, обладающего исключительной стойкостью; близкого по физическим и химическим свойствам к кутину. У низших растений формируются зооспоры и апланоспоры (лишены жгутиков). Они не имеют полисахаридной оболочки. Экзоспорий отличается чрезвычайной прочностью, водонепроницаемостью, устойчивостью к высоким температурам, химическим веществам, воздействию микроорганизмов. Поэтому споры наземных растений длительное время могут оставаться жизнеспособными (иногда десятилетиями). Это содействует переживанию неблагоприятных для прорастания периодов, что особенно важно в условиях наземного обитания. Благодаря микроскопическим размерам они нередко переносятся на значительные расстояния. Таким образом, резкие адаптивные изменения структуры споры были необходимы в условиях жизни на суше. При помощи спор осуществляется расселение видов и перенесение неблагоприятных условий. Оболочки спор (особенно ее наружные слои) также хорошо сохраняются в геологических пластах, в ископаемом состоянии. Многие давно вымершие растения известны только по остаткам их спородермы.

Более примитивные высшие растения продуцируют одинаковые споры (изоспоры) как по размерам, так и по физиологическим особенностям (морфологически равноспоровые растения). В благоприятных условиях изоспоры «прорастают» – делятся, формируются обоеполые заростки (гаметофиты). У плаунов, хвощей, папоротников и псилотов они проживают самостоятельно, независимо от спорофита. Питаются различно: автотрофно, (наземные, зеленые), микотрофно – симбиоз с грибами (подземные, бесцветные) и миксотрофно (полуподземные) заростки.

Однако среди наземных растений немало морфологически разноспоровых форм, у которых образуются споры, различающиеся по размерам и всегда по функциональным особенностям (гетероспоры). Мелкие по размерам споры (микроспоры) при прорастании дают начало мужским заросткам, крупные (мегаспоры) – женским. Образуются они на одной или на разных особях, соответственно в микро– и мегаспорангиях.

Для современных хвощей характерно физиологическая разноспоровость. Одинаковые споры на различных по трофности и водообеспеченности субстратах формируют различные типы заростков – мужские (при плохих условиях роста), женские и обоеполые (при благоприятных). Это связано с тем, что яйцеклетка накапливает питательные вещества, необходимые для развивающегося после оплодотворения зародыша. Физиологическая разноспоровость современных хвощей является «отголоском» морфологической разноспоровости предков.

В процессе эволюции разноспоровость сопровождается редукцией заростков, особенно мужских. Часто они состоят только из единственной клетки вегетативного тела и одного антеридия. Женский заросток, помимо образования яйцеклетки, должен обеспечить сохранность зиготы и развитие зародыша, который на ранних этапах не способен к самостоятельному проживанию. У разноспорвых плаунообразных и папоротникообразных заростки развиваются внутри мегаспоры или частично выступают за пределы оболочки. Они более надежно защищены, чем обоеполые заростки морфологически равноспоровых растений. Мегаспоры плаунообразныых и папоротникообразных осуществляют также функцию расселения видов. У семенных растения мегаспора никогда не покидает материнского спорофита.

Для наземных растений характерно формирование принципиально новых многоклеточных репродуктивных органов, или органов бесполого и полового процессов (т. е. спорангиев и гаметангиев). Это связано с защитой спор и гамет от внешнего воздействия в условиях сложной наземной среды обитания. Происходит стерилизация наружных слоев (формируется стенка); только внутренние ткани способны к образованию спор и гамет. Стенка прочно удерживает влагу и предохраняет развивающиеся споры и гаметы от высыхания. Эта особенность является одной из важнейших в условиях наземного существования.

Стенка спорангия бывает однослойной или многослойной. Количество спор в спорангиях различно. У равноспоровых высших растений в спорангии очень редко образуется только 8 спор, обычно – не менее 32 спор. У многих – вдвое или вчетверо больше, У некоторых примитивных папоротников – до 15000 спор. У разноспоровых форм в каждом микроспорангии также формируется не меньше 32 микроспор. Однако, в мегаспорангии обычно образуется одна мегаспора.

Органы полового процесса высших растения всегда двух типов: мужские – антеридии и женские – архегонии. В антеридии образуются мужские половые клетки (мужские гаметы) – сперматозоиды, а в архегонии – женские половые клетки (женские гаметы) – яйцеклетка. Антеридии имеют овальную или шаровидную форму. Под однослойной стенкой антеридия формируется сперматогенная ткань, из клеток которой формируются жгутиковые сперматозоиды. Ко времени их созревания при наличии влаги стенка вскрывается, и сперматозоиды с помощью жгутиков передвигаются по направлению к архегониям.

Архегонии имеют колбовидную форму. Верхняя узкая часть – шейка, нижняя расширенная – брюшко. Под защитой однослойной стенки внутри шейки развиваются шейковые канальцевые клетки, в брюшке – одна–две брюшные канальцевые клетки и крупная шарообразная яйцеклетка. Ко времени созревания яйцеклетки шейковые, брюшные канальцевые клетки, а также верхние клетки стенки ослизняются. Часть слизи выделяется за пределы архегония. Слизи содержат вещества, оказывающие положительное хемотаксическое действие на сперматозоиды. Они подплывают к архегонию по слизи шейки и двигаются по направлению к яйцеклетке.

В жизненном цикле спорангии и гаметангии приурочены к его разным фазам развития (формам, или поколениям). Наблюдается также редукция гаметангиев у разноспоровых форм. У всех голосеменных редуцируются антеридии, архегонии – у гнетума, вельвичии. У всех покрытосеменных гаметангии вовсе не образуются.

У высших растения не образуются изогаметы и гетерогаметы (различающиеся по размерам подвижные половые клетки разных полов), встречающиеся у низших растений. Половая дифференциация у высших растений усилилась и привела к резкому диморфизму гамет. Яйцеклетки накапливают питательные вещества и поэтому более крупные и неподвижные. Сперматозоиды и спермии почти лишены запасных питательных веществ. Таким образом, для высших растений характерны анизогаметы, различающиеся по размерам, степени подвижности.

Диморфизм гамет имеет большое биологическое значение. Неравномерное распределение питательных веществ между мужскими и женскими гаметами обеспечивает большее число слияний гамет, чем при равномерном распределении между гаметами одной и той же массы питательных веществ. В процессе эволюции растений диморфизм гамет усиливался.

С усилением половой дифференциации количество мужских гамет в гаметангии возросло, а количество женских гамет, напротив, уменьшилось. Возник архегоний с одной большой и неподвижной яйцеклеткой. Большое количество яйцеклеток в архегонии может быть только в аномальных случаях. Увеличение количества сперматозоидов повысило вероятность полового процесса. Оно сопровождалось уменьшением их размеров, что способствовало передвижению сперматозоидов в самых тонких пленках воды. Концентрация питательных веществ в одной крупной яйцеклетке способствует развитию более полноценного потомства.

Для наземных растений характерна оогамия. Процесс оплодотворения (сингамия) происходит внутри архегония. У примитивных высших растений оплодотворение совершается в сырую погоду, во время дождя или обильной росы. Подвижные мужские гаметы со жгутиками (сперматозоиды) передвигаются самостоятельно в пленке воды и достигают архегониев. У большинства голосеменных и у всех покрытосеменных растений, как результат приспособления к жизни в условиях суши, возникла особая разновидность оогамии – сифоногамия. Мужские гаметы теряют подвижность. Процесс оплодотворения происходит без наличия капельно-жидкой среды. Функцию доставки и защиты мужских гамет осуществляет сам гаметофит (пыльцевое зерно), благодаря формированию пыльцевой трубки. Эти достигается большая надежность осуществления процесса оплодотворения.

В результате полового процесса образуется зигота, которая дает начало многоклеточному зародышу высших растений. Как и зигота, все клетки зародыша характеризуются диплоидным набором хромосом, содержащим наследственный материал родителей нетождественной генетической природы. Это обеспечивает появление более разнородного в генетическом отношении потомства благодаря перекомбинации родительских генов. Создаются благоприятные условия для естественного отбора. Именно в этом и состоит биологическая роль полового процесса.

Зародыш – молодой спорофит следующего поколения. В дальнейшем постепенно формируется взрослый спорофит. Особенность высших растений – наличие многоклеточного зародыша – дало возможность немецкому ботанику В. Циммерману, советскому – А. Тахтаджяну и американскому – А. Кронквисту назвать подцарство высших растений – зародышевые организмы (Embryobionta).

У высших растений на критически ранних стадиях молодой зародыш (спорофит) развивается внутри женского гаметангия под защитой материнской особи. У высших споровых материнским организмом является гаметофит, а у семенных растений – сам спорофит (поскольку гаметофит крайне редуцирован).

Для высших растений характерен гетероморфный жизненный цикл (рис. 1). У споровых растений он продолжается от споры до споры, у семенных – от семени до семени. Включает два репродуктивных процесса: бесполый (спорообразование) и половой. Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены фаз развития, или чередования поколений: полового (гаметофита = заростка = гаплонта = гаплофазы) и бесполого (спорофита = диплонта = диплофазы). Как отмечено выше, у многих высших растений (плауны, хвощи, папоротники и др.) эти поколения представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы, а репродуктивные процессы разобщены не только пространственно, но и во времени.

 

Рис. 1. Схема жизненного цикла морфологически равноспорового растения – плауна булавовидного (Lycopodium clavatum): 1 – спорофит (взрослое растение); 2 – спорофилл со спорангием; 3–6 – развитие спор из материнской клетки (спороцита) путем мейоза; 7 – спора; 8 – прорастание споры; 9 – обоеполый гаметофит (заросток); 10 – антеридий; 11 – сперматозоид; 12 – архегоний с яйцеклеткой; 13 – архегоний с яйцеклеткой и сперматозоидом; 14 – деления зиготы (развитие зародыша); 15 – остатки заростка; 16 – молодой спорофит.

1–7,14,16 – органы и структуры спорофита; 8–13,15 – органы и структуры заростка.

У мхов и, особенно у семенных растений одно из поколений соподчинено другому и в физиологическом отношении как бы сведено к его органу. У мхов доминирует гаметофит, у всех остальных высших растений – спорофит, достигающий нередко крупных размеров. У всех высших растений место редукционного деления (мейоза) – при образовании спор. Из одной диплоидной материнской клетки спор образуется тетрада гаплоидных спор (4 мейоспоры).

Сапрофит завершает онтогенетическое развитие образованием многоклеточного спорангия со спорами. У большинства высших растений, за исключением мохообразных, спорангии возникают на специальных органах – спорангофорах (носителях спорангиев). Происхождение, строение и форма спорангиофоров разнообразно. Чаще они имеют плоскую листовидную форму, их называют спорофиллами.

После прорастания гаплоидных спор формируется гаплоидное половое поколение – гаметофит. Только у мохообразных из спор развивается протонема (предросток) – нитчатое или пластинчатое образование, которое дает начало гаметофиту. Цикл повторяется.

В отличие от низших растений, споры у высших растений не осуществляют процесс размножения («воспроизведение себе подобных»). Даже в тех случаях, когда споры (у морфологически равноспоровых) и мегаспоры (у морфологически разноспоровых) растений выполняют функцию расселения из них формируются обоеполые, или женские гаметофиты (заростки) – поколения, которые по своим морфологическим, цитологическим и функциональным особенностям резко отличаются от спорофита, в спорангиях которого оно сформировались.

Несвойственно высшим растениям и половое размножение. Из зиготы не развивается особь, подобная родительским, а следующее поколение гетероморфного жизненного цикла – спорофит.

Появление новых особей вида осуществляется только в результате сочетания двух репродуктивных процессов – спорообразования и полового процесса. У высших споровых растений размножение осуществляется в результате гамето-спории (если доминируем гаметофит – мохообразные) или споро-гамии (если доминирует спорофит – остальные споровые), (Сауткина, Поликсенова, 2001). У высших споровых растений спорообразование и половой процесс разобщены пространственно и протекают на разных поколениях.

В процессе эволюции семенных растений возникает крупный ароморфоз – появляется мегаспорангий (мегасинангий) особого типа – семязачаток (семяпочка). Процессы образования мегаспор, женского гаметофита, формирования гамет (яйцеклеток), процесс оплодотворения, развития зародыша протекают в едином органе. В итоге сама семяпочка превращается в семя. Спорообразование и половой процесс уже не отделимы, и на их основе возникает особый тип размножения – семенное. У покрытосеменных растений эти процессы совмещены не только пространственно но и во времени. Оба процесса очень быстро следуют друг за другом, практически без перерыва. Заростки сильно редуцированы, резко сокращены периоды их развития. Покрытосеменные растения ярко демонстрируют конечный результат разноспоровости – сокращение продолжительности жизненного цикла. Мегаспора также утратила способность к расселению вида, эту функцию выполняет семя.

Большинству высших растений свойственно вегетативное размножение. Исключение составляют многие голосеменные, а из покрытосеменных – однолетние и двулетние растения. Формы естественного вегетативного размножения крайне разнообразны и часто специализированы, особенно у покрытосеменных растений. Высшие растения могут размножаться при помощи вегетативных органов (талломов, корней, побегов) и их частей. Широко распространена неспециализированная форма вегетативного размножения – фрагментация, как результат воздействия случайных механических факторов (влияние ветра, течений, передвижения и погрызы животных и др.), так и в результате отмирания части клеток. Специализированные формы вегетативного размножения также широко свойственны гаплоидному и диплоидному поколениям, при их доминировнии. У споровых растений формируются выводковые почки, веточки, листья, выводковые тельца, укореняющиеся побеги, адвентивные (придаточные) почки (папоротники), подземные корневища и другие приспособления. Дочерние организмы покрытосеменных растений всегда развиваются из почек, которые закладываются на различных частях вегетативных органов (корнях, стеблях, листьях). Их заложение часто связано с механическим повреждением органа (естественным и искусственным). Широко распространенными специализированными органами вегетативного размножения цветковых растений являются корневища, подземные и надземные столоны (усы), луковицы, клубнелуковицы, клубни, корневые шишки и другие.

Высшие растения произошли от водорослей, поскольку в геологической истории растительного мира эре высших растений предшествовала эра водорослей. Эти гипотезы появились в конце Х1Х века (Ф. Боуэр, Ф. Фрич, Р. Веттштейн). Первые достоверные наземные растения известны только по спорам и датируются началом силурийского периода палеозойской эры (430 млн. лет назад). По сохранившимся микроостаткам или по отпечаткам органов наземные растения были описаны из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений. Первые высшие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на морфологическую и анатомическую простоту строения, они были типичными наземными растениями. Имели кутинизированную эпидерму с устьицами, развитую проводящую систему, многоклеточные спорангии со спорами с прочными защитными оболочками. Поэтому можно предположить, что процесс освоения суши начался значительно раньше – в раннем палеозое (в ордовикском или в кембрийском периодах).

Высшие растения обладают комплексом общих особенностей, что позволяет предположить о единстве их происхождения от одной предковой группы (монофилетическое происхождение). Однако, немало последователей взглядов о полифилетическом происхождении, в том числе и в рамках отдельных групп высших растений (мохообразных, покрытосеменных). Согласно их взглядов, исходная группа водорослей обладала разными типам цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.

Длительное время в качестве исходной группы высших растений рассматривались бурые водоросли (Г. Шенк, Г. Потонье). Сторонником этих взглядов был также К.И. Мейер. Для них характерны сложные циклы развития, в том числе и гетероморфный. Имеются все типы чередования поколений. Это одна из наиболее сложноустроенных групп водорослей, как внешне, так и внутренне. Характерен многоклеточный, нередко сложно расчлененный таллом на стеблевидные и листовидные органы. Многие бурые водоросли имеют тканевое строение (выделяются ассимиляционные, запасающие, механические и проводящие ткани). У представителей этого отдела встречаются многоклеточные спорангии и гаметангии. Однако, в природе часто действует закон «неспециализированного предка». К тому же, первые высшие растения характеризовались примитивным внешним и внутренним строением. Одним из затруднений для принятия этой гипотезы являются также различия пигментного состава и запасных питательных веществ: бурые водоросли имеют хлорофилл А и С (последний у растений не выявлен), добавочный пигмент фукоксантин, продуктами запаса являются ламинарин и шестиатомный спирт манит (у них нет крахмала). Бурые водоросли являются также исключительно морскими, а не пресноводными организмами. Среди архегониальных растений нет представителей морской флоры. Только среди покрытосеменных 20–30 видов обитают в соленых водах. Несомненно, что это вторичноводные высокоорганизованные растения.

С появлением новых сведений во второй половине ХХ века снова стали рассматривать зеленые водоросли в качестве предков высших растений (Л. Стеббинс; М. Шафедо и др.). Как для высших растений, так и для зеленых водорослей характерно наличие сходных пигментов (главный фотосинтетический пигмент – хлорофилл А, вспомогательные – хлорофилл В, α- и β-каротин, сходные ксантофиллы), их пластиды имеют хорошо выраженную систему внутренних мембран. Продуктом ассимиляции (основным запасным углеводом) является крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот. У высших растений и некоторых зеленых водорослей важнейшим компонентом клеточной стенки является целлюлоза. Наблюдается также сходство некоторых риниофитов с некоторыми зелеными водорослями по характеру ветвления. У отдельных современных хетофоровых (порядок Chaetophorales) имеются многокамерные гаметангии. Наблюдается также сходство по жизненным циклам некоторых представителей. Наряду с подвижными зооспорами, у зеленых водорослей имеются и неподвижные апланоспоры, столь характерные для высших растений. Обитают они преимущественно в пресноводных водоемах, встречаются и на суше. Морфологическое и экологическое разнообразие, разнообразие их жизненных стратегий позволило им эволюционировать в разных направлениях. Итак, по мнению большинства современных ботаников, вероятными предками высших растений могли быть пресноводные или солоновановодные многоклеточные зеленые водоросли с гетеротрихальной (разнонитчатой) структурой таллома.

Широкое распространение получила также гипотеза происхождения высших растений от организмов, сходных с ныне живущими харовыми. Обе группы сближает характер формирования межклеточной пектиновой пластинки (участвует фрагмоплат – система микротрубочек, располагающихся в экваториальной плоскости митотического веретена). Одинаковы и направления развития – от центра к периферии (центробежно). Сходный тип формирования межклеточной пластинки встречается и среди некоторых представителей класса Улотриксовые, характеризующихся разннобразием структуры таллома (нитчатый, реже пластинчатый или трубчатый).

Наряду со сложным морфологическим расчленением структуры таллома, харофитам свойственны многоклеточные органы полового размножения, как и высшим растениям. Важными особенностями их является также наличие стадии протонемы, или предростка, в процессе развития, гаплоидный характер таллома (зиготическая редукция). Обитают они в водоемах с пресной и солоноватой водой. Некоторые приурочены к наземным влажным местообитаниям. Остатки ископаемых харовых водорослей известны из отложений силурийского периода палеозойской эры. Предполагают также, что произойти они могли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых водорослей, похожих на современные хетофоровые.

В литературе переведены и другие взгляды на происхождение высших растений. Полагают, что предками их могла быть какая-то гипотетическая группа, сочетающая признаки бурых и зеленых водорослей. Известны и другие менее распространенные гипотезы.

Высказано также предположение, что переходу водорослевого предка высших растений в условия наземного существования значительно способствовал симбиоз с грибами (теория симбиогенеза). Как известно, симбиоз с грибами широко распространен в природе. На внутриклеточном уровне с подземными органами (эндомикориза) он характерен для большинства высших растений. В начале палеозойской эры сложно устроенные многоклеточные водоросли начали заселять прибрежную сушу в составе эндомикоризной ассоциации. Исследования остатков древнейших высших растений показало, что этдомикориза встречалась у них не реже, чем у современных. Наличие гиф гриба в тканях подземного органа, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ, особенно фосфатов, заключенных в бедных питательными веществами, субстратах начала палеозойской эры. Кроме того, предполагают, что это могло также обеспечивать лучшие поглощения воды, способствовать повышению устойчивости высшего растения к засыханию, что крайне важно в условиях жизни на суше. Аналогичные взаимоотношения можно наблюдать на примере современных растений, первыми заселяющие крайне бедные почвы. Виды с эндомикоризой имеют в таких условиях гораздо больше шансов на выживание. Таким образом, не исключено, что первым поселился на суше не один организм, а целый симбиотический комплекс.

Предпосылок для появления наземных растений было несколько. Независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых и более совершенных форм. В результате фотосинтеза морских водорослей в атмосфере планеты увеличилось содержание кислорода, что позволило развиваться жизни на суше. В протерозойскую эру (900 млн. лет назад) концентрация кислорода в атмосфере составляла лишь 0,001 от современного уровня, в кембрии (первый период палеозойской эры) – 0,01, а в силуре – уже 0,1. Увеличение содержания кислорода коррелировало с образованием озонового слоя, задерживающего часть ультрафиолетовой радиации. На начальных этапах развития жизни на Земле она способствовала формированию биологических макромолекул и в то же время выступала в качестве фактора, ограничивающего эволюцию при отсутствии в атмосфере достаточного количества кислорода. Оно необходимо в первую очередь для деления ядра и клетки.

Появление наземных растений совпадает по времени с развитием процесса метаболизма фенольных соединений, в том числе дубильных веществ, антоцианов, флавоноидов и др. Они регулируют ростовые процессы, способствуют развитию защитных реакций растений, в том числе от мутагенных факторов – ионизирующей радиации, ультрафиолетового излучения, некоторых химических веществ.

В последнее время все больше сторонников приобретает гипотеза о том, что первыми сушу освоили низшие организмы – различные водоросли, грибы и бактерии, образовав вместе наземные экосистемы. Они подготовили субстрат, освоенный позже растениями. Палеопочвы известны уже с раннего докембрия.

По мнению известного знатока ископаемой флоры С.В. Мейена (1987) более вероятно, что процесс формирования высших растений происходил не во время выхода водорослей на сушу, а в водорослевом населении суши. Время их формирования следует отнести на предшествующие периоды силура.

В начале палеозойской эре на обширных территориях происходили крупные горообразовательные процессы. Возникли Скандинавские горы, Саяны, Алтай, северная часть Тянь-Шаня и др. Это вызвало постепенное обмеление многих морей и появление суши на месте бывших мелководных водоемов. По мере обмеления морей, многоклеточные водоросли, заселявшие мелководья более длительные периоды пребывали на суше. Выжили лишь те растения, которые смогли приспособиться к новым условиям жизни. Предкам высших растений необходимо было сначала приспособиться к жизни в солоноватой, затем в пресной воде, в эстуариях, на мелководьях или на влажных берегах водоемов.

Новая среда обитания принципиально отличалась от первоначальной водной. Для нее характерны: солнечная радиация, дефицит влаги, сложные контрасты двухфазной почвенно-воздушной среды. Одним из ключевых моментов раннего этапа выхода на сушу было формирование спор с прочными защитными покровами, поскольку дефицит влаги являлся главнейшим критическим фактором для освоения земной поверхности. Споры смогли распространяться по поверхности суши ветром и переносить засушливые условия. Для рассеивания спор необходимо, чтобы спорангии были подняты над субстратом. Поэтому развитие спорофита сопровождалось увеличением его размеров. Это требовало большего количества продуктов воздушного и минерального питания. Обусловленное этим увеличение поверхности растения достигалось его расчленением наиболее простым способом – вильчатым ветвлением надземных и подземных осей. С увеличением размеров растений и их дифференциацией появились структуры, способствующие более эффективному высвобождению и рассеиванию спор. Еще одними важными эволюционными процессами способствующими освоению суши были биосинтез растениями кутина и формирование в целом сложной специализированной ткани – эпидермы с устьицами. Она способна защитить наземные растения от высыхания и осуществлять газообмен. Высшие растения стабилизировали содержание влаги и стали относительно независимыми от колебания влажности в атмосфере и почве. У низших наземных растений водный обмен не стабилизирован. Интенсивность их жизненных процессов полностью зависит от присутствия влаги в среде обитания. При наступлении засухи они теряют влагу и впадают в анабиоз.

Морфологическое расчленение наземных растений происходило от гетеротрихального таллома зеленых водорослей. Полагают, что их стелющиеся части дали начало слоевищным (талломным) формам, а восходящие – радиальным. Пластинчатые талломы в биологическом отношении оказались малоперспективными, поскольку вызвали бы обостренную конкуренцию за свет. Восходящие участки, наоборот, получили дальнейшее развитие и в дальнейшем сформировали радиальные ветвящиеся осевые структуры.

Со времени выхода высших растений на сушу, они развивались в двух основных направлениях и образовали две главные эволюционные ветви: гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений характеризуется прогрессивным развитием гаметофита и представлена мохообразными. Наряду с обеспечением полового процесса гаметофит выполняет основные функции вегетативных органов – фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Они постепенно совершенствовались, усложнялись, увеличивая ассимиляционную поверхность, морфологически расчленялись для обеспечения питания и образования спор развивающимся спорофитом. Спорофит, наоборот, претерпевал редукцию. В основном он ограничился спорообразованием и не является самостоятельно живущим поколением. Для лучшего рассеивания спор у него вырабатывались различные приспособления.

Половой процесс у мохообразных осуществляется при наличии капельно-жидкой влаги (мужские гаметы подвижные – двужгутиковые сперматозоиды). Поэтому гаметофит часто связан с влажными местообитаниями и не может достигнуть больших размеров. Гаплоидный гаметофит также обладает меньшим генетическим потенциалом, чем диплоидный спорофит. Поэтому линия эволюции высших растений с доминированием гаметофита является боковой, тупиковой.

У всех остальных высших растений в цикле воспроизведения доминирует спорофит. Диплоидный набор хромосом, наряду с активизацией ассимиляции, расширил возможности формообразовательных процессов. Спорофит в наземных условиях оказался значительно более жизнеспособным.

Поворотным моментом эволюции наземных растения было появление способности клеток к синтезу лигнина. Они образовали проводящие и опорные ткани. Начиная с девонского периода, подземные части спорофита превратились в корни, выполняющие функции поглощения и закрепления. На надземных частях высших растений сформировались листья. Итак, по мере увеличения размеров тела высших растений анатомическая и морфологическая дифференцировка привела к формированию сложных специализированных тканей и органов. Это упрочило положение высших растений в наземной среде и способствовало более эффективному фотосинтезу. Обильное ветвление и создание крупных размеров спорофита неоднократно приводило к колоссальной продуктивности диаспор и к их эффективному расселению. В большинстве растительных сообществ суши доминируют спорофиты.

Гаметофит, наоборот, в ходе эволюции постепенно уменьшался и упрощался. У равноспоровых плаунов, хвощей, папоротников гаметофиты имеют вид крошечного недифференцированного или слабо дифференцированного зеленого таллома, получившего названое заростка, или проталлиума (prothallium). Максимальная редукция гаметофитов связана с разделением полов. Назначение их ограничивается в осуществлении основной функции – обеспечение полового процесса. Оба типа однополых гаметофитов (мужской и женский) гораздо мельче гаметофитов равноспоровых наземных растений. У разноспоровых они развиваются под оболочкой споры, а у равноспоровых – вне ее.

Уменьшение и упрощение однополых гаметофитов происходили в процессе эволюции ускоренными темпами. Они теряли хлорофилл и развитие их происходило за счет питательных веществ спорофита. Наибольшая редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, женский гаметофит у голосеменных – первичным гаплоидным эндоспермом, у покрытосеменных – зародышевым мешком семяпочки.

На первых этапах освоения суши наземными растениями на было конкуренции. Однообразие и обилие спор в геологических отложениях свидетельствует о их незначительном разнообразии и быстром освоении ими суши. В девонское время (400–345 млн. лет назад) высшие споровые растения диплоидной линии эволюции стали более многочисленны и разнообразны. Впервые возникает морфологическая разноспоровость. В дальнейшем она возникает неоднократно в различных неродственных группах сосудистых растений. Разноспоровость имеет важное биологическое значение. У более высоко организованных растений только на основе гетероспории возникают семязачатки, семена и др.

Резкая дифференциация растительных форм произошла в среднем девоне. Низкорослые риниофиты сменяются древовидными высокорослыми (до 40 м высотой) формами плаунообразных и хвощеобразных. В поздне девонское время древовидные растения образуют настоящие леса. В течение относительно короткого периода (поздний девон – карбон (каменноугольный период)) появляются представители многих таксономических групп папоротникообразных. Они стали господствовать на пригодной для обитания части суши. Планета начала зеленеть. Этот период по праву называют временем папоротникообразных. Наиболее пышного развития растительный покров достиг в конце каменноугольного периода. Высокие древовидные плаунообразные (лепидодендроны, сигиллярии и др.), хвощеобразные (каламиты), папоротникообразные и семенные папоротники формировали пышные растительные сообщества, во многом похожие на растительный мир современных тропиков. В это время появились сосноподобные.

В конце палеозойской эры (пермский период) почти повсеместно на суше стали преобладать голосеменные. Они вытеснили господствовавших до тех пор папоротникообразных. Наибольшее разнообразие форм голосеменных существовало в мезозое (эра голосеменных). Полагают, что резкая смена флор в значительной мере связана с усилением сухости климата. Голосеменные с более развитой проводящей системой оказались более приспособленными к изменившимся условиям обитания. Важными адаптационными особенностями характеризуется процесс внутреннего оплодотворения с помощью пыльцевой трубки, свойственный многим представителям. И, наконец, у них возникли семязачатки и семена, питающие зародыш спорофита и предохраняющие его от превратностей сухопутной жизни. Это главные биологические преимущества семенных растений

Еще более адаптированными к условиям окружающей среды являются цветковые, или покрытосеменные растения. Поражает разнообразие их размеров, жизненных форм, приспособлений к опылению, к распространению диаспор, к перенесению неблагоприятных климатических периодов и т. д. Все эти особенности дают возможность цветковым растениям в полной мере реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Они оказались единственной группой растений, способной к образованию сложных многоярусных сообществ (особенно в равнинных лесах тропиков), состоящих главным образом, а иногда почти полностью из их представителей. Это способствовало более интенсивному и полному использованию среды обитания, а также более успешному завоеванию территорий. Ни одна группа растений не смогла выработать такого разнообразия приспособлений к определенным экологическим факторам. Только они сумели вторично освоить морскую среду – в соленых водах морских мелководий вместе с водорослями произрастают десятки представителей покрытосеменных. Появившись в начале мелового периода мезозойской эры (об этом судят по достоверно определяемым их ископаемым остаткам), к концу мела они обычно доминируют в большинстве экосистем. За сравнительно короткий период геологического времени, исчисляемого десятком – двумя миллионами лет они прошли основную эволюционную дифференциацию и широко распространились по всему земному шару, быстро достигнув Арктики и Антарктиды. Их господство в растительном покрове суши продолжается до настоящего времени. От их жизнедеятельности зависит ход биосферных процессов обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, климат, водный режим суши, характер почвенных процессов. Большинство наземных животных существуют только благодаря покрытосеменным. Они формируют их среду обитания, связаны с ними разнообразными трофическими и другими консортивными связями. Многие группы животных возникли только когда цветковые стали доминировать на суше. Для многих членистоногих (особенно насекомых) и некоторых позвоночных (особенно птиц) характерна сопряженная с покрытосеменными эволюция. Человек как биологический вид смог возникнуть и существовать только благодаря обилию покрытосеменных.

Как и в растительном мире, параллельное направление эволюции наблюдается и в животном мире – от яйцекладущих до живородящих. У растений – от спорообразующих до семяобразующих. Семенные растения вытеснили споровые. Ведь громадное большинство спор, не находя благоприятных условий, погибает. Споры не имеют достаточного запаса питательных веществ. Развитие гаметофита, процесс оплодотворения у споровых требуют также определенных условий, которые далеко не всегда могут быть обеспечены на суше. Семена обычно имеют запас питательных веществ (у голосеменных это первичных гаплоидный эндосперм, у покрытосеменных – вторичный триплоидный эндосперм, перисперм или в самом зародыше). Семенная кожура, формирующаяся чаще из тканей интегумента (интегументов) является надежной защитой от неблагоприятного воздействия среды. Семя намного более приспособлено, чем спора (одна клетка). Для большинства семян характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению. Семя – наиболее приспособленный орган растения для расселения.

Тем временем гаметофитное поколение постепенно уменьшалось в размерах и становилось все более зависимым от спорофита в отношении питания и защиты.

Таким образом, появление наземных, или высших растений ознаменовало начало новой эры в жизни планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых видов животных. Сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию форм жизни на Земле, изменило ее облик. Высшие растения также широко используются человеком в хозяйстве и быту. Более того, почти все культурные растения, за исключением отдельных красных (порфира и др.) и зеленых водорослей (хлорелла, сценедесмус и др.) являются высшими растениями.

Подцарство высшие растения объединяет не менее 350 тыс. видов. Большинство систематиков подразделяют их на 8 отделов: Мохообразные, Риниеобразные, Плаунообразные, Хвощеообразные, Папоротникообразные, Псилотообразные, Голосеменные, Покрытосеменные, или Цветковые растения. Однако в современных академических изданиях количество отделов изменяется от 5 до 14. Изучая ископаемые растения, палеоботаники (С.В. Мейен и др.) отмечают, что между плаунообразными, хвощеобразными и папоротникообразными имеются не единичные роды, которые занимают промежуточное положение, сочетают признаки различных отделов, сближая их. Поэтому нередко их объединяют в один отдел. Кроме того, общей спецификой их цикла воспроизведения является последовательное чередование самостоятельно живущих гетероморфных поколений. Риниеобразные, наоборот, нередко разделяют на 2 или 3 самостоятельных отдела, мохообразные – на 3, 4 отдела. Это касается и голосеменных, разделяемых на 5 отделов (А.Л. Тахтаджян). Недавно выделены два новых отдела древнейших семенных растений – Archaeopteridophyta и Archaeospermatophyta (Н.С. Снигиревская).

По наличию сосудов и (или) трахеид представители всех отделов, за исключением мохообразных, нередко называют высшими сосудистыми растениями (Tracheophyta). У мохообразных развитой внутренней проводящей системы нет. Голосеменные и покрытосеменные относят к семенным растениям, остальные отделы – к высшим споровым. Кроме мохообразных и семенных, представители остальных отделов иногда объединяют в группу споровых сосудистых растений. Из-за редукции архегониев, покрытосеменные противоставляются всем остальным отделам – архегониальным растениям.

Анализ мест обитания растений, приведенных в «Определителе высших растений Беларуси» показал, что во флоре Беларуси около 1220 местных, или аборигенных сосудистых растений. В результате нарушения целостности растительного покрова, из-за активной хозяйственной деятельности человека, происходит обеднение природной флоры и одновременно ее обогащение за счет заносных, или адвентивных видов. Одни виды заносятся случайно, особенно при транспортных перевозках (железнодорожных, автомобильных, водных, авиационных). Около трети территории Беларуси занято культивируемыми растениями (пищевыми, кормовыми, лекарственными, декоративными, техническими). Многие из них проникают в синантропные местообитания (на пустыри, свалки, обочины железных, шоссейных, и полевых дорог и т. д.). По результатам исследований Д. И. Третьякова адвентивная фракция флоры включает более 800 видов. Кроме сосудистых растений во флоре Беларуси около 430 видов мохообразных (Г.Ф. Рыковский, О.М. Масловский). Таким образом, в настоящее время во флоре Беларуси свыше 2450 видов высших растений.

В условиях интенсивного использования природных ресурсов все более актуальна проблема охраны растительного мира. Она является составной частью охраны окружающей природной среды. Это комплексная система мер по рациональному использованию, восстановлению и умножению ресурсов природы. На современном этапе развития общества хозяйственная деятельность человека является одним из решающих факторов, определяющих состояние ресурсов природы. Создание научной системы мероприятий, которая соответствует основным закономерностям развития природы и общества и внедрение их в практику и составляет предмет охраны природы. Красная книга является основным документом, в соответствии с которым осуществляется юридическая охрана редких и исчезающих видов. В Красную книгу Беларуси занесен 171 вид высших растений (в т. ч. 15 – мохообразных, 12 – споровых сосудистых и 144 – семенных: 1 вид – голосеменных, 143 – покрытосеменных). Начиная с 2000 года проводится работа по подготовке третьего издания Красной книги Беларуси, в которую планируется включить 200 видов высших сосудистых растений. Проводится работа по созданию Зеленой книги Беларуси, определяющей стояние редких и исчезающих растительных сообществ. Существующая система особо охраняемых природных территорий Беларуси на 1.06.2004 г. включает около 1500 объектов (в т.ч. 1 биосферный заповедник, 5 национальных парков, заказники республиканского и местного значения и др.). Они занимают около 8 % территории Беларуси, что близко к оптимальному уровню по международным рекомендациям.

 

Отдел Риниеобразные (Риниофиты) – Rhyniophyta

К отделу принадлежат самые древние из известных высших растений (рис. 2). Названия рода Риния (Rhynia) происходит от деревни Райни (недалеко от г. Абердина) в Шотландии, близ которой были обнаружены остатки этих примитивных растений в кремнистых породах врачом У. Макки в 1912 г. Эти отложения представляют собой пропитанные растворами кремниевой кислоты окаменевшие девонские торфа. У. Макки в свободное от медицинской практики время увлекался геологией. Свои материалы по ископаемым таксонам он передал шотландскому палеоботанику Р. Кидстону, который совместно с профессором Манчестерского университета У. Лангом опубликовали в 1917–1921 гг. результаты изучения растений ископаемой флоры. Они заложили начало систематическому изучению группы древнейших и наиболее примитивных высших растений.


ан

фт ст с арх

м

 

 

3а 4

 

 

1 5

р рз 8

 

 

 

7а 9 10 11

 

Рис. 2. Риниеобразные (Rhyniophyta): 1 – риния большая (Rhynia major), (м – мезомы, р – ризоиды, рз – ризомоид, ст – стерильные теломы, фт – фертильные теломы); 2 – хорнеофитон (Horneophyton), (с – спорангии); 3а,3б – лионофитон (Lyonophyton), (3а – реконструкция гаметофита; 3б – обоеполый гаметангиофор: ан – антеридий, арх – архегоний); 4 – сциадофитон (Sciadophyton) с однополыми гаметангиофорами; 5 – спорангии хедеи (Hedeia); – синангий ярравии (Jarravia); 7а,7б – пертика (Pertica), (7а – реконструкция спорофита, 7б – сильно разветвленные спороносные оси); 8 – фрагмент псилофита первичного (Psilophyton princeps); 9 – зостеролист (Zosterophyllum); 10 – госслингия (Gosslingia); 11 – савдония (Sawdonia).

 


Открытие У. Макки является вторым. Пальма первенства принадлежит канадскому геологу Джеймсу Досону, обнаружившему в 1859 г. в девонских отложениях на полуострове Гаспе (юго-восток Канады) остатки удивительно примитивного растения. Ему было дано название Psilophyton princeps («голорос первичный»). Отсюда и более раннее название этой группы растений – Псилофиты (Psilophyta). Растение представляло собой систему вильчато разветвленных осей, покрытых небольшими шипиками. На окончаниях дуговидно изогнутых поникающих веточек располагались спорангии. Псилофит не был похож ни на одно из растений, известных в то время науке и не укладывался в существовавшие тогда системы классификаций. Ценная находка Д. Досона долгое время оставалась почти незамеченной для науки загадкой природы. Положение изменилось только в начале ХХ века, когда они были открыты вновь У. Макки. Риния отличалась от голороса отсутствием выростов на разветвленных осях и вертикально расположенными конечными спорангиями. В 1937 г. У. Лангом в силурийских песчаниках Шотландии была обнаружена одна из наиболее древних палеоботанических находок высших растений – куксония (Cooksonia), обитавшая на Земле более 415 млн. лет назад. Она представляла собой похожий на водоросль «кустик» разветвленных уплощенных зеленых голых осей, несущих шаровидные спорангии. Прикреплялись растения к субстрату с помощью ризоидов. Это было третье крупное открытие наиболее примитивных высших растений. Полагают, что обнаруженные растения были представителями уже достаточно далеко разошедшихся в процессе быстрой эволюции таксономических групп. Это подтвердили более поздние находки новых ископаемых растений, их детальное изучение. Вероятно, первенцы наземной флоры имели еще более простое строение.

Древнейшие наземные растения раньше объединяли в один таксон под названием Псилофиты. Теперь разными исследователями предлагается 3 таксона на уровнях отделов. Многие объединяют их в отдел Риниеобразные – Rhyniophyta, насчитывающий около 20 родов и большое число видов. Единство их подтверждается рядом важных общих признаков, отражающих начальную ступень в эволюции высших растений. Единство их подкрепляемся также наличием родов, которые сочетают признаки трех отмеченных групп.

Отдел включает самые древние достоверные и по мнению большинства исследователей – самые примитивные травянистые высшие растения. Они появились приблизительно 430 млн. лет назад в силурийском периоде палеозойской эры. Геологическая история отдела заканчивается в девоне (около 370 млн. лет назад). Они дали начало другим группам высших растений.

Для них характерны черты крайне примитивного строения спорофита, диминировавшего в жизненном цикле. Они еще не имели типичных для высших растений олиственных побегов, корней и даже листоподобных придатков. Из-за отсутствия листьев эта группа растений была названа «голоростовые». Некоторые представители внешне были скорее похожи на водоросли, чем на высшие растения. Изучение их особенностей имело огромное значение для выяснения исходной модели строения высших растений и разработки направлений их морфологической эволюции. В конце Х1Х и начале ХХ веков было передоложено несколько гипотез, однако большинство современных ботаников придерживаются телломной теории, в разработке которой вклад внес известный немецкий ботаник В. Циммерман (30–40-е гг. ХХ века). Её основы были заложены ещё в трудах Г. Потонье, О. Линье, Ф. Боуэра. Большой вклад в развитие и становление теломной теории внес академик А.Л. Тахтаджян, ранее – Л.М. Кречетович, Б.М. Козо-Полянский и др.

Вегетативное тело спорофита риниофотов представлено безлистными цилиндрическими дихотомически ветвящимися, первично васкуляризованными осевыми структурами. Наземные оси выполняли в первую очередь функцию воздушного питания. Их конечные ответвления – теломы (от греч. telos – конец), а соединяющие их части, расположенные между точками ветвления – мезомы (от греч. mesos – средний). Одни теломы были стерильными, другие – фертильными и заканчивались спорангиями (рис 2). Стерильные теломы осуществляли только функцию фотосинтеза. Горизонтально расположенные на поверхности или в почве влажных местообитаний теломы получили название ризомоиды (т. е. корневищеподобные). От них отходили многочисленные простые (несептированные) одноклеточные ризоиды, осуществляя функцию минерального питания. Ризомоид – прототип корня, ризоиды – прототипы корневых волосков. Наличием проводящих пучков теломы принципиально отличались от структур водорослей.

Таким образом, теломы, мезомы и ризомоиды были первыми конструктивными элементами спорофита наземных растений. Возникновение этих элементарных органов было крупным ароморфозом в эволюции растительного мира. Это сильно повысило уровень организации растений, увеличило их пластичность и открыло более широкие возможности дальнейшего эволюционного развития.

Ветвление надземных вертикальных осей спорофита риниофитов характеризовалось равной и неравной дихотомией. Вследствие резко выраженной анизофилии, ветвление приобретало характер псевдомоноподиального. Поверхность надземных осей была голой или покрыта многочисленными выростами в виде энаций (в т.ч. шипиками, зубчиками).

Риниофиты – первые растения суши. Как наземные растения, в отличие от водорослей, они были покрыты типичной эпидермой, характеризовались наличием проводящей системы. Наружные стенки клеток эпидермы утолщены и покрыты слоем кутикулы. Имелись немногочисленные просто устроенные устьица (доказательство их наземного существования) – с двумя замыкающими клетками и устричной щелью. Они были лишены побочных клеток. Наличие устьиц в первую очередь отличает эпидерму высшего растения от наружного слоя клеток многоклеточных талломов (слоевищ) водорослей. Проводящая система слабо развита и построена по типу гаплостели, которая была началом развития всех остальных типов стели. Ксилема состояло из трахеид с кольчатыми, спиральными или реже лестничными утолщениями. Риниофты не обладали способностью к вторичному росту (камбий отсутствовал, как и перицикл). Меристема только верхушечная. В отличие от большинства сосудистых растений отсутствовали также и механические (опорные) ткани. Их функции выполняла толстая кора.

Спорангии всегда непосредственно прикреплялись к осям, или являлись их продолжением. У большинства более высоко организованных высших растений они прикрепляются к специализированным придаткам.

Спорангии риниофитов располагались верхушечно (терминально) на теломах или в боковом положении, одиночно (риния, куксония, хорнеофитон – Horneophyton, госслингия – Gosslingia) или группами (пертика – Pertica, тримерофит – Trimerophyton, зостеролист – Zosterophyllum). Они также отличались достаточно примитивным строением. Имели толстую многослойную стенку (спорангии эуспорангиатного типа), споры многочисленные, одинакового строения (растения морфологически равноспоровые). Спорангии различались по величине и форме. У наиболее примитивных видов они мало отличались от верхушек вегетативных осей. У куксонии они шаровидные, диаметром 1 мм. У ринии – продолговато-цилиндрические, длиной до 12 мм и толщиной до 4 мм. Спорангии не имели специальных приспособлений для вскрывания или они были крайне примитивно плана. У одних видов споры освобождались после разрушения стенки спорангия. У других видов спорангии вскрывались трещиной, располагавшейся продольно, поперечно (близ основания или верхушки спорангия), апикальной порой (у хорнеофитона). Нередко трещины проходили по определенным бороздам. В спорангий хорнеофитона глубоко вдавалась колонка, на которой располагался куполообразный спорангий. Интересно, но уже среди риниофитов наблюдалась тенденция к сближению спорангиев (хедея – Hedeia) и в дальнейшем к их срастанию в синангии (ярравия – Jarravia). Ярравия – нижнедевонское растение. В дальнейшем синангии будут неоднократно формироваться в различных линиях эволюции высших растений. Таким образом, спороносные структуры риниофитов, несмотря на примитивность их организации, характеризуются разнообразием морфологического строения. Эта особенность характерна для представителей большинства отделов высших растений и широко используется при классификации.

В спорангиях развивались многочисленные споры, одинакового морфологического строения (риниофиты были равноспоровыми растениями). Строение толстой оболочки спор – типичное для высших растений. Они были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом.

Гаметофиты ринофитов существовали независимо от спорфитов и были свободно живущими растениями, однодомными (антеридии и архегонии развивались на одном растении). Под родовым названием лионофитон (Lyonophyton) описаны гаметофиты с обоеполыми гаметангиофорами. Предполагается, что они принадлежали хорнеофитону. На вершине некоторых неразветвленных осей имелось апикальное чашевидное расширение с лопастным краем. В центре чаши формировался небольшой выступ (архегониефор), к которому прикреплялись архегонии с сильно вытянутыми шейками. Булавовидные антеридии располагались по периферии чаши на внутренних стенках. Выявлены также гаметофиты с раздельнополыми гамитангиофорами (сциадофитон – Sciadophyton).

Произрастали риниофиты во влажных и болотистых местообитаниях вокруг морских и материковых водных бассейнов, а также в прибрежных мелководьях. Иногда они образовывали значительные заросли, являлись ландшафтными растениями. Возможно среди них были сухопутные растения. Некоторые были водными растениями с выступающими над водой спороносными частями.

Наиболее древней из достоверных находок высших растений является куксония. Более ранние риниофиты описаны только по спорам. Уже древнейшие силурийские риниофиты прошли длительный путь эволюционного развития. Это были довольно сложными, специализированными растениями разнообразного строения, приспособленными к жизни в наземных условиях.

Произошли они от зеленых водорослей. Наиболее древние формы еще сохраняли сходство с водорослеообразными предками. В частности, очень сходный характер их ветвления.

Многообразие признаков риниофитов явилось основой для дальнейших эволюционных направлений. Они дали начало многим независимым группам высших растений. В первую очередь плунообразным, хвощеобразным, псилотообразным и папоротникообразным, а также мохообразным (одна из гипотез). Изучение строения первенцев наземной суши имеет большое значение для эволюционной морфологии и филогении всего подцарства высших растений. Установлено, что первым органом спорофита высших растений был дихотомически разветвленный радиальный телом, строение которого, как отмечено, характерно для сухопутных растений (наличие проводящей системы, появление эпидермы, устьиц и т. д.). В ходе дальнейшего приспособления к наземной жизни от них произошли растения, обладавшие побегами и корнями.

Теломы риниофотов были цилиндрическими и имели косо-вертикальную ориентацию. К солнечным лучам была обращена только небольшая часть их поверхности. Увеличение размеров спорофита с целью улучшения рассеивания спор, требовало увеличения размеров поверхности воспринимающей свет. Это достигалось образованием уплощенных органов – листьев, ориентированных более горизонтально. Осевые органы, несущие листья, превращались в стебли. Постепенно возникли листостебельные растения. Листья возникали двумя способами (по пути «энационной микрофиллии» и «кладофильной макрофиллии»). У ископаемых плаунообразных многочисленные цельные мелкие листья (микрофиллы) возникают как боковые выросты (энации) на осевых органах. Боковые выросты в дальнейшем становятся дорзовентральными. Микрофильные листья имеют лишь один неразветвленный проводящий пучок. При отхождении проводящего пучка от проводящей системы стебля не образуются листовые прорывы (лакуны). Микрофиллы также характерны для псилотообразных.

Сложно устроенные крупные листья (макрофиллы) возникают в результате протекания нескольких взаимосвязанных процессов – агрегации (скучивания), «перевершинивания», уплощения (кладодификации), планации, срастания и редукции некоторых теломов, мезомов или их частей, имевших первоначальное радиальное строение. Агрегация теломов происходила в результате укорачивания, а нередко и редукции мезомов. «Перевершинивание» явилось следствием неравномерного развития стерильных теломов в результате неравной дихотомии. Ось с неограниченным ростом в длину становилась стеблем, а сильно отставшая в росте сдвигалась в сторону и превращалась в боковой орган. Уплощение и срастание происходило в одной или нескольких плоскостях. Под планацией понимают расположение теломов в одной плоскости. Все эти процессы происходили одновременно. Формировались фертильные и стерильные синтеломы, а также синмезомы. Лист как бы захватывает всю надземную часть растения (как у многих современных травянистых папоротников и характеризуется продолжительным верхушечным ростом). Теломные листья являются своего рода «плосковетками». В отличие от энационных, они с самого начала были спороносными, характеризуются сложной системой разветвленных проводящих пучков. При отхождении проводящей системы листа от проводящей системы стебля формируются крупные листовые прорывы, нередко соответствующие веточному прорыву. Макрофилльными являются также листья голосеменных и покрытосеменных. Хвощеобразные по типу формирования листьев занимают промежуточное положение. Их листья возникли из мелких боковых ответвлений надземных осей. Возникновение листьев сильно увеличило поверхность растения. Они принимают на себя функцию фотосинтеза. Это активизировало процессы ассимиляции, газообмена и транспирации.

В ходе эволюции растений из теломов формировались не только листья, но и другие органы высших растений. Например, срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, привело к формированию стеблей с более сложным строением стели, чем протостела риниофитов. В процессе эволюции наземных растений наблюдались не только явления усложнения организации, но и явления редукции (уменьшение порядков ветвления, что приводило к упрощению строения органа). Таким путем сформировалась редуцированная листовая пластинка современных хвощей. Регрессивное развитие спорофита в целом наблюдалось у мохообразных. Одним из доказательств является наличие на спорофите некоторых печеночных и антоцеротовых мхов рудиментарных устьиц. При освоении растениями менее влажных местообитаний в процессе адаптации и последующей эволюции размеры листьев уменьшались из-за ослабления их роста. Появляются различные приспособления для ограничения транспирации. Это приводило к расширению адаптационных возможностей растений.

Некоторые листья стали выполнять функцию защиты зоны нарастания стебля и молодых зачатков листьев. Это обусловило появление почек. Сформировался побег (осевая часть – стебель, несущий листья и почки). Дифференциация и усложнение надземных органов, приведшая к формированию побегов, сопровождалась образованием корней в эволюции большинства высших растений для укрепления растения в почве и поглощения воды с растворенными минеральными веществами.

Спорофиллы и трофофиллы (вегетативные листья) согласно теломной теории возникают одновременно и независимо друг от друга. Дальнейшие их развитие шло параллельными путями. Следовательно, независимо друг от друга происходило также формирование вегетативных и спороносных побегов (стробилов). В процессе дальнейшей эволюции высших растений подземные органы совершенствовались, приобретая новые функции, видоизменялись, формируя метаморфозы (корневища, клубни, луковицы и др.). Возникают также новые ароморфозы (семена, цветки, плоды).

Как отмечено, со времени открытия, систематическое положение, классификация, таксономический ранг, объем единиц классификации риниофитов не однократно пересматривались. Это касается большинства групп ископаемых растений благодаря накоплению нового палеонтологического материала.

Некоторые исследователи разделяют риниофиты на 2 или 3 самостоятельных отдела, что не вполне оправдано. Все они связаны рядом важных общих признаков, отличающих их от более организованных высших споровых растений (плаунов, хвощей, папоротников). Они полностью лишены вторичных тканей, корней и побегов; оси всегда протостелические, стела нерасчлененная, спорангии прикрепляются непосредственно к наземным осям (терминально или латерально). Сходство прослеживается и по другим признакам (близость строения спор, ризоидов). Кроме того, существуют так называемые синтетические таксоны (тениокрада – Taeniocrada, куксония, стеганотека – Steganotheca, нотия – Nothia, реналия – Renalia и др.) в которых комбинируются признаки двух или даже трех указанных групп. Они, по-видимому, должны располагаться вместе, в составе одного отдела, в основе филогенетической системы высших растений, подчеркивая их монофилетическое происхождение.

Нередко отдел Риниеобразные условно разделяют на 2 класса – Риниеподобные и Зостеролистоподобные.

 

Класс Pиниеподобные – Rhyniopsida

 

В состав класса входят наиболее примитивные представители отдела. Ксилема эндархная. Первые элементы ксилемы формировались в центре ксилемного кольца, последующие – ближе к периферии (развитие ксилемы в онтогенезе – центробежное). Для них также характерно верхушечное (терминальное) расположение спорангиев.

Класс объединяет два порядка – Риниевидные и Тримерофитовидные.

 

Порядок Риниевидные – Rhyniales

Древнейшим и наиболее примитивным представителем порядка, как и всего отдела, является куксония, обитавшая на заболоченных низинах. Ее тонкие… Из нижнедевонских растений наиболее детально изучена риния (Rhynia) с двумя… Анатомическое строение осевых структур очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представлена…

Класс Зостеролистоподобные – Zosterophyllopsida

 

Класс объединяет небольшую группу ранне- и среднедевонских небольших (до 50 см высотой) растений. Для них была характерна чаще неравная дихотомия. Оси голые или покрыты чешуевидными или шиповидными энациями, иногда с железистыми клетками. У многих видов в месте внтвления осей сохранился остаток пазушной оси в виде бугорка (подобно псилофиту).

От риниеподобных они отличались по ряду признаков. Ксилема чаще экзархная. Первые элементы формировались по периферии ксилемного кольца, последующие – ближе к центру (развитие в онтогенезе – центростремительное). Метаксилема состояла из лестничных и сетчатых трахеид. В целом гаплостела развита сильнее – на поперечном срезе обычно эллиптическая.

Для них обычно характерно боковое (латеральное) одиночное и групповое расположение спорангиев. Они располагались на хорошо выраженных ножках разной длины (остатках боковых ответвлений); округлые или поперечно вытянутые (почковидной формы) с поперечной дистальной щелью, иногда сопровождаемой утолщением стенки. Спорангии раскрывались вдоль щели на две неравные створки. Спорангии формировали спороносные зоны в средней части осей, или на их верхушках (подобно верхушечным колоскам).

Возможно, это были полуводные растения. Надземные оси покрывала кутикула, но только самые верхние участки имели устьица. Это свидетельствует о том, что нижние части были погружены в ил или воду.

Наиболее древний род зостерофиллюм (зостеролист). Известен из нижнего и среднего девона как северного (Европа, Западная Сибирь, Китай, Северная Америка), так и южного полушария (Австралия). Небольшие травянистые растения 15–17 см высотой имели своеобразные стелющиеся тонкие голые оси, ветвящиеся интенсивно и неравномерно дихотомически, под прямым углом или К-образно (рис. 2). Одни ответвления росли вверх, а другие – вниз. Ответвления растущие вниз были погружены в ил и служили опорой растению, позволяя ему распространяться в стороны. Вертикальные ответвления в верхних частях несли многочисленные (до 60) почковидные спорангии, собранные в терминальные колосовидные образования. У различных видов, спорангии располагались спирально, супротивно, двухрядно или однорядно (с одной стороны оси). Таким образом, уже у раннедевонских зостеролистоподобных прослеживается разнообразие в расположении спорангиев.

Нижние части растения были покрыты кутикулой. Внешняя кора состояла из толстостенных субэпидермальных клеток. Ксероморфность осевых структур можно объяснить тем, что растения, по-видимому, произрастали в засоленных местообитаниях (т.е. были галофитами). Ксероморфные признаки выражены и у современных растений подобных местообитаний. Свое название зостеролисты получили из-за их общего сходства с современными цветковыми однодольными травянистыми растениями рода Zostera – взморник. Представителей этого рода часто называют «морской травой», приспособившихся к обитанию в соленой воде морей и океанов.

Род Госслингия (рис. 2) также описана из нижнедевонских отложений (Южный Уэльс Великобритании). Безлистные, преимущественно дихоподиально ветвящиеся оси высотой не менее 50 см отходили от дихотомически ветвящегося ризомоида. Своеобразная особенность госслингии – и спиральная закрученность верхушек молодых осей, а также наличие небольших бугорков на осях возле точек их ветвления. Подобные структуры имеются и у других девонских зостеролистоподобных. Но у госслингии в бугорок входил проводящий пучок. Возможно они могли быть органами вегетативного размножения или гомологами пазушных ризофоров современной селягинеллы. Спорангии от шаровидных до почковидных, более или менее равномерно рассеяны вдоль главных и боковых осей.

Род Савдония (Sawdonia) интересен наличием на осях шиповатых выростов (эмергенцы), без пучков (рис. 2). Побеги ветвились нерегулярно, дихотомически, или выделялась главная ось. Молодые оси улиткообразно закручивались. Устьица погруженные. Спорангии почковидные, вскрывались дистальной щелью, которая сопровождалась валиковидным утолщением. Короткие ножки снабжены проводящим пучком. Спорангии располагались небольшими группами в средних частях осей.

Мнения исследователей о положении этого класса в системе высших растений расходятся. Иногда савдонию и некоторые другие представители класса нередко сближают с плаунообразными из-за латерального расположения спорангиев. Однако у них отсутствуют филлоиды, столь характерные для последних. Скорее всего они связаны филогенетическим родством.

 

Таким образом, для первых наземных крайне примитивных растений были характерны большой полиморфизм и разнообразие признаков. Для надземных вегетативных осей свойственны различные типы дихотомического ветвления, по-разному ветвились и боковые ответвления (слабо и обильно). Морфологическая дифференциация вегетативных и спороносных осей отсутствовала или четко выражена. Различные типы заложения элементов ксилемы.

Еще большее многообразие характерно для репродуктивных органов. Различная форма спорангиев, их расположение на оси (верхушечное, боковое), взаимное расположение (одиночное или групповое, свободное или срастание в синангии). По-разному вскрывались спорангии, что проявлялось в отсутствии или наличии механизма вскрывания. В первом случае споры, вероятно, освобождались после разрушения стенки спорангия. Во втором – формировались приспособления примитивного плана. Спорангии вскрывались щелью, которая располагалась продольно или поперечно: у основания или на верхушке; апикальной порой. У некоторых видов формировалась колонка спорангия.

Отмеченные признаки встречались у риниеобразных в разных комбинациях. В связи с этим трудно выяснить эволюционные тенденции в пределах этой группы. В морфологическом ряду от растений типа риния, к более эволюционно продвинутым тримерофитовидным и зостеролистовидным будет увеличиваться интенсивность ветвления, произойдет дифференциация ответвлений на стерильные и фертильные, верхушечное расположение спорангиев сменится боковым, центробежное развитие элементов ксилемы сменится центростремительным. Параллельно будет увеличиваться количество элементов метаксилемы.

Отдел Мохообразные – Bryophyta

Мохообразные – единственный отдел высших растений, у которых в жизненном цикле доминирует половое поколение – гаплоидный гаметофит. Бесполое поколение – диплоидный спорофит развит слабо и всегда связан с гаметофитом. Это главная особенность в характеристике отдела. Наряду с обеспечением полового размножения, гаметофит мохообразных выполняет основные вегетативные функции – фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием.

Мохообразные – очень древняя группа высших растений. Талломные формы, напоминавшие простейшие мхи встречались в верхнем силуре палеозойской эры. Остатки, достоверно относимые к мохообразным с пластинчатым талломом, известны с позднего девона (их возраст около 370 млн. лет). Более высокоорганизованные формы, близкие к настоящим листостебельным мхам описаны уже в отложениях верхнего карбона. Однако, несмотря на древность, в отличие от других высших растений, мохообразные никогда не занимали на Земле господствующего положения в сложении растительного покрова. Это обусловлено в первую очередь условиями их местообитаний, часто связанными с увлажнением, которое необходимо для функционирования гаметофита, составляющего основное тело растения. Влажная среда прежде всего необходима для осуществления полового процесса. Этим обусловлены и все остальные особенности их структурно-функциональной организации, их жизненные стратегии (адаптация к определенным местообитаниям), их роль в составе наиболее сложного и деятельного горизонта биосферы (фитостромы). С достаточным, а часто избыточным увлажнением связаны также и особенности водного режима гаметофита мхов. Поэтому они располагаются обычно в приземных, более влажных слоях атмосферы, что и определяет их небольшие размеры. Без учета нижней, часто отмирающей части гаметофита, их размеры колеблются от миллиметра до 2 см у многих видов и до 20 см – у большинства. Более крупные мохообразные встречаются значительно реже. Например, водные мхи из рода Фонтиналис (Fontinalis) достигают длины 50 см и более. Сходными и даже более длинными являются мхи-эпифиты. Стебель кукушкина льна обыкновенного (Polytrichum commune) достигает до 40 см в высоту.

Подавляющее большинство мхов – многолетние растения. Сравнительно редко встречаются однолетние растения, среди них некоторые являются эфемерами (имеют короткий период индивидуального развития).

Вегетативное тело гаметофита примитивных форм представлено талломом, или слоевищем (рис. 3). Более высокоорганизованные формы являются листостебельными растениями (талломными и «настоящими», или «побеговыми» листостебельными). Однако стебли и листья мохообразных имеют простое для высших растений строение. Стеблеобразные структуры их лишены сложноустроенных комплексов покровных, механических и проводящих тканей, свойственных стеблям спорофитов других отделов высших растений. В частности, у мохообразных отсутствуют специализированные проводящие ткани (флоэма и ксилема); они, строго говоря, не имею настоящих корней, побегов (включающих стебли, листья). Только условно, для удобства, можно говорить ос стеблях и листьях мохообразных; их следует называть соответственно каулидиями и филлидиями (филлоидами). Кроме того, каулидии и филлидии являются структурными образованиями гаметофита, а не спорофита, как у остальных высших растений. Они не гомологичны, а функционально и структурно аналогичны им.

У мохообразных частично функцию корней выполняют ризоиды – чаще это выросты поверхностных клеток нижней части гаметофита. Как правило, они служат для прикрепления к субстрату, поскольку вода и неорганические ионы обычно поглощаются всем гаметофитом. Иногда структура подземных органов некоторых мхов довольно сложная.

 

Рис. 3. Мохообразные (Bryophyta): 1 – антеридий маршанции (Marchantia), (ан – антеридиальная полость, н – ножка антеридия, са – стенка антеридия, св – слизевые волоски, см – сперматогенная ткань); 2 – риччия плывущая (Riccia fluitans); 3 – риччиокарп плавающий (Ricciocarpus natans); 4 – фрагмент коноцефала конического (Conocephalum conicum) с женской подставкой; 5 – метцгерия (Metzgeria); 6 – пеллия (Pellia); 7 – блазия (Blasia); 8 – радула (Radula); 9 – плагиохила (Plagiochila); 10 – хилосцифус (Chyloscyphus); 11 – фрагмент продольного среза верхней части спорогона антоцероса (Anthoceros), (кл – колонка, п – псевдоэлатеры, с – споры, ст – стенка спорангия); 12а,12б – сфагнум (Sphagnum), (12а – поперечный срез стебля: гд – гиалодерма, мт – механическая ткань, сд – сердцевина; 12б – строение листа: гк – гиалиновая клетка, хк – хлорофиллоносная клетка); 13 – верхушка побега андреэи скальной (Andreaea rupestris) с открытой коробочкой; 14а,14б – кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune), (14а – поперечный срез стебля: вк – внутренняя кора, к – «ксилема» (гидроиды), кв – крахмалоносное влагалище, л – листовые следы, нк – наружная кора, ф – «флоэма» (лептоиды), э – эпидерма; 14б – строение листа: ас – ассимиляторы, мт – механические ткани, пп – зачаток проводящего пучка).

 

 

см

ан

са 3

2 4

н

1 св

 

8

5 7

кл

сд

мт

п гд

с

 

ст

9 10 13

хк гк

э

вк

нк

ф

кв

к ас

 

л

 

15 16

мт

пп

Ризоиды могут быть одноклеточными и многоклеточными. Одноклеточные ризоиды могут дифференцироваться на простые и язычковые. Язычковые ризоиды отличаются от простых меньшим диаметром, более толстыми стенками и, главным образом, наличием особых небольших выростов разнообразной формы на внутренних продольных стенках, часто в виде сосочков или язычков (отсюда и название «язычковые ризоиды»). Наружная поверхность простых ризоидов гладкая, язычковых – слегка волнистая. Между крайними формами простых и язычковых ризоидов встречаются их промежуточные формы.

Талломы мохообразных дорзовентральные, характеризуются разнообразием морфологического строения (от пластинчатых до листостебельных). Пластинчатые талломы стелются по земле, дихотомически ветвятся, чаще лентовидные или реже розетковидные. Между собой растения различаются главным образом размерами, формой роста, степенью изрезанности (или волнистости) и общим обликом. Наиболее сложная морфологическая дифференциация пластинчатого таллома наблюдается у субтропических и тропических представителей. Они приобретают «уполощенно-древовидную» форму.

На обычно лежачем каулидии талломных листостебельных мохообразных в два или три ряда располагаются филлидии. Боковые (спинные) листья расположены в два ряда по бокам от оси (стебля), сходны по своим очертаниям. Снизу оси часто располагается один ряд нижних (брюшных) чешуек (амфигастриев). От листьев они значительно отличаются размерами, формой и характером развития.

Наиболее сложное морфологическое строение вегетативного тела наблюдается у настоящих, или побеговых листостебельных. Они являются более эволюционно продвинутыми, по сравнению с талломными формами. Стебли их прямостоячие, радиально-симметричные. Листья обычно расположены спирально и характеризуются чрезвычайным варьированием формы и размеров. Реже стебель двухсторонне облиственный.

Как отмечено, по анатомическому строению, мохообразные – безсосудистые растения. Внутренней проводящей системы нет или она в зачаточном состоянии. В последнем случае она дифференцирована на элементы, обеспечивающие проведение воды (гидроиды) и органических веществ (лептоиды), (рис. 3). Эти зачаточные проводящие элементы обычно формируются в тканях стебля, листьев, ножках спорогонов наиболее высокоорганизованных настоящих листостебельных мхов. Однако встречаются они и среди печеночных мхов.

Эпидерма большинства мохообразных, по-видимому, лишена кутикулы и типичных устьиц. Анатомическое строение талломных форм обычно элементарное, особенно у более простых по морфологии. Таллом состоит из нескольких слоев однотипных паренхимных клеток, снаружи окруженных более мелкими эпидермальными клетками. У других представителей строение таллома более сложное. Имеются два типа тканей: верхняя – ассимиляционная, нижняя – запасающая, образованная несколькими слоями тонкостенных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал, встречаются масляные тела, слизевые клетки.

Анатомическое строение стебля также разнообразно. Он может быть построен из одинаковых клеток, с более толстыми или тонким стенками, или же из разных клеток. Во втором случае помимо клеток основной ткани имеется механическая ткань и зачаточные проводящие ткани. Механическая ткань составляет кору стебля, древесинный цилиндр. У некоторых видов «кора» состоит из крупных тонкостенных бесцветных клеток (гиалодерма). На поперечном срезе стебель чаще округлый, иногда овальный, угловатый или ребристый.

Листья (филлидии) листостебельных мхов разнообразной формы: цельные (округлые, овальные, яйцевидные, ланцетные и др.) и расчлененные. По расположению на стебле они подразделяются на низовые, срединные (собственно стеблевые) и покровные. Низовые листья – сильно редуцированные, чешуевидные. Они развиваются на нижней надземной или на подземной частях стебля. Срединные литья расположены выше низовых, обычно в средней и верхней частях стебля. Покровные листья окружают гаметангии.

Основными функциями листьев являются фотосинтез и удержание влаги. Специализированные покровные листья защищают гаметангии и молодые спорангии от иссушения. Разнообразно анатомическое строение листьев. Пластинка чаще однослойная, реже целиком или частично двух-, многослойная. У более примитивных форм листья без зачатка проводящего пучка, однослойные, редко при основании двухслойные. Клетки обычно паренхимные, изодиаметрические, приблизительно одинакового строения. У более продвинутых – клетки хлоренихимы дефференцированы по форме на паренхимные и прозенхимные. Для этой группы мхов характерен в целом большой полиморфизм клеток листа, что обусловлено не только разнообразием их формы, но и строением (в т.ч. и оболочек), особенностями функционирования. У ряда мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа (например, у сфагновых); выделяются также клетки эпидермы, сильно утолщенные клетки механической ткани, специализированные клетки «средней жилки» и края листа. Клетки средней жилки толстостенные, вытянутые. Кроме механической роли, они обеспечивают проведение пластических веществ и воды (рис. 3). Иногда клетки ассимиляционной ткани формируют однослойные пластики, которые тянуться продольными рядами вдоль всего листа (кукушкин лен – Polytrichum).

У мхов преобладает очередное листорасположение (двурядное или многорядное), реже супротивное.

Листья мхов обычно сидячие, поперечно прикрепленные к стеблю. Некоторые ископаемые верхнепалеозойские мхи имели черешок листа. Однако дальнейшие редукционные процессы во многом привели к анатомо-морфологическому упрощению. Об этом свидетельствует также дегенерация жилки у многих представителей вплоть до ее полного исчезновения. Это связано с адаптацией мхов к определенным местообитаниям, обеспечивающим наличие капельно-жидкой влаги, необходимой для осуществления полового процесса.

Несмотря на относительную простоту строения, по сравнению со строением вегетативного тела других высших растений, гаметофиты мохообразных являются наиболее сложноустроенными во всем растительном мире. В этом также проявляется их уникальность.

Органы полового размножения (гаметангии – антеридии и архегонии) чаще формируются на различных однополых (мужских и женских) особях (двудомные мохообразные) или на одной обоеполой особи (однодомные мохообразные). У некоторых видов обнаружена многодомность, когда у одного и того же вида наряду с женскими и мужскими особями развиваются и обоеполые особи. Гаметангии чаще располагаются группами, нередко с многочисленными стерильными нитями (парафизами). Обычно скопления гаметангиев окружены защитными образованиями (выростами таллома, специализированными, иногда ярко окрашенными покровными или перихециальными листьями). Участки вегетативного тела мохообразных, на которых располагаются гаметангии, нередко называют гаметофорами. Это могут быть стеблеобразные оси растения, верхушки главных стеблей или коротких боковых ветвей, специализированные подставки, возвышающиеся над талломом, специализированные боковые или брюшные ветви и т. д. Располагаться гаметангии могут непосредственно на талломе или в его полостях; на короткой, более или менее длинной ножке; закладываться экзогенно или эндогенно в ткани дорсальной поверхности таллома.

Антеридии продолговатые или округлые, на ножке, обычно с однослойной стенкой (рис 3). В клетках сперматогенной ткани образуются подвижные двухжгутиковые сперматозоиды.

Архегонии чаще колбовидной формы, иногда на ножке, с расширенной базальной частью – брюшком (где помещается крупная яйцеклетка) и с суженной длинной шейкой. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток (при созревании архегония они ослизняются). Канал заполняется жидкостью, по которой плывут сперматозоиды. Нередко она также выполняет функцию хемотаксиса, иногда – и механического перемещений сперматозоидов по слизевому каналу.

Для осуществления полового процесса необходима влажная среда (по крайней мере на этот период). Однако нередко требуются лишь микродозы воды для смачивания растений, поскольку многое мохообразные имеют крошечные размеры, являются обоеполыми или однодомными. У талломных форм (печеночные и антоцеротовые мхи) сперматозоиды действительно плывут в сплошной водной пленке. У побеговых листостебельных мхов сперматозоиды выходят в воду чашевидной структуры, образованной покровными листьями, окружающими скопления антеридиев. Сперматозоиды рассеваются при попадании капель дождя. Капельки воды с большим количеством сперматозоидов насекомые могут переносить даже на удаленные на относительно большое расстояния изолированные женские гаметофиты.

В результате эндогенного оплодотворения образуется диплоидная зигота, из которой за время от нескольких месяцев до двух лет идет развитие бесполого поколения – диплоидного спорофита, называемого у мохообразных спрогоном (от греч. spore – семя, сев; gone – рождение). Термин спорогон как бы подчеркивает, что это орган обеспечивающий образование спор. Всю жизнь он проводит на гаметофите. Спорогон морфологически состоит из двух основных и обязательных частей – гаустории, или стопы и коробочки. У многих видов между ними, в результате интеркалярного роста, развивается ножка. Спрогон обычно покрывает защитный колпачок (калиптра), представляющий собой разросшуюся сильно видоизмененную стенку архегония.

Клетки молодых и созревающих споргонов обычно содержат хлоропласты (за исключением большинства печеночных мхов) и способны к частичному фотосинтезу. В период образования спор хлорофилл, как правило, исчезает. Спорогоны печеночных мхов не имеют также устьиц.

Многоклеточная гаустория внедряется в ткань гаметофита. Спорофит прочно соединяется с тканями гаметофита, частично или полностью питается за его счет. Гаустория поглощает воду и питательные вещества, необходимые для развития спор.

Коробочка может непосредственно выполнять функцию спорангия (вместилища спор) у печеночных и антоцеротовых мхов. У настоящих листостебельных мхов коробочка имеет более сложное строение. Спорангий, как самостоятельный орган, развивается внутри коробочки. Перед созреванием спор ножка нередко удлиняется, вынося коробочку наружу, способствуя лучшему рассеиванию спор. Защитный колпачок отпадает. Иногда ножка формируется за счет ткани гаметофита (ложная ножка). Главная функция спорогона – обеспечение бесполого процесса. Основное направление его эволюции – улучшение процесса образования и рассеивания спор.

Образованию спор из спрогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. Материнские клетки спор делясь редукционно образуют тетрады спор, которые распадаются при их созревании. Спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Споры мохообразных разнообразного строения. Их признаки часто специфичны для отдельных родов и используются в систематике (форма спор, их величина, цвет и скульптура поверхности). Обычно споры шаровидные, реже овальные, округло-тетраэдрические, редко почковидные и т. д. Размеры спор колеблются от 5 до 140–200 мкм. Сильно варьирует также и численность спор в спорангиях (от 30 наиболее крупных спор до 50 млн.). Оболочки спор мохообразных, как и у многих высших растений двойные. Внутренняя, тонкая целлюлозная – эндоспорий окружает содержимое споры (цитоплазму, включения, ядро). Наружная, более толстая кутинизированная – экзоспорий, нередко имеет скульптурированные образования, разообразного строения.

У некоторых мохообразных споры начинают прорастать внутри спорангия; образуются их проростки (многоклеточные споры).

Одноклеточные споры мохообразных характеризуются высокой жизнеспособностью. Они выносят как периоды засухи, зимние холода, так и более экстремальные условия. Жизнеспособность сохраняется длительное время. Поэтому мхи часто массово появляются на нарушенных местообитаниях: на оголенных глинистых грунтах канав, на пожарищах.

У представителей отдела выработались различные приспособления для рассеивания спор. У многих печеночных мхов формируются пружинки (элатеры). При образовании элатер не происходит редукционного деления и они остаются диплоидными. Клетка вытягивается в длину, достигает окончательных размеров и на ее тонких первичных оболочках откладываются вторичные вещества в форме одной или чаще нескольких спиралей. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к разрыхлению и разбрасыванию спор. Иногда они собраны в пучок, прикрепляющийся в центре спорангия к элатофору. В спорангиях антоцеротовых мхов имеются псевдоэлатеры. При их формировании происходят митотические деления инициальных клеток и их число может превышать число спор. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными, иногда ветвистыми; со спиральными утолщениями стенок или без них.

Разнообразны также способы вскрывания зрелого спорангия. У одних видов это полное разрушение стенки, распадение ее на неправильные куски. У большинства других спорангий раскрывается четырьмя правильными лопастями. У третьих – сбрасывается двух-, трехслойная крышечка. Это одно из сложных приспособлений. Крышечка может отбрасываться под давлением, возникающим и при разрушении колонки. Отделение идет по определенному участку спорангия (часто формируется кольцо). У водных форм спорангии вторично не вскрываются (разрушается стенка при созревании спор).

Особое значение для рассеивания спор и его регуляции имеет специальное приспособление (перистом), формирующийся у большинства зеленых мхов. Он обеспечивает равномерное и постепенное рассеивание спор. Перистом состоит из одного или двух рядов зубцов, ресничек или нитей разнообразной формы. Зубцы перистома обладают способностью к гигроскопическим движениям, поскольку состоят из двух пластинок разной анатомической структуры и поэтому имеют различную степень гигроскопичности. Во влажную погоду они набухают, загибаются внутрь, прижимая набухшую эпифрагму к стенкам урночки – вход в коробочку закрывается. Вода внутрь не попадает, что предохраняет споры от намокания и преждевременного прорастания. В сухую погоду зубцы перистома теряют влагу, выпрямляются или отгибаются наружу. Через щели между эпифрагмой и зубцами при покачивании коробочки ветром (она обычно располагается на длинной ножке) споры порциями высеиваются наружу. Признаки строения перистома широко используются в систематике таксонов мохообразных разного уровня (от подклассов до родов и отдельных видов), из-за их морфологического разнообразия.

При прорастании спор образуется протонема ( от греч. рrotos – первый, nema – нить), или предросток – наиболее характерная фаза развития мхов, отличающая их от всех высших растений. Это начальная стадия развития гаметофита. Протонема представляет собой многоклеточную пластинчатую или нитчатую, иногда шаровидную структуру. Нитчатая протонема распространена более широко, известна почти у всех листостебельных, а также у некоторых печеночных мхов. Протонема может непосредственно развиваться во взрослый таллом печеночных мхов. У листостебельных мхов на ответвлениях протонемы образуются крошечные почковидные структуры, развивающиеся затем в облиственные гаметофоры взрослой особи.

По внешнему виду протонема резко отличается от взрослого растения и напоминает зеленую водоросль. Она часто подразделяется на хлоронему – зеленую ассимилирующую часть и ризонему – подземную бесцветную часть, несущую ризоиды. Хлоронема – это начальная стадия развития протонемы. Хлоронем может быть несколько. От споры они распространяются радиально и образуют протонематическую дерновину.

Протонему, которая формируется из споры, называют первичной. Вторичная протонема формируется в результате регенерации клеток гаметофита или спорофита.

У разных мохообразных протонема обнаруживает как регрессивную, так и прогрессивную тенденции развития. Прогрессивное развитие заключается в том, что наблюдается увеличение значения протонемы в жизненном цикле мха. В итоге протонема охватывает весь жизненный цикл, за исключением формирования гаметангиев и спорогона. Немало так называемых протонематических мхов с постоянной протонемой, особенно среди листостебельных, редко среди печеночных мхов.

Таким образов, полный жизненный цикл мохообразных (как и всех высших растений) от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (полового поколения – гаметофита: протонема, почки на ней, формирующие из них гаметофоры, несущие гаметангии (антеридии и архегонии), в которых образуются гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки) и спорофазы (бесполого поколения – спорофита: зигота, зародыш, спорогон со спорами). Доминирует гаметофит. Спорофит соподчинен гаметофиту и в физиологическом отношении как бы сведен к его органу, продуцирующему споры.

У мохообразных чрезвычайно широко распространено вегетативное размножение. Оно обычно осуществляется за счет всех частей гаметофита и проявляется в разнообразных формах. Наиболее широко распространенной неспециализированной формой вегетативного размножения является фрагментация таллома. Старые участки таллома, моховой дернины отмирают и она распадается на отдельные фрагменты, образующие новые растения. Подобное разрастание ведет к образованию обширных моховых ковров. Особенно это характерно для сфатновых, но встречается и в других группах мхов. Вегетативное размножение может осуществляться также любыми другими частями тела растения – ломкими стеблями, почками, веточками, ломкими листьями, первичной протонемой. Надземные части опадают, на них образуются ризоиды. Почти все части гаметофита листостебельных мхов могут развивать вторичную протонему, формирующую молодые растения.

Разнообразны, также, и специализированные формы вегетативного размножения, когда возникают многоклеточные образования, специально предназначенные для вегетативного размножения. Они разнообразны по форме и происхождению. Это выводковые корзинки, экзогенные и эндогенные выводковые почки, выводковые веточки, придаточные побеги, выводковые листья, выводковые тельца и другие приспособления. Они могут возникать на любых частях растения, особенно, – на талломе, стебле, листьях, первичной и вторичной протонеме. На нижней стороне слоевища могут также формироваться клубеньки, богатые запасными веществами. В дальнейшем они развиваются в новые растения. Для перезимовки и перенесения неблагоприятных условий и специально для вегетативного размножения формируются ризоидальные клубеньки на почвенных, реже на стеблевых ризоидах. Вегетативное размножение наиболее часто наблюдается в условиях засушливого климата, поскольку для осуществления полового процесса необходима вода.

У некоторых моховидных, которые хорошо размножаются вегетативно, функции полового процесса слабо выражены или полностью утрачены. Длительное время они могут жить без образования спорогонов. У некоторых видов он остается неизвестным.

Распространены мохообразные на всех континентах: от высоких широт до тропических областей, от уровня моря до границ вечных снегов. Однако в разных географических областях они существенно различаются таксономическим составом и степенью обилия. Мхи преобладают в напочвенном покрове мшистых, долгомошных и сфагновых тенистых лесов, на верховых и отчасти низинных болотах. Особенно широко они представлены в тундрах, влажных высокогорьях. Пояс высокогорных тропических мшистых лесов располагается обычно на высоте более 3 000 м над уровнем моря. Предпочитая наиболее увлажненные местообитания, мхи селятся на почве, камнях, на валежнике, гниющей древесине, густо покрывают стволы и ветви деревьев, стебли лиан; нередко это эпифиллы. Немало их и на влажных каменистых склонах гор выше границы леса. Встречаются они на влажных лугах, по берегам водоемов. Некоторые моховидные вернулись в водную среду или без ущерба для себя переносят временное затопление. В пресноводных водоемах они могут произрастать на глубине до 40 м. Другие мхи обрастают каменистые обнажения, отдельные камни водных потоков рек и ручьев. Однако, типично водных мхов относительно немного. Не встречаются они в засоленных водоемах, засоленных пустынях, местообитаниях с подвижным субстратом. Немногие виды произрастают в зоне морских брызг. Хотя истинных морских обитателей среди них нет.

На отдельных участках нарушенных местообитаний нередко поселяются мхи-эфемеры. Известны также и моховые пустынные растительные сообщества, образованные ксерофильными видами. Причем некоторые из них образуют обширные скопления на открытых сухих горных склонах, которые нередко прогреваются до очень высоких температур. Многие мхи годами остаются жизнеспособными в сухом состоянии, а при увлажнении быстро восстанавливают активность.

Мохообразные играют заметную и важную роль в природных экосистемах, используются в практической деятельности. Как и другие растения, улавливая энергию Солнца, выделяя кислород, участвуя в круговороте веществ и энергии, они являются незаменимым компонентом биосферы Земли.

Мохообразные – неприхотливые растения. Некоторые виды способны переносить резкие колебания температуры, избыточное увлажнение или сильные засухи; приспособленные к жизни на бедных субстратах, они формируют сообщества в таких экотопах, где высшие сосудистые растения угнетены или вовсе не могут произрастать. Наряду с некоторыми наземными водорослями, лишайниками, они нередко входят в состав первичных растительных группировок на каменистых субстратах, обнаженных щебнистых и песчаных участках земли (некоторые печеночные, андреевые и зеленые мхи). Они активно разрушают породу, внедряясь ризоидами в микроскопически мелкие углубления на поверхности. Отмершие остатки пионерных видов постепенно создают обогащенный органическими веществами субстрат, пригодный для поселения других организмов.

Нередко роль мохообразных сильно возрастает в связи с резкими изменениями условий местообитания, обусловленных жизнедеятельностью самого сообщества растений, вызванных воздействием человека, животных, абиогенных экологических факторов. Например, уничтожение леса в бессточных местах или со слабым стоком и при близком залегании к поверхности грунтовых вод приводит к появлению избыточной влаги. Лесные растения выполняли ранее роль мощного насоса, выкачивающего влагу из почвы. С появлением избыточного увлажнения начинается процесс заболачивания. Нередко появляется сплошной покров кукушкина льна, затем поселяются сфагнумы (Sphagnum), роль которых в растительном покрове постепенно возрастает. В итоге формируется моховое болото. При возобновлении леса нарушенный водный баланс в почве восстанавливается. Сфагновые и политриховые мхи уступают место прежним, характерным для леса мхам, другим споровым и семенным растениям. Однако заболачивание лесов может иметь и необратимый характер.

Ежегодный прирост мхов незначительный и составляет от 1–2 мм до нескольких сантиметров. Однако они в основном не поедаются животными, мало повреждаются бактериями и грибами и медленно разлагаются. Это приводит к заметному увеличению моховых дернин многолетних видов. При массовом развитии (моховые тундры, гипновые и сфагновые болота и др.) они играют важную роль в сложении растительного сообщества и оказывают существенное воздействие на условия обитания других растений и животных. Например, корешки семян, проросших на поверхности моховой дернины, часто не достигают почвы и погибают.

Отмершие части низа моховой дернины сфагновых и гипновых болот оторфовываются и постепенно вовлекаются в процесс почвообразования. В результате значительные части континентов покрыты слоем живых мхов и их отмерших частей толщиной в несколько сантиметров, иногда до 1–3 м и более. На Восточно-Европейской равнине местами толщина торфа верхового болота достигает 9–11, а иногда и 13 м. Накапливаются и уплотняются также остатки других растений, обитающих вместе с мхами (осоковых, злаков, голосеменных (в первую очередь сосны), цветковых и др.).

Роль болот не сводится лишь к тому, что на них добывают торф, который используется в качестве топлива, для приготовления компостов, сырья для химической промышленности и т. д. Болота имеют важное гидрологическое значение. Сфагновые мхи и торф способны быстро впитывать и сравнительно прочно удерживать большое количество воды. Поэтому болота являются мощными аккумуляторами влаги. Сток воды из болот происходит медленно. Они питают ручьи и реки. На окружающих территориях поддерживают более высокий уровень грунтовых вод. Смягчают микроклимат. Они также способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя земли от эрозии. В связи с этим также велика их роль в регулировании водного баланса суши. Болота – это и место обитания многих, в том числе промысловых животных, лекарственных и ягодных растений. Биологическая функция болот состоит также и в сохранении околоводных и болотных птиц. Раньше эта функция болотных систем совсем не учитывалась. Поэтому на страницах Красной книги Беларуси большинство птиц – болотных и околоводных.

Сравнительно недавно начали говорить о газоочистительной функции болот. Издавна считали, что леса – легкие Земли. Однако, болота лучше очищают воздух и могут регулировать газовый режим окрестностей. С помощью солнечной энергии растения поглощают углекислый газ, превращая его в органическое вещество. На болотах биомасса сохраняется в основном в виде торфа; углекислый газ консервируется. Таким образом, торф – это выведенный из атмосферы и сохраненный углекислый газ. При сжигании торфа он обратно возвращается в атмосферу.

Нередко осушение даже небольших болот, продиктованное сиюминутной хозяйственной выгодой, оборачивается большими потерями не только для живой природы, но и для национального богатства – обмелением и заилением рек, понижением уровня грунтовых вод, а нередко после смывания и сдувания вспаханных слоев торфа – деградацией почвенных горизонтов.

Практика последних десятилетий также показала, что выработанные торфяники необходимо подвергать вторичному заболачиванию для возобновления их экологических функций.

Общеизвестно ландшафтное значение мохообразных в тундровой зоне по сохранению природного равновесия в районах распространения вечной мерзлоты – моховой тундре, лесотундре, редкостойной тайге. Сплошной мохово-лишайниковый покров и небольшой слой торфа защищают рыхлые льдистые грунты от нагревания солнечными лучами. Нарушение целостности покрова приводит к увеличению глубины протаивания, к усилению мерзлотных процессов в грунтах. Часто при этом происходят катастрофические, необратимые изменения ландшафта. На месте устойчивых форм рельефа возникают овраги, озерно-болотные котловины, наблюдаются оползни, оплывины. Сокращаются также площади ценных оленьих пастбищ, охотничьих угодий, пощади лесов, разрушаются сооружения.

Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества, в том числе и радиоактивные.

Непосредственно используются человеком лишь немногие мохообразные. Верхние растущие части сфагнума содержат фенольные (сфагнол и др.) и тритерпеновые соединения, обладают бактерицидными свойствами, большой влагоемкосью. Ранее они применялись в медицине и ветеринарии, в военное время как перевязочный материал. В строительстве деревянных построек (домов, сараев) они используются в качестве утеплителя и изоляционного материала (для сохранения тепла бревна перекладываются прослойкой сухих лесных и болотных мхов). Сфагновые мхи также используются при хранении плодов и семян. Увлаженные мхи применяются для упаковки и транспортировки черенков и саженцев плодовых растений. Риччия плывущая (Riccia fluitans), риччиокарп плавающий (Ricciocarpus natans) из класса Печеночные мхи (Hepaticopsida), некоторые зеленые мхи из семейства Гипновые (Hypnaceae) выращиваются в аквариумах. Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) и фунария гигрометрическая (Funaria hygrometrica) – широко используемые объекты экспериментальных ботанических исследований по изучения воздействия факторов внешней среды на растения. Мохообразные также используются как индикаторы загрязнения атмосферы, глубины протаивания грунтов, степени заболачивания территории и т. д. Подобно лишайникам, некоторые виды отличаются высокой чувствительностью к примеси в воздухе отдельных газообразных ксенобиотиков (особенно двуокиси серы). В сильно загрязненных районах они часто отсутствуют или представлены ограниченно (небольшим числом видов и особей).

Иногда мхи могут играть и отрицательную роль, ухудшая продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их замоховение и заболачивание. Они также способствуют заболачиванию сырых лесов и лугов. Особенно на равнинах умеренно холодных поясов, где количество осадков достаточно велико, а испарение влаги невысокое. Наблюдается избыток влаги. Накапливающееся при отмирании луговых трав органическое вещество в условиях влажного и прохладного климата не успевает разлагаться и превращается в торфяной слой, на котором поселяются мхи, впоследствии образующие сплошной ковер. Заболачивание усиливается. Если не улучшить аэрацию и питательный режим почвы, луг может превратиться в болото.

Мохообразные – одна из древнейших групп высших растений. Среди высших растений они стоят очень обособлено, поскольку только у них в цикле воспроизведения гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Нет связующих звеньев, переходных форм, между ними и другими отделами высших растений. Геологическая летопись содержит слишком мало сведений (из палеозоя и мезозоя описано около 100 видов) для выяснения этапов их становления, филогенетического родства и путей их эволюции.

Поэтому вопрос о происхождении мохообразных в настоящее время не имеет однозначного решения и мнения исследователей расходятся. Долгое время идет дискуссия относительно их возможных предков.

В структурно-функциональном отношении мохообразные более других групп растений проявляют признаки свойственные организации водорослевых земноводных предшественников наземных растений (безсосудистые, лишены корней, вегетативное тело некоторых в виде дихотомического стелющегося таллома). Широко распространено мнение, что мохообразные, как и другие высшие растения произошли от отдаленного общего предка (монофилия). Предковые формы всех высших растений обладали изоморфной сменой поколений, каждое из которых вело самостоятельный образ жизни (Л.М. Кречетович, К.И. Мейер и др.). Мохообразные пошли по пути сокращения спорофита, что привело к потере его самостоятельности. На это указывает наличие в споргоне некоторых мохообразных редуцированных устьиц, зачатков проводящих тканей в колонке и ножке, случаи прорастания гаустории сквозь ткань гаметофита в почву и развитие на ее поверхности ризоидов. В результате редукции целые поколение свелось до органа, производящего споры. Наоборот, половое поколение (гаметофит) оказалось ведущим в жизненном цикле.

Другие исследователи считают, что Bryophyta возникли непосредственно от древних зеленых водорослей с разнонитчатой (гетеротрихальной) структурой таллома независимо от остальных групп высших растений (Б. Девис, Р. Веттштейн, Д.К. Зеров).

Поскольку мохообразные сильно различаются по анатомо-морфологическому строению (талломные пластинчатые, талломные листостебельные, настоящие (побеговые) листостебельные) они нередко рассматриваются в качестве полифилетической группы растений (возникшей от нескольких предков). Разнонитчатая структура таллома позволяет вывести независимые пути возникновения и параллельные линии эволюции талломных и листостебельных форм мохообразных. Талломные формы формировались по пути дальнейшего развития стелющихся участков. Листостебельные формы возникли в результате наибольшего развития вертикальных частей тела. Эта линия эволюции оказалась более прогрессивной и привела к большему разнообразию форм.

Независимое возникновение и параллельное развитие различных форм мохообразных снимает дискуссионный вопрос о первичности талломных или листостебельных. Признается вероятность их одновременного появления.

Особенно похожа на нитчатую водоросль широко распространенная нитчатая протонема. Это и послужило основным поводом для предположения о происхождении мохообразных непосредственно от зеленых водорослей. Однако более поздние исследования показали, в частности, что стенки клеток протонемы кардинально отличаются от клеточных стенок зеленых водорослей.

Согласно взглядам ряда авторов (Д. Скотт, Б.М. Козо-Полянский, А.Л. Тахтаджян и др.) риниеобразные были предками мохообразных. Развитие шло параллельно с другими группами высших растений по пути регрессивного развития спорофита и постепенного усиления роли гаметофита. Все бессеменные высшие растения имеют очень большое сходство строения генеративных органов, спорангиев. Спорофиты многих мохообразных имеют устьица. Устьица являются высокоспециализированными структурами, представляющими собой сложные приспособления, возникшие в условиях наземной жизни. Являясь небольшими по размерам и связанными с увлажненными местообитаниями, мохообразные со времени своего возникновения оказались под пологом более крупных растений. Трудно предположить, чтобы за относительно короткий промежуток времени, такие сложные структуры как антеридии, архегонии, спорангии, устьица могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время многие исследователи признают общее происхождение мохообразных и других отделов высших растений. Устьица коррелятивно связаны с проводящей системой. Наличие устьиц является веским доводом о происхождении Bryophyta от растений с хорошо развитым спорофитом. Ими могли быть риниофиты.

Как отмечено, у некоторых видов из разных классов мхов гаустория может сильно разрастаться. Она прорывает ткань гаметофита и внедряется в почву. На ее поверхности образуются ризоиды; спорофит переходит к самостоятельному питанию. Это также позволяет предположить, что спорофиты предковых форм вели самостоятельный образ жизни. В дальнейшем они подверглись редукции и перешли к питанию за счет гаметофита.

За длительный период своего развития мохообразные постепенно адаптировались к различным условиям среды обитания, хотя в целом смена эпох, изменения в растительном покрове Земли кардинально не изменили условия их жизни. Это способствовало сохранению многих изначальных примитивных признаков. Они по-разному адаптировались к условиям среды обитания. Вместе с тем генетический потенциал гаплоидного гаметофита гораздо меньше по сравнению с диплоидным спорофитом. Поэтому более узки структурные, физиологические и другие возможности гаметофита. Возможно этим объясняется отсутствие у мхов развитой водопроводящей системы, разнообразия механических, запасающих и покровных тканей. Отсутствие развитых проводящих тканей, ограничивает в первую очередь рост в высоту. Своеобразие мохообразных заключается в том, что адаптивные процессы, специализация анатомо-морфологических структур и физиологических процессов осуществлялись на основе их низкого эволюционного уровня.

Эволюция Bryophyta имела характер приобретения частных специализаций, а не общего прогресса. Прежде всего это связано с особенностями фотосинтеза мхов, который характеризуется низкой продуктивностью в целом (в 40–50 раз меньше продуктивности цветковых). Хлоропласты мелкие, в 5–10 раз беднее хлорофиллом по сравнению с цветковыми. Вместе с тем фотосинтез мхов может протекать при освещенности, составляющей всего 4% от полной. Они способны даже в темноте поглощать углекислый газ и переводить его в органические соединения. Поэтому фотосинтез осуществляется в течение суток с разной интенсивностью. Важной особенностью фотосинтеза является быстрая перестройка ферментов в зависимости от изменения спектрального состава в течение вегетационного периода и даже зимой. Поэтому у мхов умеренных и холодных областей фотосинтез может протекать не только круглосуточно, но и круглогодично. Установлено, что некоторые виды тундровых мохообразных способны фотосинтезировать под снегом на глубине 20 см при температуре воздуха минус 14о С. Наблюдается некоторый зимний прирост растений. У мохообразных не только фотосинтез, но и обмен веществ в целом протекает с низкой интенсивностью. Довольно низкая активность ферментов.

Крайне своеобразен у мхов водный режим. Они способны поглощать воду не только благодаря физиологическим, но главным образом по физическим законам: капиллярности, гигроскопичности, набухания. Этот древний, примитивный тип водного режима обеспечивает активное поглощение воды. У разных мхов он носит характер частных, нередко очень тонких специализаций.

Примитивным признаком мохообразных является их способность переходить в состояние анабиоза при неблагоприятных условиях. Подобно лишайником они могут без вреда для себя переносить длительно (иногда десятилетиями) экстремальные условия – пересыхание, высокие или отрицательные температуры. Они не активно противостоят факторам среды, а пассивно переносят неблагоприятные условия. В состоянии анабиоза практически прекращаются все обменные процессы. Мхи теряют при этом видимые признаки жизни, и снова легко оживают при наступлении благоприятных периодов.

Многие мхи являются олиготрофами (растениями, способными произрастать на бедных минеральными веществами почвах).

Частные приспособления мохообразных позволяют им избегать конкуренции со стороны более высокоспециализированных растений и прочно удерживать свои жизненные позиции в сообществах.

Уже в палеозое наметились основные линии развития мохообразных (печеночники, сфагновые и зеленые мхи). Современные их семейства сложились, в основном, уже в середине мезозоя. Мохообразные представляют собой боковую слепую ветвь эволюции.

С давних пор мохообразные заняли особое место в природной среде и сохранили его в сложных условиях формирования облика суши, изменений климатов и растительного покрова не оскудев в морфологическом разнообразии и таксономическом богатстве. Инвентаризация мхов еще далеко не закончена. Недостаточно изучены тропические регионы, многие страны Южного полушария.

Насчитывается от 22 до 27 тысяч мохообразных (около 1 000 родов, свыше 150 семейств, объединенных в 23 порядка). По числу видов среди высших растений они занимают второе место после цветковых. В последние десятилетия в результате таксономических перестроек, описания новых видов численность мохообразных значительно возросла. Только один подкласс Зеленые мхи включает около 29 тысяч видов. В Беларуси произрастает около 430 видов мохообразных. Около 50 видов являются доминантами болотных и суходольных ценозов. Охраняемые растения – 15 видов (андреэя скальная, виды сфагнума, бриума, пореллы, ортотрихума и др.). Впервые они были включены во 2-е издание Красной книги Беларуси (1993 г.). В подготовленном к печати 3-ем издании в основную часть включено 27 видов, в дополнительные списки – 49.

Среди высших растений мохообразные образуют наиболее обособленную группу. В процессе эволюции у Bryophyta совершенствовался преимущественно гаметофит. Во всем растительном мире гаметофит мхов имеет наиболее сложное строение. У остальных высших растений прогрессивно развивался спорофит, а гаметофит постепенно редуцировался. В связи с уникальностью гаметофитной линии развития растений, оформилась специальная ботаническая наука, посвящена изучению мохообразных – бриология. Помимо общепринятых для всех высших растений методик, понятий и терминов, выработались и чисто бриологические.

Большинство бриологов подразделяют мохообразные на три класса: Печеночные мхи, Антоцеротоподобные и Листостебельные. В основу классификации положены признаки анатомо-морфологическго строения гаметофита, строение и способы вскрывания коробочек, особенности географического распространения и др. Хотя их признаки строения в общих чертах свойственны просто организованным растениям, эти классы резко различаются между собой. Талломные формы: пластинчатые и листостебельные (печеночтые и антоцеротовые мхи) имеют примитивное дорзовентральное строение. Антоцеротовым характерен более сложно организованный спорофит. Радиально симметричные «побеговые» листостебельные более приспособлены к изменяющимся факторам внешней среды. У многих спорогон также имеет более сложное строение, снабжен уникальным механизмом для регулирования высева спор (перистом). Некоторые содержат зачатки внутренней проводящей системы и вполне могут считаться редуцированными «сосудистыми» растениями.

В последнее время многие исследователи (особенно те, которые придерживаются гипотезы их полифилетического происхождения) считают эти три группы мохообразных самостоятельными отделами. Иногда выделяют четвертый отдел. В первую очередь это касается антоцеротоподобных, которые крайне своеобразны и далеки от любой известной группы организмов. Наличие же сходных признаков – не доказательство родства, а результат конвергентной эволюции.

 

Класс Печеночные мхи – Hepaticopsida

 

Название печеночные мхи, или печеночники возникло еще в IХ веке по форме таллома, напоминающего очертаниями печень. Печеночники – мелкие растения. Однако характеризуются чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и внутреннего строения. Талломы могут быть пластинчатыми (слоевищными), нарастающие апикальной меристемой (рис. 3). У большинства видов класса талломы листостебельные. В большинстве случаев характерно дорзовенральное симметрия: верхняя (дорзальная, или спинная) и нижняя (вентральная, или брюшная) поверхности имеют различное строение. На нижней стороне располагаются ризоиды и однослойные выросты таллома – брюшные чешуйки, или амфигастрии. От листьев (филлидиев) они отличаются размерами, формой и характером развития. Нередко отсутствуют. Ризоиды только одноклеточные, разнообразного строения (простые, язычковые, иногда разветвленные). Листья разнообразной формы, часто разделены на лопасти, обычно без жилки и однослойные. Листорасположение двухстороннее, очередное и реже супротивное.

В клетках таллома и листьев имеются характерные масляные тельца от одного, нескольких, или до полусотни. Количество их для каждого вида более или менее постоянно.

У печеночных мхов широко распространено вегетативное размножение как частями тела, так и специализированными органами: выводковыми почками, выводковыми тельцами, придаточными побегами, ломкими листьями, клубеньками и другими приспособлениями.

Гаметангии могут располагаться на особых выростах таллома (подставках), либо на самих талломах.

Диплоидный спорофит печеночных мхов состоит обычно из коробочки, ножки и гаустории. Спорогон без хлоропластов, колонки и устьиц. Коробочка функционально является спорангием. Ножка споргона от 1 мм до 10 см, реже отсутствует. При созревании спор ножка обычно вытягивается за счет внезапного удлинения клеток. Спорогон наносится наружу из защитных покровов, рассевая споры. Важную функцию разрыхления спор выполняют элатеры (пружинки), формирующиеся у большинства видов. Они могут быть диффузно расположенными в спорангии или собранными в пучок (элатофор). Обладая гигроскопичностью, они могут раскручиваться или закручиваться, разрыхляя споровую массу. Активный выброс спорогона способствует распространению спор. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких слоев клеток (до восьми), не имеет механизмов для активного выбрасывания спор, однако способы ее открывания разнообразны.

Из спор у большинства видов образуется недолговечная протонема. Она слабо развита и представлена чаще короткой нитью или пластинкой. У всех исследованных видов печеночных мхов обнаружена микориза, отсутствующая у листостебельных.

Распространены печеночники почти по всей Земле – от тропиков до полярных областей. Однако большинство видов приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам. Будучи чаще эпифитами или эпифиллами они чехлом покрывают стволы и ветви деревьев, поселяются на листьях. Часто образуют сплошной напочвенный ковер, поскольку сильно ветвятся. В областях с умеренным и холодным климатом они немногочисленны. Преимущественно это наземные растения, обитающие на сырых, влажных грунтах, в тенистых лесах, реже – на сухих местообитаниях. Наиболее достоверные ископаемые находки печеночников известны с верхнего карбона, наиболее ранние дотируются девонским периодом.

В современной флоре насчитывается 8 500 видов печеночных мхов, объединенных в 280–300 родов. Класс подразделяется на 2 подкласса, 7 порядков и около 70 семейств.

В Беларуси около 85 видов из 43 родов, 26 семейств. Наиболее известные маршанция, риччия, блазия, пеллия, риччиокарп, порелла. Растут преимущественно во влажных и заболоченных лесах (особенно ельниках), на почве, коре деревьев, гнилой древесине, камнях, на поверхности или в толще виды; можно встретить на огородах и полях.

 

Подкласс Маршанцииды – Marchantiidae

 

Подкласс включает исключительно пластинчатые (слоевищные) талломные формы с простым, или достаточно сложным дорзовентральным внутренним строением. Одноклеточные ризоиды подразделяются на простые и язычковые. У водных форм они редуцируются. Гаметангии формируются на подставках. Ножка спорогона часто слабо выражена, поскольку спорангий выносится ножкой подставки. У водных форм подставок нет. Стенка спорангия однослойная. Элатеры всегда свободные. У некоторых видов вместо элатер развиваются питательные клетки. Подкласс объединяет 3 000 видов из 30–45 родов, около 20 семейств и 3 порядков (наиболее крупный порядок Маршанциевидные). Большинство видов обитает в умеренных широтах, преобладают наземные формы.

 

Порядок Маршанциевидные – Marchantiales

Семейство Маршанциевые (Marchantiaceae)объединяет наиболее типичные для порядка виды. Для них характерно наличие замкнутых воздухоносных камер в… Наиболее крупный и широко распространенный род Маршанция (Marchantia),… Это довольно крупные дихотомически ветвящиеся лентовидные стелющиеся талломы достигают 5–20 см в длину и 1–2 см в…

Порядок Сферокарповидные – Sphaerocarpales

Слоевища имеют упрощенное строение, они почти целиком однослойные, без воздухоносных камер и устьиц. Образованы преимущественно однородными паренхимными клетками. Масляных телец нет, или они в особых клетках. К почве слоевища прикреплены простыми ризоидами.

Гаметангии часто развиваются на разных растениях и окружены специальными обертками с отверстиями наверху. Спорогон как обычно состоит из трех основных частей (спорангия, ножки и гаустории). Спорангий шаровидный, с однослойной стенкой, вскрывается путем ее разрушения. Вместо элатер в спорангиях развиваются питательные клетки.

Упрощение таллома сферокарповых – вторичное, как результат приспособления к переувлажненной или водной среду. В порядке два семейства: Сферокарповые (Sphaerocarpaceae) и Риеллиевые (Riellaceae) – наземные растения, обитатели периодически заливаемых сырых мест.

 

Подкласс Юнгерманнииды – Jungermanniidae

 

Представители подкласса характеризуются довольно сложным морфологическим строением; внутренняя анатомическая структура чрезвычайно проста. Одни – пластинчатые (слоевищные), дихотомически разветвленные, другие – талломные листостебельные (риис. 3) с восходящими стеблями, с трехрядным или двухрядным размещением листьев (филлидиев); дорзовентральные или радиально-симметричные. Имеются также формы переходные между ними. Ризоиды простые, или отсутствуют. Внутренняя дифференциация тканей слабо выражена или также отсутствует. У пластинчатых форм, в отличие от растений подкласса Маршанцииды, нет диффененциации на ассимиляционную и запасающую (основную) ткани. Все клетки имеют более или менее одинаковое строение. У листостебельных форм имеется дифференциация на периферическую и сердцевинную части. Листья обычно однослойные, без «жилки», часто разделены на лопасти. Подставки не формируются. Ножка спорогона хорошо развита. Она удлиняется и выдвигает спорангий над талломом. Стенка спорангия многослойная, раскрывается 2–4 створками. Элатеры свободные или нередко на дне спорангия формируется элатофор, к которому пучком прикрепляются элатеры. Верхушки элатер свободны и они способствуют разбрасыванию спор.

Они сравнительно широко распространены в умеренных и холодных зонах, но большинство видов приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам. Наземные растения, но чаще эпифиты и эпифиллы. В составе подкласса 5.5–6 тысяч видов, около 250 родов, около 60 семейств и 3 порядка.

 

Порядок Метцгериевидные(Анакрогинные печеночные мхи)– Metzgeriales

У представителей порядка формируются разнообразные приспособления для активного поглощения воды. Весьма специализированные приспособления блазии… Точка роста у метцгериевидных не идет на образование архегониев. Они… Спорогон состоит из коробочки (спорангия), ножки и гаустории. Стенка спорангия 2–3 или многослойная. Ножка спорогона…

Порядок Гапломитриевидные – Haplomitriales

Нередко это двудомные растения. Гаметангии часто скучены в группы, располагаются в пазухах верхних листьев или рассеяны по поверхности стебля. У… Таким образом, гаплометриевидные по многим признакам занимают промежуточное…  

Порядок Юнгерманниевидные (Акрогинные печеночные мхи) – Jungermanniales

Стеблевые листья также имеют разнообразное строение. В отличие от листовидных лопастей метцгериевидных, «настоящие» листья юнгерманниевидных… Юнгерманниевидные распространены во всех частях света. Приспособлены к… Анатомическое строение стебля и листьев чрезвычайно простое. Стебли состоят из удлиненных паренхимных клеток (самые…

Класс Антоцеротоподобные – Anthocerotopsida

 

В составе класса один порядок Антоцеротовидные – Anthocerotales. Они сильно отличаются от остальных мохообразных.

Наиболее характерные особенности следующие: своеобразный, примитивный гаметофит и сложно организованный спорофит.

Пластинчатые дорзовентральные талломы антоцеротовидных чаще розетковидной формы и реже имеют лентовидную форму; дихотомически разветвлены; темно-зеленые. По краям таллома формируются лопасти в результате деления меристематических клеток. Лопасти налегают друг на друга и придают таллому курчавость. Часто слоевища различаются размерами лопастей, степенью изрезанности краев и волнистости (курчавости) таллома в целом. Розетковидные талломы диаметром 0.5–3 см. К почве талломы прикрепляются с помощью простых ризоидов. Амфигастрий нет.

Большинство антоцеротовидных являются однолетними растениями, некоторые – многолетними. У однолетников таллом разрушается после созревания и рассеивания спор.

Талломы имеют простое анатомическое строение. Состоят из однородных тонкостенных клеток. В середине талломы плотно прижаты к субстрату, многослойные, по краям однослойные и часто приподняты. Клетки верхней части таллома большинства видов содержат пластинчатые хлоропласты с пиреноидами (род Антоцерос – Anthoceros). Они резко отличаются от хлоропластов всех остальных высших растений. Эта черта примитивного строения, сближающая с водорослевыми предками. У многих видов образуются межклеточные полости на нижней стороне таллома, открывающиеся наружу щелевидным отверстием. Полости заполнены слизью, которая активно поглощает влагу. В них врастают нити цианобактерии рода Носток (Nostoc), являющейся симбионтом с антоцеротовидными. Колонии ностока, нарастая, увеличиваются в размерах. Вместе с ростом колонии разрастаются и полости. Цианобактерии фиксируют атмосферный азот и снабжают им свои растения-хозяева.

Для активного поглощения влаги из атмосферы, нередко у антоцероса на верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, которые формируют паутинистый налет. Эти приспособления способствуют также созданию вокруг слоевища влажной среды.

Гаметофиты антоцеротовидных однополые и обоеполые. Гаметангии развиваются эндогенно в ткани слоевища на спинной стороне. Антеридии формируются в особых полостях – антеридиальных камерах, по одному или группами. Камеры сверху закрыты одним или двумя слоями клеток. При созревании антеридиев клетки, кроющие полость, разрываются, образуя низкую зубчатую обертку вокруг антеридиев. Антеридии вскрываются и сперматозоиды выходят наружу. Ко времени созревания антеридии окрашиваются в оранжевый цвет.

Архегонии также расположены внутри таллома. В их формировании не принимают участие верхушечные клетки и слоевище может продолжать нарастать. Покровный слой выражен слабее. Ко времени созревания архегония клетки его ослизняются. Расплываются в слизь также канальцевые клетки (шейковые и брюшная), по которой сперматозоиды проникают к яйцеклетке. Антеридии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение.

Из оплодотворенной яйцеклетки в ткани слоевища развивается весьма своеобразный спорофит (спорогон), (на одном гаметофите может развиться множество спорогонов). По своему внешнему и внутреннему строению он резко отличается от спорофитов других мохообразных. По сравнению с низкоорганизованным, слабо расчлененным гаметофитом, спорофит антоцеротовидных относительно высоко развит. У большинства представителей он состоит из длинной цилиндрической узкой, слегка изогнутой коробочки (спорангия) роговидной формы, стопы (гаустории) и слоя меристематической ткани между ними. Иногда развивается рудиментарная ножка. Вокруг образующегося спорогона ткань таллома чашевидно разрастается. Образуется узкая длинная обвертка, окружающая основание спорогона.

Меристема, или зона активно делящихся клеток закладывается на очень ранних стадиях развития. Она функционирует до тех пор, пока условия благоприятны для роста спорангия. Клубневидная стопа внедряется в ткань таллома. У подавляющего большинства антоцеротовидных молодой спорогон зеленый. Стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток. В ее наружном плотном слое, покрытом кутикулой (эпидерме) располагаются нормально функционирующие типичные устьица, образованные двумя замыкающими клетками. Под эпидермой находится фотосинтезирующая ткань. Поэтому спорогон способен к частичному самостоятельному питанию и в значительной мере обеспечивает себя питательными веществами. Коробочка спорогона в некоторых случаях продолжает функционировать после отмирания гаметофита. В этом также проявляется некоторая автономность. У отдельных видов антоцероса спорогон сильно разрастается, достигая 6–16 см длины. Гаустория прорастает сквозь ткань гаметофита и внедряется в почву. На ее поверхности развиваются ризоиды. Спорогон потребляет воду и минеральные вещества; становится на некоторый период самостоятельным растением. Эти особенности жизнедеятельности спорогона разных современных антоцеротовидных подтверждают взгляды о том, что когда-то спорофит предковых форм вел самостоятельный образ жизни и имел более сложное строение.

Центральная часть коробочки формирует срединную узкую колонку бесплодной ткани (рис. 3). Сверху и с боков колонка окружена спорогенной тканью, за счет клеток которой развиваются споры и вытянутые пружинкообразные бесплодные нити (псевдоэлатеры), гомологичные элатерам печеночных мхов. При их формировании происходят митотические деления инициальных клеток и их число может превышать число спор. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, часто коленчато-согнутыми, иногда ветвистыми, со спиральными утолщениями стенок или без них.

В результате деления клеток меристематической ткани, спорогоны большинства антоцеротовидных способны к длительному интеркалярному (вставочному) росту в длину в направлении от основания вверх. Снизу вверх идет также постепенное формирование спор и псевдоэлатер. В обратном направлении (сверху вниз) коробочка постепенно раскрывается двумя продольными лентовидными створками. Зрелые споры высеваются. Псевдоэлатеры становятся гигроскопичными и служат для разрыхления спор и разбрасывания их из спорангия. При созревании спор, спорогоны, вначале зеленые, начинают сверху чернеть.

В то же время в основании коробочки, близ ее меристемы, споры незрелые и только что возникшие. Снизу все время подрастает также колонка и стенка коробочки. Коробочка растет своим основанием до самой зимы. Споры антоцеротовидных долго остаются соединенными в тетрады. Созревание спор антоцероса в условиях умеренной зоны происходит осенью.

При прорастании споры формируется слабо развитая нитчатая протонема, состоящая их 1–3 клеток. Нарастая, они формируют лопастной курчавый таллом. Иногда прорастание спор начинается еще в спорангии.

Свое название антоцеротовидные получили от греческих слов anthos – цветок и keros – рог: на их темно-зеленом розетковидном пластинчатом талломе располагаются удлиненные, цилиндрические и слегка изогнутые коробочки роговидной формы.

Антоцеротовидные могут размножаться вегетативно. Вегетативное размножение приурочено обычно к периодам с неблагоприятными для вегетации условиям (зимним, засушливым летним). В это время на краях или на нижней стороне таллома образуются особые клубеньки, богатые запасными питательными веществами. У антоцероса они сверху покрыты мертвыми опробковевшими клетками. Клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия среды обитания. Из них могут вырасти новые растения. Некоторые многолетние антоцеросы переносят зиму благодаря подземным частям таллома, которые также превращаются в клубеньки.

Крайне своеобразны выводковые почки, формирующиеся у антоцероса и также служащие для вегетативного размножения. Они образуются внутри клеток таллома, подобно апланоспорам водорослей. Содержимое клеток отстает от стенок и покрывается самостоятельной оболочкой. Благодаря последующим делениям формируются небольшие структуры (выводковые почки), которые освобождаются после ослизнения стенок клеток таллома в которых они образовались. Освободившись выводковые почки разрастаются и формируют новые талломы.

Антоцеротовидные характеризуются низкой конкурентной способностью. С этим связана и их экологическая приуроченность. Чаще они поселяются на нарушенных и незадернованных местообитаниях. Обычно на сырой глинистой почве – по краям пашен, залежей, дорог, сырых канав, вдоль берегов рек. Часто они являются пионерными растениями при заселении обнаженной влажной почвы. Низкая конкурентная способность однолетних антоцеротовидных обусловлена по-видимому их биологическими особенностями – относительно быстрым разрушением таллома после спороношения и преимущественным возобновлением с помощью спор.

Практического значения антоцеротовидные не имеют.

По мнению известного палеоботаника С.В. Мейена сведения об ископаемых Anthocerotopsida пока сомнительны. Считается, что они очень рано отделились от основного ствола мохообразных. Но процесс видообразования шел неактивно, поскольку группа представлена небольшим числом видов.

Антоцеротовидные объединяет около 300 современных видов, относимых к 6 родам. Виды распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях обоих полушарий. В тропиках они нередко поселяются на отмирающих дернинах мхов, на коре гниющих стволов, на ветвях и листьях в качестве эпифитов и эпифиллов. Здесь они избегают конкуренции с другими растениями.

Порядок обычно подразделяют на два семейства: Антоцеротовые и Нототиласовые.

Семейство Антоцеротовые(Anthocerotaceae) объединяет свыше 95% видов порядка. Поскольку в числовом отношении представители семейства исключительно преобладают, их особенности составили основу общей характеристики порядка. Чаще бриологи выделяют 5 родов.

Наиболее широко распространен самый крупный род класса Антоцерос, насчитывающий около 200 видов. Большинство видов обитает в тропиках, но некоторые относительно широко представлены в северных и южных умеренных широтах. Ареал антоцероса космополитный (в Северном полушарии достигает южной Норвегии). Самое же северное его местонахождение – за полярным кругом (в Исландии).

У видов рода Дендроцерос (Dendroceros) посредине слоевища имеется многослойное утолщение, нередко называемое жилкой. Хлоропласты рода Мегацерос (Megaceros) не имеют пиреноидов.

В Беларуси встречаются виды родов Антоцерос и Феоцерос.

К семейству Нототиласовые (Notothylaceae) относится один род Нототилас (Notothylas) с 10 видами, распространеными в тропических областях. Только один вид – Нототилас округлый (Notothylas orbicularis) встречается в Западной Европе и Северной Америке.

Представители семейства резко отличаются от антоцеротовых по целому комплексу признаков, особенно по строению спорогона. Для них характерна рудиментарная ножка спорогона, а коробочка имеет ограниченный рост. Кроме того, она не возвышается над оберткой, ее стенки лишены устьиц (а наружные клетки – хлоропластов). Внутри коробочки формируется короткая колонка. Псевдоэлатеры округлые. Для спорогона не характерен интеркалярный рост.

 

Класс Листостебельные мхи – Bryopsida

 

От печеночных мхов они отличаются прежде всего внешним обликом. Вегетативное тело гаметофита растений этого класса всегда расчленено на стебель (каулидий) и листья (филлидии). Стебели редко толщиной более 1 мм, длиной от 2–3 мм до 40–50 см и более (кукушкин лен, фонтиналис). В очертании на поперечном срезе они чаще округлые, иногда овальные, угловатые или ребристые, редко уплощенные. Для них характерны два основных типа роста: вертикальный (формируются ортотропные побеги) и горизонтальный (формируются горизонтальные побеги). Ортотропные (от греч. orthos – прямой и tropos – поворот) побеги радиально симметричные, располагаются перпендикулярно поверхности почвы. Плагиотропные (от греч. plagios – косой и tropos – поворот) побеги чаще двусторонне симметричные. Они прижаты к субстрату, приподнимающиеся, реже свисающие или плавающие. По характеру роста выделяются соответственно ортотропные и плагиотропные мхи.

Характер роста стебля коррелирует с расположением на стебле гаметангиев, а в дальнейшем и спорогонов. Соответственно выделяют «верхоплодные» и «бокоплодные» мхи. У верхоплодных мхов стебли прямостоячие (ортотропные). Архегонии, а позднее спорогоны образуются на их верхушках или на верхушках основных ветвей. На их развитие обычно расходуется верхушечная клетка. Поэтому апикальный (верхушечный) рост главного побега прекращается. Боковые побеги образуются под гаметангиями и растут в направлении главного стебля. На верхушке они снова могут давать новые гаметангии. Боковые побеги могут возникать симподиально, ложно дихотомически и пучковидно. При симподиальном ветвлении боковые побеги возникают по одному, при ложной дихотомии образуются парные побеги. У некоторых мхов (например, у сфагновых) боковые побеги возникают по нескольку (пучковидное ветвление).

У бокоплодных мхов стебли прижаты к субстрату, свисают у эпифитных мхов или являются плавающими у водных мхов, как у фонтиналиса. Их плогиотропные побеги обильно ветвятся моноподиально. Гаметангии возникают на верхушках боковых ответвлений. Поэтому рост главного стебля не прекращается, он растет дальше, достигая значительной длины. На его боковых сторонах в акропетальной (восходящей) последовательности появляются многочисленные боковые побеги (более молодые находятся ближе к верхушке). Боковые побеги с ограниченным верхушечным ростом. При правильном заложении зачатков боковых побегов образуется перистая система главного и боковых побегов; при повторном ветвлении – дважды- и трижды-перистая. Между группами верхоплодных и бокоплодных мхов имеются переходные формы.

Встречается у листостебельных мхов также вставочное, или интеркалярное ветвление, когда боковые ветви развиваются не в верхушечной части стебля (как уже рассмотрено), а в нижней, более старой. Формируются корневищевидные и столоновидные побеги. На некотором расстоянии от первичного побега они трансформируются в надземные, олиственные, прямостоячие вторичные побеги, способные отделяться от материнского растения и переходить к самостоятельному образу жизни.

Анатомическое строение стебля весьма разнообразно. Он может быть образован одинаковыми клетками с тонкими или утолщенными стенками. Часть стебель построен из разных клеток, но с относительной простотой для высших растений внутренней дифференциацией тканей даже у наиболее высоко организованных представителей этого класса. Выделяется кора, основная и механические ткани, зачатки проводящей системы. По плотности стебель бывает от мягкого до жесткого, деревянистого, что обусловлено степенью развития механической ткани.

Кора обычно многослойная, редко бывает и однослойной. Нередко здесь располагаются клетки механической ткани, вытянутые в длину, узкие, иногда окрашенные, Оболочки их утолщены, иногда настолько сильно, что почти полностью исчезает полость клетки. У некоторых мхов один или несколько наружных рядов клеток коры лишены хлоропластов, имеют тонкие прозрачные стенки, часто с фрагментарными утолщениями нередко в виде поперек идущих штришков, полосок и порами. Полость клетки более широкая. Этот слой клеток коры получил название гиалодерма. Особенно она характерна для сфагновых мхов, хорошо развита у некоторых зеленых. При недостатке влаги наружные стенки гиалодермы впячиваются внутрь. При поступлении влаги они расправляются. Клетки наполняются влагой и передают ее глубже расположенным слоям.

Под гиалодермой располагается основная ткань. Она состоит из однородных часто более крупных паренхимных клеток. Обычно они заполняют всю внутреннюю часть стебля. Клетки с богатым внутренним живым содержимым. Благодаря наличию хлоропластов, основная ткань способна фотосинтезировать, кроме того, она сохраняет воду, запасные вещества (крахмал, масла и др.), продукты секреции. Она служит также для проведения воды.

У более совершенных листостебельных (подкласс Зеленые мхи) имеются зачатки внутренней проводящей системы в стебле и листьях, обеспечивающие проведение пластических веществ, воды и растворенных в ней минеральных веществ. В основной паренхиме стебля этих растений имеются листовые следы.

Наиболее сложное строение зачатков внутренней проводящей системы у представителей порядка Политриховидные (Polytrichales) подкласса Зеленые мхи (Bryidae). В центре зачатка располагаются гидроиды, функционально соответствующие водопроводящим элементам ксилемы (рис. 3). Однако они не имеют такого сложного строения, которое характерно для трахеид и тем более для сосудов. У гидроидов отсутствуют лигнифицированные утолщения. Вокруг гидроидов располагаются лептоиды, функционально соответствующие проводящим элементам флоэмы. У этих же представителей и наиболее сложное строение листовых следов, нередко соединяющих зачатки проводящих систем стебля и листьев.

В эпидерме стебля листостебельных мхов отсутствуют устьица, но часто развиваются разнообразные выросты – ризоиды, парафилии, булавовидные волоски.

От основания, а часто и вдоль всего ползучего или лежачего стебля, а также от нижних листьев отходят ризоиды. Они нитевидные, однорядные, часто обильно ветвящиеся и всегда многоклеточные. Особенно обильны они на брюшной стороне, обращенной к субстрату. Ризоиды могут возникнуть из любой поверхностной клетки лежачего стебля. Служит для прикрепления к субстрату и поглощения воды. При контакте с почвенными частицами верхушка ризоида уплощается, ветвится, приобретая многолопастные очертания. У многих видов ризоиды покрывают стебель густым войлоком, или, переплетаясь, формируют шнуровидные тяжи. Ризоидальный войлок обеспечивает поднятие воды из почвы и более длительному ее сохранению в капиллярных пространствах между отдельными растениями плотных дерновинок мха. Ризоиды могут трансформироваться в хлоронему или вторичную протонему при изменении условий питания и освещения.

В отличие от ризоидов, окрашенных чаще в бурый цвет (реже фиолетовые или красноватые), парафилии – зеленые выросты поверхностных клеток стебля бокоплодных мхов. По форме они бывают нитевидными или пластинчатыми, простыми или разветвленными. Также они часто окутывают стебель, но зеленым, войлоком.

Листья современных мхов этого класса сидячие, без черешка, чаще поперечно прикрепленные к стеблю. В отличие от листьев печеночных мхов, они простые, не расчленены на лопасти (цельные или очень редко – глубоко раздельные). Они часто имеют «жилку»; пластинки однослойные, реже многослойные, без маслянистых телец в клетках. На стебле обычно располагаются плотной спиралью (двух-, трехрядно или чаще многорядно).

По положению на стебле листья подразделяются на низовые, срединные и покровные. Срединные – это основные фотосинтезирующие листья, расположены преимущественно в средней и верхней частях стебля. У верхоплодных мхов они сравнительно одинаковые, но нижние чаще мельче. Стеблевые листья бокоплодных мхов часто отличаются от веточных, а при двухсторонней симметрии – спинные и брюшные – от боковых. Низовые листья значительно меньше срединных, часто лишены хлорофилла. Покровные листья окружают гаметангии. Они обычно крупнее срединных, иные по форме и окраске.

Разнообразно строение краев листьев. Они чаще бывают цельнокрайние или зубчатые. Завернутось и отвернутость краев листа образует микроскопические полости, где удерживается капиллярная вода.

У листостебельные мхов листовая пластинка редко состоит из одинаковых клеток, даже если она однослойная. Клетки верхней части листа мелкие, паренхимные, более толстостенные. Клетки основания листа почти всегда крупнее и резко отличаются от них по форме. Нередко наблюдается четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа. Наиболее ярко диморфизм клеток выражен у сфагновых мхов. Листья образованы двумя типами клеток: хлорофиллоносными и водоносными, или гиалиновыми. Хлорофиллоносные клетки зеленые, содержат хлоропласты, узкие. Гиалиновые клетки мертвые, бесцветные, заполнены водой. Они имеют спиральные и кольчатые утолщения стенок и крупные поры. Нередко клетки хлоренхимы дифференцируются на паренхимные и прозенхимные. У многослойных листьев хлорофиллоносные клетки (от одного до трех слоев) располагаются в средней части. Обычно со всех сторон они окружены гиалиновыми клетками.

Листья многих зеленых мхов имеют зачаток проводящего пучка («жилку»). Иногда жилки имеют многослойную структуру и состоят из разнородных элементов. По морфологии – они чаще простые (неразветвленные), реже двойные (расходятся двумя лучами от основания листа) и вильчатые (с боковыми, более короткими ответвлениями). Иногда жилка листа едва заметна или полностью отсутствует. Дегенерация ее, у листостебельных мхов – явление вторичное (результат редукции в процессе эволюции). Редукционные процессы во многом привели к анатомо-морфологическому упрощению. Процессы редукции явились результатом адаптации к условиям повышенной влажности. Жилка может часто отсутствовать у низовых и внутренних покровных листьев, хотя срединные листья ее имеют. В этом случаи дегенерация жилки связана со снижением ее функционального значения.

Одно из наиболее сложных строений листа, среди мохообразных, характерно для большинства политриховидных. На верхней стороне средней части листа располагаются продольные ассимиляционные пластиночки (ассимиляторы), образованные клетками, богатыми хлоропластами. Основные их функции – фотосинтезирующая и водоснабжение. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое и вода из окружающей среды по принципу капиллярности заполняет эти пространства и прочно удерживается. Иногда вместо ассимиляторов могут формироваться ассимиляционные нити. При недостатке влаги края листьев заворачиваются на верхнюю сторону. Лист превращается в трубочку, плотно прикрывая пластиночки и нити. Находящаяся между ними влага не испаряется.

В отличие от печеночных мхов, у листостебельных никогда не образуются подставки. Антеридии и архегонии собраны в группы и обычно окружены специализированными, иногда окрашенными покровными листьями. Среди антеридиев и архегоний помещаются нитевидные или булавовидные сочные парафизы. Как отмечено, образуются гаметангии на верхушках главных побегов (верхоплодные мхи) или на верхушках укороченных боковых побегов (бокоплодные мхи).

По распределению генеративных органов листостебельные мхи бывают однодомными, чаще двудомными и многодомными. Антеридии и архегонии однодомных мхов могут располагаться на разных гаметофорах одного и того же растения. При обоеполовости, они смешаны и окружены общей обверткой покровных листьев, или антеридии могут располагаться непосредственно под архегониями на том же побеге в пазухах вегетативных листьев. У двудомных и многодомных форм нередко хорошо выражен половой диморфизм. Женские особи бывают более крупными и развиты сильнее, чем мужские, поскольку на них развиваются спорогоны. Мужские растения часто сильно редуцированы, после созревания антеридиев нередко отмирают.

Зрелые антеридии эллипсоидальной, булавовидной, реже шаровидной формы. Располагаются они часто на короткой многоклеточной ножке. В пределах группы антеридии созревают не одновременно. Вскрываются зрелые антеридии при выпадении дождя или росы. Сперматозоиды двухжгутиковые, спирально закручены.

Архегонии вытянуты, бутыльчатой формы, с длинной шейкой и располагаются на массивной ножке. В брюшке архегония развивается крупная яйцеклетка. На верхушке зрелого архегония клетки стенки разворачиваются в виде воронки, формируя отверстие, через которое проникают сперматозоиды. Шейковые и брюшная канальцевые клетки расплываются в слизь, заполняющую шейку архегония. Для оплодотворения прежде всего необходима пленка воды, в которой сперматозоиды передвигаются к архегониям. Архегонии выделяют сахара, обладающие хемотаксическим воздействием. У двудомных мхов оплодотворению способствует совместное произрастание мужских и женских растений. Как и антеридии, в пределах группы, архегонии находятся на различных стадиях развития.

После оплодотворения яйцеклетки, при делении зиготы формируется зародыш (молодой спорогон следующего поколения). У большинства листостебельных мхов из группы архегониев развивается только один спорогон. У однолетних мхов развитие спорогона продолжается 5–8 месяцев, а у многолетних – в течение двух вегетационных периодов.

Спорогон состоит из стопы, ножки (иногда она редуцирована) и коробочки. Стопа прорастает сквозь стенку брюшка архегония, внедряется в ткань гаметофита, но не срастается с ним. Главная ее функция – поглощение питательных веществ из гаметофита, необходимых для развития спорогона. Несмотря на то, что стопа довольно глубоко внедряется в ткань гаметофита, между спорофитом и гаметофитом нет прочной связи и спорофит может быть относительно легко отделен от гаметофита.

У большинства зеленых мхов ножка спорогона хорошо развита, цилиндрическая. Длина ее даже в пределах одного семейства может сильно варьировать. У сфагновых и андреевых мхов ножка короткая, почти редуцирована и ее функцию выполняет удлиненная верхняя часть стебля гаметофита – ложная ножка, или псевдоподий. Граница между истинной и ложной ножкой анатомически хорошо заметна. У многих мхов ножка реагирует на изменение влажности воздуха. При подсыхании она спирально закручивается, при этом толчками вращается коробочка, что способствует более активному рассеванию спор.

Линейный рост молодого спорогона приводит к поперечному разрыву окружающего его разросшегося архегония. Верхняя часть архегония поднимается коробочкой в виде колпачка. Поэтому молодая, а нередко также и почти зрелая коробочка (зеленые мхи), частично или целиком покрыта им. Основная функция колпачка – защитная. Он предохраняет коробочку от внешних воздействий. У многих зеленых мхов колпачок выполняет и формообразующую роль; после преждевременного его удаления формировались коробочки уродливой формы. Колпачок обычно имеет плотную консистенцию и на верху чаще многослойный. Его суженная буроватая верхушка часто соответствует шейке архегония. Колпачок достаточно хорошо разит у большинства зеленых мхов. Форма его разнообразна. Колпачок обычно опадает еще до полного развития коробочки. Реже он долго сохраняется на коробочке и отделяется вместе с крышечкой. У сфагновых и андреевых мхов он развит слабо и рано опадает.

После поперечного разрыва разросшегося архегония растущим спорогоном, нижняя часть его наподобие воротничка окружает основание ножки. Он является своего рода границей, разделяющей внешне видимые морфологические структуры спорофита и гаметофита. Остатки нижней части разросшегося архегония располагаются на вершине ложной ножки, подчеркивая ее принадлежность к структурам гаметофита. Лишь стопа, как отмечено выше, внедряется в ткани гаметофита, не срастаясь с ними.

Коробочка спорогона листостебельных мхов, в отличие от печеночных мхов имеет сложное строение. Это специализированный орган спорообразования, обычно с многослойной стенкой. Строение и особенно форма коробочек крайне разнообразны; особенности строения служат выполнению этой функции. В коробочке всегда формируется спорангий со спорами, имеется также крышечка, кольцо, колонка. Наиболее сложна по своей организации коробочка зеленых мхов. Кроме названных структур имеется урночка, шейка, часто перистом, иногда развивается апофиза и эпифрагма. Крышечкой является верхняя часть коробочки, которая чаще отбрасывается с силой после созревания спор, способствуя их активному рассеванию. Сбрасыванию крышечки часто содействует кольцо, состоящее из одного или нескольких вертикально расположенных рядов уплощенных, чаще бесцветных крупных гигроскопических клеток.

В центре коробочки имеется колонка стерильной ткани, которая у сфагновых и андреевых мхов массивная, имеет сферическую форму и не доходит до верхушки коробочки. Колонка у зеленых мхов обычно проходит через всю коробочку, от ее основания до крышечки. После отбрасывания крышечки у многих видов колонка ссыхается и остается на дне урночки (главная, средняя расширенная часть коробочки, в которой формируется спорангий со спорами). У некоторых видов она, наоборот, вытягивается, выступает из урночки и поднимает прикрепленную к ней крышечку.

Нижняя стерильная часть коробочки, не содержащая споры – шейка. Она чаще постепенно переходит в ножку.

Перистом развивается по верхнему краю урночки. Это приспособление для порционного рассевания спор. Наличие перистома свидетельствует об адаптации к умеренным колебаниям факторов внешней среды, прежде всего влажности. При постоянно высокой влажности он неэффективен. У некоторых видов в результате структурных модификаций и редукции перистом функционирует в засушливых и других экстремальных условиях обитания. Перистом зеленых мхов по своему строению не направлен на дальнее рассевание спор. По этому показателю его превосходит механизм выброса спор сфагновых мхов: крышечка с силой сбрасывается возрастающим давлением, возникающим при высыхании и сжатии плотно закрытой коробочки. Уменьшается ее поперечный диаметр при неизменности продольного сечения. Шаровидно-округлая коробочка становится почти цилиндрической. По мере высыхания коробочки, закрываются также устьица ее стенок, поверхность интенсивно темнеет (до черновато-бурой у некоторых видов). Разрушается колонка и стенки спорангия. Споры оказываются в полости коробочки. В теплую солнечную погоду крышечка отбрасывается со слышимым терском. Выходящий наружу воздух выносит споры из коробочки. Механизм рассеивания спор за счет продольного расщепления коробочки выработался у андреевых мхов. Она вскрывается в средней части четырьмя продольными щелями ограниченной длины. Продольные створки коробочки соединены сверху и снизу. Этот механизм вскрывания коробочки эволюционно древний и напоминает таковой у более примитивных печеночных и антоцеротовых мхов.

Перистом зеленых мхов представлен одним (простой) или двумя рядами зубцов (двойной перистом), ресничек или нитей разнообразной формы. У некоторых мхов перистома нет, у других – он недоразвит, рудиментарный. Число зубцов простого и наружного ряда (экзостома) двойного перистома постоянно и характерно для отдельных видов. Они могут быть цельными или расщепленными. У большинства мхов наружная сторона зубцов утолщена сильнее, чем внутренняя. Зубцы простого перистома и экзостома способны к гигроскопическим движениям, содействуя равномерному и постепенному рассеванию спор. Споры высвобождаются из коробочки через щели между отогнутыми зубцами перистома. Кроме функции регуляции высева спор, перистом также препятствует проникновению воды в урночку. Во влажной атмосфере зубцы плотно куполообразно смыкаются над устьем урночки, прекращая рассевание спор, предохраняя их от намокания и преждевременного и бесполезного прорастания. Зубцы перистома также принимают участие в сбрасывании крышечки.

У представителей широко распространенного по всему земному шару семейства Политриховые (Polytrichaceae), порционному рассеиванию спор содействует также эпифрагма – тонкая перепонка, прикрывающая сверху вход в урночку и поддерживаемая зубцами простого перистома. Прогибаясь в сырую погоду внутрь коробочки и прижимая набухшую эпифрагму, они суживают щелевидные отверстия между ней и краем урночки. Вход в коробочку закрывается. В сухую погоду зубцы перистома отгибаются, отверстия расширяются. От порывов ветра коробочки раскачиваются на длинных ножках и споры порциями высеваются.

У некоторых видов формируется апофиза (от греч. apo – из, physa – вздутие). Это чаще расширенное, иногда сильно вздутое основание коробочки или верхней части ножки зеленых мхов. Она резко отграничена от урночки. Обычно яркая окраска эпофизы (от темно-красной или пурпурной до желтой), а также выделяемая жидкость с неприятным запахом служат для привлечения мух, которые распространяют клейкие споры этих видов.

У большинства листостебельных мхов спорангий располагается в воздухоносной полости коробочки, пронизанной у зеленых мхов многоклеточными хлорофиллоносными нитями. У многих представителей семейства Политриховые имеются две воздушные полости, наружная (между стенкой урночки и спорангием) и внутренняя (между спорангием и колонкой). Хлорфиллоносные нити прикрепляют спорангий к стенке урночки и к колонке. Не формируется воздухоносная полость у андреевых, некоторых зеленых мхов (в том числе и водных).

Спорогоны печеночных мхов не способны к самостоятельному питанию (у них он до созревания обычно окружен тканями гаметофита). У многих зеленых мхов гаметофит является единственным источником питания спорофита только на ранних стадиях развития. По мере роста и внутренней морфологической дифференциации спорогон частично переходит к автотрофному питанию. Об этом свидетельствует наличие у него устьиц и хлорофиллоносных клеток. Наряду с нитями из хлорофиллоносных клеток, клетки многослойной стенки молодого спорогона часто богаты хлоропластами. По мере его созревания, количество хлоропластов в клетках различных слоев коробочки уменьшается. Ассимиляционная функция затухает, а механическая – усиливается. Клетки наружного слоя стенки коробочки покрываются кутикулой. Зеленая краска спорогона изменяется. Она становится от желтой до черновато-бурой, или других оттенков. В наружном слое нижней половины урночки, шейки обычно имеются типичные устьица. Устьица без щели между замыкающими клетками присущи сфагновым. Отсутствуют они у андреевых мхов и некоторых зеленых. Наличие устьиц, способность к фотосинтезу показывает, что ранее спорофит листостебельных мхов мог быть более развит и, возможно, проживал как самостоятельное растение.

У листостебельных мхов, в отличие от многих представителей предыдущих классов, элатеры (и псевдоэлатеры) не образуются. Как отмечено, активному рассеванию спор из коробочки содействует резкое отбрасывание крышечки, спиральное закручивание ножки и функционирование перистома.

Споры листостебельных мхов чаще шаровидные, реже овальные, редко почковидные. У сфагновых андреевых мхов они округло-тетраэдрические. Чрезвычайно разнообразна скульптура наружных оболочек. Размеры спор колеблются от 5 до 80 (редко до 200) мкм. Чаще встречаются виды с диаметром спор 10–12 мкм. Споры обычно одноклеточные. Однако, у некоторых, преимущественно тропических родов, споры многоклеточные, поскольку начинают прорастать еще в спорангии. Одноклеточные споры длительное время сохраняют жизнеспособность.

При оптимальных условиях споры прорастают через несколько дней или недель после высыпания из коробочки у большинства видов. Формируется первичная протонема. У листостебельных мхов она харошо развита, резко отличается от взрослого гаметофита. Часто протонема в виде длинной разветвленной однослойной нити, способной к фотосинтезу (хлоронема) и напоминающей нитчатую зеленую водоросль (зеленые мхи); реже – пластинчатая (сфагновые и андреевые мхи). От протонемы отходят многоклеточные ризоиды с косыми перегородками. На ней закладываются почки, развивающиеся в дальнейшем в олиственные «побеги», гаметофоры. На протонеме (первичной или вторичной) обычно закладывается несколько почек и формируется моховая дернинка. По сравнению с печеночными мхами, у листостебельных протонема более долговечная. Но к моменту образования гаметофоров она обычно отмирает. Однако у некоторых видов – сохраняется длительное время, редко выполняя даже функцию вегетативного тела гаметофита.

У листостебельных мхов очень широко распространено вегетативное размножение. Многие мхи, особенно двудомные, редко образуют спорогоны и размножаются вегетативно. Проявляется оно в разнообразных формах. Почти все части гаметофита способны образовывать вторичную протонему на которой формируются молодые растения или специальные структуры для вегетативного размножения. Чаще старые участки низа моховой дернины отмирают, молодые побеги обособляются, формируя со временем новые дернины. Подобное разрастание у листостебельных широко распространено, наблюдается постоянно и повсеместно, формируя моховые ковры, особенно на верховых болотах, мшистых типах лесов. Образовывать молодые растения могут также ассимиляционные нити листа. Ризоиды способны преобразовываться в зеленую вторичную протонему и т. д.

Крайне разнообразны приспособления специализированных форм вегетативного размножения листостебельных мхов. Часто формируются специальные выводковые органы на любых частях растения (на стеблях, листья, протонеме, ризоидах) – ломкие веточки, почки, листья; выводковые ветви, почки, листья; ризоидальные клубеньки. Наиболее часто при вегетативном размножении формируются выводковые тельца на стеблях, реже на листьях. Распространяются они токами воздуха, вымываются водой, разносятся животными. Ризоидальные клубеньки нередко формируются на ризоидах находящихся в почве, реже на стеблевых. Служат они также и для перенесения неблагоприятных условий (в т. ч. для перезимовки).

Листостебельные мхи играют значительно большую фитоценотическую роль в растительном покрове Земли, чем другие мохообразные. Распространены от полярных пустынь Арктики до «оазисов», прогреваемых вулканической активностью среди антарктических льдов. В горах достигают пределов проникновения растений. Они характеризуются высокой жизненной устойчивостью. В отличие от печеночников, многие листостебельные мхи широко распространены во влажных местообитаниях умеренных и холодных областей обоих полушарий. Изобилие их свойственно верховым болотам, таежным и другим хвойным лесам, тундрам. Благодаря групповым формам роста они могут формировать на больших площадях рыхлые и плотные покровы различной мощности. Являясь мощными влагоприемниками и влагорегуляторами, болота и замоховелые леса оказывают сильное влияние на общую обеспеченность суши влагой. В тропических регионах наблюдается их наибольшее разнообразие, но широко распространены они главным образом в горах. Отдельные виды обитают в степях и пустынях. Некоторые перешли ко вторично пресноводному образу жизни (плавают или погружены в воду).

Они заселяют разнообразные экологические ниши. Одни виды предпочитают богатые почвы, произрастают на гниющей древесине, на помете животных, на трупах. Другие селятся на лесной подстилке, пожарищах, коре деревьев и кустарников, на дернинах других мхов и лишайников. Третьи являются олиготрофами – осваивают бедные песчаные и каменистые почвы, обитают на валунах, камнях, обломках кирпичных строений. Многие листостебельные являются эпифитами и эпифиллами.

В Беларуси обитает около 340 видав листостебельных мхов из 42 семейств. Они преобладают в составе мохового покрова наиболее распространенных местообитаний (леса, болота, луга). Многие являются первичными торфообразователями.

Bryopsida – растения древнего происхождения. Ископаемые «побеги», близкие к ним известны с верхнего карбона палеозойской эры. Независимые линии развития привели к формированию сфагновых, андреевых и зеленых мхов.

Однако, как особенно у юнгерманниевидных и других печеночников, у сфагновых мхов, в наибольшей степени среди листостебельных, поглощение и передвижение воды по всему телу гаметофита осуществляется исключительно по физическим законам – капиллярности, гигроскопичности и набухания. Развитие коробочки у сфагновых также в наибольшей степени отражает некоторые примитивные признаки организации спорофита древнейших высших растений. Спорогенная ткань имеет куполовидную, или шлемовидную форму (как и у андреевых мхов), покрывая верхнюю часть массивной сферической колонки. Андреевые мхи несколько более продвинуты по типу развития спорогенной ткани.

Наиболее продвинуты по своей организации зеленые мхи. Для большинства характерно наличие зачатка внутренней проводящей системы в структурах стебля и листа (наличие жилки листа, состоящей из почти одинаковых клеток, свойственна некоторым андреевым мхам). Наиболее продвинута по строению и функционированию среди листостебельных также коробочка зеленых мхов. Спорогенная ткань дифференцируется в форме полого цилиндра, образуется перистом. В структурах спорогона, как и в организации растения в целом, у зеленых мхов нередко прослеживаются вторичные явления как результат редукции в ходе эволюционного процесса при адаптации к экстремальным условиям среды обитания. Нередко отсутствует или недоразвит перистом, не вычленяется крышечка или она не отделяется. Споры освобождаются в результате сгнивания стенки коробочки или ее растрескивания на неправильные фрагменты. Такие мхи называют клейстокарпными, или закрытоплодными. Палеонтологические находки показывают, что редукция перистома у некоторых видов произошла еще в палеозое, как результат адаптации к условиям горных пещер.

Класс Листостебельные мхи самый многочисленный в отделе. В его составе от 14.5 до 18 тысяч видов, что составляет свыше 65% всех мохообразных. Более 700 родов листостебельных объединены в 87 семейств, 15–20 порядков. Традиционно класс подразделяют на три подкласса – Сфагниды, или Сфагновые мхи, Андреэиды, или Андреевые мхи и Брииды, или Зеленые мхи. Нередко в качестве самостоятельных подклассов рассматриваются также политриховые и другие мхи.

 

Подкласс Сфагниды (Сфагновые мхи) – Sphagnidae

 

Подкласс включает один порядок Сфагновидные (Sphagnales), одно семейство Сфагновые (Sphagnaceae) с одним родом Сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, которые нередко морфологически довольно трудно различаются.

Сфагновые мхи являются многолетними растениями. Они характеризуются рядом морфологических, анатомических и биологических особенностей, благодаря которым заметно отличаются от других мохообразных (рис. 3).

Главный стебель (каулидий) слабый, обычно простой или ложно дихотомически разветвленный, редкооблиственный. В результате равномерного бокового ветвления на нем с определенной периодичностью пучковидно (от 2 до7) располагаются густооблисвенные боковые веточки последующих порядков. В итоге формируется объемная система побегов с главным стеблем по середине. Для него характерен неограниченный верхушечный рост.

У сфагновых различают три типа боковых веточек. На вершине стебля они короткие, более или менее плотно скучены, с тесно расположенными листьями. Преимущественно на них образуются гаметангии. Это верхушечные боковые веточки.

По мере роста стебля, междоузлия увеличиваются и пучки боковых веточек раздвигаются. В пределах каждого пучка наблюдается разграничение их пространственного размещения и функции. Большая часть боковых веточек пучка занимает горизонтальное или слегка наклонное положение. Переплетаясь с подобными боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию главного стебля в вертикальном положении. В результате формируется крупная густая плотная куртинка или дерновинка, светло-зеленая, иногда красноватая, буроватая, или фиолетового оттенка. Листья на горизонтальных боковых веточках располагаются более редко, чем на вертикальных.

Имеются также и более тонкие и длинные свисающие боковые веточки, довольно плотно прилегающие к главному стеблю. Листья на них также располагаются более редко. Свисающие боковые веточки способствуют поглощению воды с поверхности и из почвы и быстрой транспортировке ее к вершине главного стебля благодаря капилляности. Ризоидов у взрослого растения нет.

Являясь многолетними растениями, сфагновые мхи никогда не достигают больших размеров. У разных видов высота главных побегов колеблется от 5 до 20 см. Это связано с тем, что по мере нарастания молодых частей побега, его нижняя часть ежегодно отмирает.

Мелкие листья сфагнумов (2–3 мм длиной) прикреплены широким основанием. Они диморфные, веточные не сходны с листьями главного стебля. Основную ассимиляционную функцию выполняют листья верхушечных и горизонтальных боковых веточек. Листья сфагнумов однослойные, лишены средней жилки, но вместе с тем являются высокоспециализированными. Они отличаются от листьев всех других растений изящным равномерно-сетчатым строением. Образованы клетками двоякого рода (рис. 3). Одни клетки живые, зеленые; по форме узкие длинные, слегка изогнутые – хлорофиллоносные. Основная их функция фотосинтезирующая. Между ними располагаются более крупные водоносные, или гиалиновые клетки, занимающие до 2/3 поверхности листа. Они лишены содержимого, пронизаны порами разнообразной формы и размеров у разных видов. Поры могут быть простыми и окаймленными. Различно также их число и расположение в клетке. Для некоторых видов эти признаки могут быть строго постоянными. Первичные оболочки водоносных клеток изнутри утолщены вторичными отложениями в виде колец или спиралей, состоящих из коллоидного вещества гиалина. Отсюда и их второе название – гиалиновые клетки. Такое строение водоносных клеток обеспечивает растению быстрое поглощение и проведение воды с растворенными в ней минеральными веществами, а коллоидный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. В засушливые периоды влага из водоносных клеток испаряется, а гиалиновые утолщения предотвращают спадание клеток. Водоносные клетки бесцветные. Поскольку хлорофиллоносные клетки занимают лишь 1/3 поверхности листьев, окраска растений многих видов светло-зеленая. Поэтому сфагновые часто называют белыми мхами.

В стебле сфагновых мхов выделяют три типа тканей: гиалодерму, механическую ткань и паренхиму (рис 3). Зачатка проводящего пучка нет. Центральная часть стебля занята сердцевиной, образованной довольно крупными тонкостенными паренхимными клетками. К периферии располагается коровая часть стебля, подразделяемая на внутреннюю и наружную. Внутренняя кора представлена несколькими рядами вытянутых вдоль продольной оси узких прозенхимных клеток с сильно утолщенными стенками буроватого цвета. Внутреннюю кору нередко называют также «древесинным цилиндром», поскольку механическая ткань предает стеблю определенную прочность. Она обычно занимает незначительную часть стебля, поэтому стебли сфагнумов слабые. Функция наружной коры (гиалодермы), – поглощение и удержание воды. Она образована 2–5 слоями гиалиновых, или водоносных клеток. Они имеют сходное строение с аналогичными клетками листа. Это крупные мертвые прозрачные клетки со спиральными или кольчатыми гиалиновыми утолщениями тонких первичных оболочек. Они также имеют сквозные отверстия (поры) на всех стенках. Благодаря открытому соединению клеток между собой и с внешней средой, гиолодерма сфагнумов представляет непрерывную систему капилляров. Вода может распространяться в соседние клетки во всех направлениях. Гиалиновые клетки самого наружного слоя более мелкие, но имеют такое же строение, как и глубже расположенные. Они эпидермального происхождения.

Благодаря наличию водоносных клеток в структуре листа и стебля, наличию свисающих веточек формирующих как бы своеобразный чехол (фитиль) вокруг стебля, вода быстро продвигается вдоль главного и боковых побегов. Установлено, что отдельные виды поглощают воду в 20–30 и более раз больше собственной сухой массы (вата из хлопка – только в 4–6 раз), прочно ее удерживают. Таким образом, анатомо-морфологические особенности сфагнумов в значительной мере обеспечивают постоянство влажной среды, в которой они обитают. Высокой гигроскопичностью объясняется быстрое заселение сфагнумами территорий и развитие болот на участках, где они поселяются.

Сфагновые мхи могут быть двудомными или однодомными растениями. Мужские и женские гаметангии всегда развиваются на разных специализированных боковых генеративных побегах. Располагаются они у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами. Антеридии и архегонии развиваются чаще на концах коротких верхушечных боковых веточек. Антеридиальные ветви довольно резко отличаются от вегетативных несколько большей толщиной. Широкие черепитчато-налегающие листья, в пазухах которых развиваются антеридии, располагаются правильными рядами. Однако, наиболее броские отличия связаны с тем, что эти листья имеют иную окраску – желтоватую, красноватую или темно-зеленую. Антеридии сфагновых мхов по внешнему облику, строению и способу вскрывания более напоминают антеридии облиственных юнгерманниивидных, чем зеленых мхов. Они располагаются на длинных ножках, чередуясь с листьями; шарообразной или овальной формы, покрыты однослойной стенкой. При созревании сперматозоидов стенка верхней части антеридия разрывается на несколько лопастей, которые заворачиваются кнаружи. Из раскрывшегося антеридия выходит большое количество длинных, нитевидных, спирально закрученных двухжгутиковых сперматозоидов.

Архегонии обычно располагаются небольшими группами (по 2–4) на верхушках коротких боковых веточек (верхушечных и частично горизонтальных), окружены крупными покровными листьями. Короткие архегониальные веточки сфагнумов внешне похожи на вегетативные почки. Архегонии имеют такое же строение, как и архегонии зеленых мхов. Они чередуются с нитевидными парафизами.

Гаметангии сфагновых мхов созревают осенью. Оплодотворение совершается осенью или весной следующего года. Архегоний, начавший развиваться раньше других, подавляет развитие остальных. Поэтому на боковых веточках развивается только один спорогон. Гаустория внедряется в ткань гаметофита. Молодой спорогон сверху покрыт тонкой прозрачной разросшейся стенкой брюшка архегония. Ножка спорогона очень короткая и он почти не выдается из окружающих покровных листьев. По мере развития спорогона вершина архегониального побега, в которую погружена гаустория, сильно вытягивается и довольно высоко выносит коробочку. Это удлиненная часть стебля бокового побега гаметофита, лишенная листьев, называется ложной ножкой (так как не сформирована тканями спорофита). Настоящая ножка нередко сведена к перетяжке между гаусторией и коробочкой. По мере роста коробочки стенка брюшка архегония сначала растягивается в длину, а в дальнейшем разрывается в средней части. Верхняя часть брюшка вместе с остатками шейки формирует прозрачный колпачок, прикрывающий сверху коробочку. У сфагновых мхов колпачок сбрасывается рано и он мало заметен. Как выше отмечено, нижняя часть стенки брюшка архегония в виде воротничка остается у основания коробочки, разграничивая морфологически ткани спорофита и гаметофита.

Стенка коробочки многослойная. В эпидерме стенки имеется множество недоразвитых (редуцированных?) устьиц. Клетки эпидермы незрелой коробочки содержат хлоропласты, поэтому молодой спорогон сфагновых мхов отчасти питается самостоятельно. Центральная, большая часть коробочки занята массивной укороченной полусферической колонкой, состоящей из крупных паренхимных клеток. Колонка не доходит до вершины коробочки и сверху над ней помещается своеобразно изогнутая полость, в которой располагается спорангий со спорами. В верхней части коробочки дифференцируется нерезко выраженная круглая крышечка. Граница ее отмечена кольцом, образованным более низкими клетками эпидермы с тонкостенными оболочками. Ко времени созревания спор колонка и другие тонкостенные ткани коробочки разрушаются. Образуется крупная полость, которая заполняется спорами, попадающими из спорангия.

Зрелая коробочка сфагнумов шаровидная, блестящая, у разных видов от красного до черновато-бурого цвета. Споры обычно созревают в июле, августе, реже ранее – апреле и мае. По мере созревания спор стенка коробочки ссыхается. Происходит уменьшение ее поперечного диаметра. Продольные размеры коробочки остаются прежними. Ее шаровидная форма сменяется почти цилиндрической. Это приводит к уменьшению ее объема и увеличению внутреннего давления. Крышечка отбрасывается с большой силой. Выходящий наружу воздух выносит из коробочки споры. Это происходит в теплую солнечную погоду. Споры разносятся ветром. Перистома у сфагновых мхов нет.

Споры сфагнумов округло-тетраэдрические, трехлучевые, одеты двумя оболочками. Внешняя (экзоспорий) – толстая, окрашена в темно-бурый цвет, гладкая. Внутренняя (эндоспорий) – тонкая и бесцветная. Средний размер изоспор около 20–30 мкм.

В природе наблюдается массовое высевание спор. В подходящих условиях спора прорастает, формируя лопастную пластинчатую протонему (предросток), размером до 1 см. Некоторые краевые клетки низа протонемы образуют бесцветные нежные многоклеточные однорядные ветвящиеся ризоиды, отсутствующие у взрослого растения. Они прикрепляют предросток к субстрату, служат также для поглощения и проведения воды с растворенными веществами. На верхней стороне предростка закладывается чаще одна или несколько почек, развивающиеся в дальнейшем в облиственные главные побеги гаметофита.

Молодые побеги, образовавшиеся на протонеме, густо покрыты мелкими листьями. В основании молодых побегов развиваются многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов, формирование новых ризоидов прекращается. Взрослые растения их полностью лишены. На уровне 4–5 листа молодого побега закладывается боковая почка. Начав в дальнейшем развиваться, она неоднократно расчленяется и в результате образуется мутовка боковых веточек. Молодые листья почки образованы однородными зелеными клетками ромбовидной формы. Позднее по мере развития листа, начинается их дифференциация на хлорофиллоносные и водоносные клетки.

Для сфагновых характерно усиленное вегетативное размножение. К вегетативному размножению способны протонемы сфагнумов (краевые клетки могут развиваться в нити, дающие новые пластинчатые предростки). Каждый из которых может развить по нескольку главных побегов. Поэтому сфагновые мхи произрастают густыми куртинами, формируя на поверхности почвы (нередко на обширных участках) сплошной плотно сомкнутый ковер.

Некоторые боковые ветви, расположенные под верхушкой главного побега, растут быстрее остальных и при постепенном отмирании стебля снизу дают начало новому побегу (обособляются в виде отдельного растения). Ложно дихотомически разветвленный главный стебель, при отмирании нижней цельной части, образует два молодых растения. Начало новым растениям дают и фрагменты поврежденного стебля. У неповрежденных растений также наблюдали развитие молодых растений из старых частей стебля. В условиях экспериментов из всех частей растения получали вторичную протонему и развитие новых особей.

Отмершие части сфагновых мхов вследствие обводнения, недостатка кислорода и других причин полностью не разлагаются. Обводнение обусловлено тем, что плотно сомкнутая дернина, отличающаяся своеобразием строения, обеспечивает высокое стояние каймы капиллярных вод. В процессе жизнедеятельности сфагновые мхи также образуют много водорастворимых органических кислот (щавелевую, яблочную, янтарную, лимонную) и подкисляют среду. Гиалин также обнаруживает кислую реакцию. Этому способствует и ионный обмен сфагнумов (высвобождаются ионы водорода). В центральной части верхового болота pH часто ниже 4, что необычно для естественных местообитаний. Фенольные соединения сфагнумов также угнетаю бактериальную флору, развитие грибов и обеспечивают высокую сохранность отмерших частей. Этим объясняются и антисептические свойства сфагнумов. В медицине и ветеринарии ранее сфагнум применяли как перевязочный материал (особенно в военное время – готовили сфагново-марлевые повязки, которые способствовали быстрому заживлению ран и нарывов). Заживлению содействуют и превосходные абсорбирующие свойства мха.

В анаэробных условиях (в перенасыщенной влагой закисленной среде) мало разложившиеся остатки накапливаются в виде торфа. Благодаря процессу трофонакопления, сфагновые часто называют торфяными мхами. Сфагнум магелланский (S. magellanicum) и с. бурый (S. fuscum) – основные торфообразователи на верховых болотах умеренного пояса Северного полушария.

Как отмечено, торф находит разнообразное применение в хозяйственной деятельности человека. Сухой сфагновый мох и торф используют для подстилки домашних животных, торф – как сырье для изготовления теплоизоляционных плит, получения кормовых дрожжей, для приготовления компостов. Торф верхового болота – стерильный субстрат для оранжерейных овощных и декоративных растений. Он может вмещать любой комплекс микро- и макроэлементов. Можно регулировать кислотность. Патогены на нем не развиваются. Садоводы нередко смешивают почву со сфагнумом для увеличения ее водоудерживающей способности и кислотности.

Значительные запасы торфа используются в качестве химико-технологического сырья, для получения различных восков, активированных углей, технического спирта, наполнителей полимеров, катализаторов, органических красителей и многих других. В последние десятилетия получило признание использование особо ценных торфов для лечебных целей – торфо-грязевых ванн, получения медицинских препаратов.

Сфагновые мхи являются мощными средообразователями. Увеличивая кислотность местообитания, синтезируя фенольные соединения, они оказываю сильное влияние на биохимические взаимоотношения с другими растениями. В торфе накапливаются вредные для растений продукты неполного разложения (гуминовые кислоты, метан, сероводород). Из-за слабого разложения остатков растений почвы верховых болот бедны элементами минерального питания. Они также характеризуются избытком влаги, плохой водо- и теплопроводимостью, недостатком кислорода. Нехватка азотного питания приводит к нарушению у растений регуляторных механизмов водного обмена. Постоянное нарастание торфа позволяет обитать на верховых болотах растениям, способным к постоянному новообразованию органов (придаточных корней, почек возобновления). Моховая дернина часто не позволяет корням достигнуть поверхности почвы и проростки многих растений погибают. Таким образом, условия обитания на сфагновых (верховых) болотах для большинства растений являются неблагоприятными. Флористический состав их беден.

Род Сфагнум является космополитом. Сфагновые мхи широко распространены по земному шару, от тропических до арктических и субантарктических регионов. В тропиках они встречаются только в горах. Они широко представлены на равнинах умеренной и холодной зон, особенно в Северном полушарии, занимая обширные пространства в Евразии и Северной Америке. В северной половине лесной зоны, лесотундре они формируют обширные верховые и переходные болота. В тундровой зоне изменяется их состав; роль сфагнумов в сложении растительного покрова резко снижается (среди мохообразных начинают преобладать зеленые мхи). Также довольно широко распространены сфагнумы в умеренных широтах Южного полушария – на болотах Новой Зеландии, о. Тасмания, Южной Америке (Патагония, о. Огненная Земля). Здесь они обитают чаще высоко в горах (большей частью на границе леса), реже – на равнинах. В Андах сфагнумы встречаются до высоты 4 200 м над уровнем моря.

По сравнению с другими мохообразными, сфагновые характеризуются узкой экологической амплитудой (верховые и переходные болота, заболоченные, преимущественно хвойные леса). Поселяясь на влажных местообитаниях многие виды сфагновых (как и зеленых) способствуют быстрому заболачиванию этих территорий, благодаря особенностям их строения и физиологии. Кислая реакция субстрата является нередко необходимой для роста и развития сфагнумов. Их споры прорастают только на кислом субстрате.

В Беларуси 35 видов сфагнумов. Наиболее известные – с. магелланский, с. узколистный (S. angustifolium), с. дубравный (S. nemoreum), с. оттопыренный (S. squarrosum). Два вида занесены в Красную книгу. Преобладают на верховых и многих переходных болотах, широко распространены в тенистых заболоченных лесах, реже на влажных лугах, низинных болотах. Распределение болот с участием сфагновых мхов на территории Беларуси зональное. С севера на юг их площади резко сокращаются.

Сфагновые составляют четко очерченную группу высших споровых растений, очень давно отделившуюся от основной линии эволюции мохообразных. На основе низкого эволюционного уровня, они прошли длительный путь тонкой специализации, обеспечившей формирование и совершенствование наружной проводящей системы. Активное поглощение и продвижение воды у них основано исключительно на физических, а не физиологических законах. Как и для многих печеночных мхов, для них характерен чрезвычайно своеобразный для высших растений водный режим (так называемого пойкилогидрического типа). Однако по сравнению с печеночниками, у сфагновых сформировались новые анатомо-морфологические структуры и приспособления – водоносные клетки листа и стебля, дифференциация свисающих боковых веточек и т. д. Процесс водоснабжения у сфагновых более разнообразен и биологически более выгоден. Водный режим эволюционно более продвинутых, по сравнению со сфагновыми, высших растений, обладающих внутренней проводящей системой (плауны, хвощи и последующие группы) основан на физиологических законах. В процессе эволюции они сформировали еще более высокоорганизованные структуры, позволяющие им в совершенстве использовать влагу более засушливых местообитаний.

 

Подкласс Андреэиды (Андреевые мхи) – Andreaeidae

 

Андреевые мхи составляют небольшую группу растений (2 семейства, 3 рода и около 120 видов), которые занимают промежуточное положение между сфагновыми и зелеными мхами, отличаясь от них своеобразием анатомического и морфологического строения (рис. 3). Они неизвестны в ископаемом состоянии. Название дано в честь немецкого аптекаря И.Г. Андреэ (Andreae).

Это мелкие жесткие и хрупкие мхи от черновато-зеленых и красновато-бурых до черно-бурых, образующие небольшие плотные дерновинки на безызвестковых камнях и скалах (в основном в горах) обоих полушарий. Из-за окраски их еще называют черными мхами.

Многолетние растения, часто несколько сантиметров высотой. Стебли прямостоячие, простые или симподиально многократно ветвятся, к субстрату прикрепляются многоклеточными ризоидами. Нитчатые (цилиндрические) ризоиды внедряются в каменистый субстрат, пластинчатые – стелются по нему. Стебли образованы почти однородными толстостенными клетками, без зачатка внутренней проводящей системы.

Стебли и ветви густо покрыты узкими мелкими листьями (рис. 3) разнообразной формы (эллиптические, ланцетные, часто серповидно-изогнутые). Они однослойные, иногда со средней жилкой. Пластинка образована однородными зелеными клетками, часто с папиллами на спинной стороне. Листья способны длительно нарастать верхушкой и в результате образуются бесцветные гигроскопические волоски, поглощающие влагу из атмосферы.

Гаметангии располагаются на верхушках разных ветвей и имеют типичное строение. Растения однодомные или двудомные.

Спорогоны одиночные, состоят из коробочки и стопы, чаще не имеют развитой ножки. До созревания спор находятся под защитой покровных листьев, за пределы которых выносятся ложной ножкой, как у сфагновых. Зрелая коробочка удлиненно-яйцевидная, от красно-бурого до черного цвета, без устьиц и крышечки, стенка многослойная. Сверху (колпачок) и снизу прикрыта остатками стенки архегония. Колпачок маленький, рано опадающий. В центре коробочки располагается вертикальная колонка. Она не доходит до верхушки коробочки. Как у сфагновых, спорангий в виде купола сверху покрывает колонку, но прилегает к стенке коробочки (воздушная полость отсутствует). У подавляющего большинства видов коробочка раскрывается своеобразно – в средней части 4, реже 6–8 продольными щелями. Створки соединены у основания и на верхушке. Они очень чувствительны к влажности воздуха. Перистома нет. При подсыхании, зрелая коробочка укорачивается, створки дуговидно изгибаются, просветы щелей увеличиваются и споры высыпаются. Они могут далеко разноситься ветром. Если воздух влажный – створки смыкаются. Механизм рассеивания спор андреэид за счет неполного продольного расщепления коробочки спорогона, отличает их от всех других мхов.

Споры округло-тетраэдрические, диаметром от 15 до 40 мкм. Прорастание спор и развитие протонемы происходит своеобразным путем, свойственному только андреевым мхам. Протонема начинает развиваться еще внутри споры. Протопласт делится с образованием многоклеточного клубневидного тельца, защищенного оболочками споры. Это обусловлено экологическими особенностями обитания (открытые каменистые субстраты и скалы). В благоприятных условиях оболочки разрываются, и развивается зеленая многократно ветвящаяся пластинчатая протонема. Краевые клетки ее формируют бесцветные нити, которые проникают в щели камней и скал и функционируют как ризоиды, прикрепляя протонему к субстрату. На ней формируются почки, развивающиеся в облиственные побеги. При наступлении неблагоприятных условий, протонема способна переходить в состояние покоя. Эти особенности начальных стадий формирования гаметофита андреевых мхов обеспечили большинству видов возможность быть пионерными растениями при зарастании скал и камней.

Андреевые мхи распространены по всему земному шару, но преимущественно в арктическом, субарктическом (в тундре), субантарктическом и антарктическом поясах, а также в высокогорных областях обоих полушарий, включая тропическую зону. Большинство видов являются обитателями экстремальных местообитаний – сухих кислых горных пород, камней и скал. Значение андреевых мхов в хозяйственной деятельности незначительное, даже в местах их широкого распространения. Однако они являются неотъемлемой частью природных экосистем.

В составе класса монотипный род Неуролома (Neuroloma), единственный вид которого обитает на о Огненная Земля (юг Южной Америки) и в Антарктиде. Наиболее широко распространен чрезвычайно полиморфных основной род Андреэя (Andreaea), объединяющий большинство видов. В 1976 г. На Аляске открыт род Andreaeobryum, отличающийся от Andreaea наличием настоящей ножки у спорогона и расщеплением коробочки до верхушки.

В Беларуси в разреженных лесах на камнях встречается андреэя скальная (Andreaea rupestris). Очень редкий, охраняемый вид.

Как отмечено, андреевые мхи занимают промежуточное положение между сфагновыми и зелеными мхами. Со сфагновыми их сближает однотипное строение спорогона, наличие пластинчатой протонемы и ложной ножки. С зелеными – внешний морфологический облик и развитие гаметангиев на верхушках побегов. Однако в процессе эволюции выработались многие, только им свойственные признаки.

 

Подкласс Брииды, Бриевые (Зеленые мхи) – Bryidae

 

Нередко их еще называют Настоящими листостебельными, Бурыми, или Гипновыми мхами. Последнее название дано по названию рода Гипнум (Hypnum). Из всех листостебельных этот подкласс наиболее обширный и полиморфный. В его составе свыше 14 тысяч современных видов Ископаемые формы известны с мезозоя.

Современные представители подкласса характеризуются различными жизненными формами, размерами, продолжительностью жизни. Это многолетние и однолетние растения. Немногие виды, имеющие крайне малые размеры до 1 мм, являются однолетниками (поттиа (Pottia), фаскум (Phascum), эфемерум (Ephemerum), буксбаумия (Buxbaumia)). Наиболее крупные зеленые мхи имеют побеги длиной 20–30 – 50 см и более. К ним относятся политрихум, водный мох фонтиналис, некоторые виды тропического рода Давсония (Dawsonia). Обычно растения зеленые, реже красновато-бурые, бурые, иногда черные. Отсюда и их названия – Зеленые мхи, Бурые мхи.

Произрастают бриевые отдельными растениями, группами, в форме подушек, дерновинок или сплошными коврами на разнообразных субстратах: почве, коре деревьев, гнилой древесине, на известняках и кислых горных породах. Реже их можно обнаружить на экскрементах животных, на разложившихся трупах мелких животных. Приспособились они к обитанию в условиях с различной степенью увлажнения и освещения.

У всех имеются многоклеточные ризоиды. Иногда структура подземных органов сложная. Некоторые виды формируют длинные толстые «корневища», обильно покрытые ризоидами (например, климациум (Climacium), мниум (Mnium) – и др.).

Если у печеночных мхов побеги в большинстве случаев дорзовентрально уплощены, то у зеленых – они обычно радиально-симметричные, реже – двухсторонне облиственные. Бывают простыми и разветвленными, обычно прямостоячими, а также восходящими, свисающими, стелющимися. Способ ветвления связан с расположением гаметангиев (в первую очередь – архегониев, а в дальнейшем – и спорогонов: верхушечным или боковым). У видов, у которых спорогон располагается на верхушке главного побега или таких же мощных ветвей («верхоплодные», или акрокарпные мхи), стебли прямостоячие; редко простые неразветвленные (например, кукушкин лен), либо мало ветвятся – вильчато или мутовчато (фунария (Funaria), бриум (Bryum), мниум и др.). Они часто образуют густые подушки.

У других видов, спорогоны которых располагаются на верхушках сильно укороченных боковых ветвей («бокоплодные», или плеврокарпные мхи), побеги обильно ветвятся (чаще перисто) с хорошо выраженным главным стеблем. Растения чаще ползучие, стелющиеся по субстрату, нередко – свисающие с ветвей деревьев (особенно во влажных лесах). К плеврокарпным мхам относятся многие широко распространенные лесные напочвенные мхи умеренного пояса: климациум древовидный (Climacium dendroides), плеврозиум Шребера (Pleurozium schreberi), птилиум гребенчатый («страусово перо», Ptilium crista-castrensis), гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens) и др. Боковые ветви у одних видов нарастают неопределенно долго, у других – их рост ограничен. Расположение их разнообразное – очередное, мутовчатое, многоярусное. Причем молодые побеги возникают не как обычно в пазухе листа, а под листом, отчленяясь от его основания.

Стебли (каулидии) зеленых мхов тонкие, 0.1–1 мм в диаметре, почти бесцветные, или окрашенные – зеленоватые, красноватые, бурые или черноватые. В нижней части или почти по всей длине они покрыты, чаще обильно ветвящимися, ризоидами, для которых характерно наличие скошенных перегородок. Ризоиды, соприкасающиеся с субстратом, внедряются в него, прикрепляя растение и снабжая его водой с растворенными минеральными солями. Нередко ризоиды густо покрывают стебли, образуя густой войлок, который может объединять отдельные побеги в более или менее плотную дерновинку. Иногда, переплетаясь между собой, они образуют толстые плотные шнуры.

Зеленые мхи – органографически наиболее продвинутая группа мохообразных. Стебли часто с более сложным анатомическим строением. Нередко они дифференцированы на ткани – эпидерму, кору и основную ткань. В центре стебля иногда формируется зачаток внутренней проводящей системы. Встречаются и не дифференцированные на ткани стебли. Примером беспучкового стебля является плеврозиум Шребера, виды рода Ортотрихум (Orthotrichum), некоторые виды рода Ритидиадельфус (Rhytidiadelphus). Зачаток проводящего пучка или полностью отсутствует или крайне редуцирован. Наоборот, у кукушкина льна (рис. 3), мниума, аулакомниума (Aulacomnium) он хорошо выражен. Стебель кукушкина льна снаружи покрыт мелкими толстостенными клетками эпидермы. Особенно сильно утолщены наружные тангентальные стенки клеток. Как и у других мхов, эпидерма кукушкина льна лишена кутикулы и не содержит устьиц.

Глубже располагается коровая часть стебля, которая у кукушкина льна слабо дифференцируется на наружную и внутреннюю кору (рис 3). Внутренняя образована более широкими и тонкостенными клетками, чем наружная. Клетки коры удлиненной формы, с ядром, крупными вакуолями, небольшим количеством цитоплазмы и содержат капли масла. В коровой части стебля располагаются «листовые следы» – зачатки проводящих пучков, идущих от центрального стеблевого зачатка в листья. Самый внутренний ряд клеток коры некоторые исследователи рассматривают как зачаточный перицикл.

У других мхов в коровой части также нередко можно обнаружить «листовые следы». Нередко развиваются живые клетки механической ткани, которые располагаются по периферии (под эпидермой). Она выполняет опорную функцию, создается возможность вертикального расположения побегов. Нередко клетки паренхимы коры содержат многочисленные хлоропласты. Она имеет значение отчасти как ассимилирующая ткань, и отчасти как место отложения запасных веществ (крахмала, масел и т. д.).

Зачаток проводящей системы кукушкина льна, располагающийся в центральной части стебля, имеет следующее строение. В центре располагаются удлиненные клетки с утолщенными боковыми стенками и сильно скошенными тонкими поперечными перегородками. Они лишены содержимого и в естественном состоянии наполнены водой – гидроиды (рис. 3). Они выполняют функцию водопроводящей ткани. Эту ткань кукушкина льна нередко называют «ксилемой». Однако гидроиды лишь аналогичны водопроводящим элементам ксилемы более организованных высших растений остальных отделов, поскольку они формируются в стеблях полового поколения (гаметофита), а не спорофита. Они также не имеют столь сложного строения, которое характерно для трахеид и члеников сосудов ксилемы, а соответствуют им только функционально – служат для проведения воды.

К периферии от водопроводящей ткани формируется кольцо из живых более узких тонкостенных клеток, богатых крахмалом – крахмалоносное влагалище. Выполняющая им функция – запасающая.

Снаружи от крахмалоносного влагалища располагаются проводящие органические вещества лептоиды. Они удлиненной формы, имеют несколько расширенные основания с густой цитоплазмой, но лишены крахмала. Функционально они соответствуют проводящим элементам флоэмы, а по внешнему виду напоминают ситовидные клетки. Однако они не имеют ситовидных пластинок, полей или канальцев как на поперечных, так и на продольных стенках. Эта ткань лишь аналогична флоэме.

У других зеленых мхов, имеющих зачаток внутренней проводящей системы, специализация клеток на водопроводящие гидроиды и проводящие органические вещества лептоиды более слабая. Может не дифференцироваться и крахмалоносное влагалище (например, у аулакомниума).

Побеги зеленых мхов могу быть густо или рыхло облиственными. Иногда у верхушки побега листья более тесно скучены и образуют верхушечную розетку. Располагаются листья тремя, пятью рядами, изредка двухрядно, чаще вторично спирально в результате последующего скручивания оси.

Листья современных форм простые, сидящие (однако некоторые виды из верхнепалеозойских отложений имели черешок). Они состоят из суженного или расширенного, иногда низбегающего основания и цельной листовой пластинки самой разнообразной формы – треугольной, сердцевидной, округлой, овальной, яйцевидной, линейной, ланцетовидной, серповидной и т. д. У зеленых мхов разнообразна не только форма, но и конфигурация листа в целом. Пластинка фотосинтезирующего листа редко бывает плоской, а чаще – желобчатой, чашевидной, килеватой, трубчатой, складчатой, волнистой. Поверхность листа часто покрыта сосочками, придающим листу бархатистость, вызывая отражательный эффект. Слабые лучи света, обычно затененных местообитаний мхов, могут достигать поверхности нескольких фотосинтезирующих листьев. Подобной цели служат и другие структуры листа – бесцветные краевые клетки, формирующие у многих видов плоскую или вздутую беловатую кайму и т. д. Края листовой пластинки бывают также цельными или зубчатыми, плоскими и загнутыми на верхнюю или нижнюю сторону. Верхушка листа может быть выемчатой, закругленной, тупой, длинно или коротко заостренной, шиловидной, прямой или крючковато-изогнутой, колпачковидной и др.

Таким образом, листья зеленых мхов крайне разнообразны по морфологии. Особенности строения листьев, как и других структур вегетативной и генеративной сфер, часто являются диагностическими для многих родов и видов.

От типичных фотосинтезирующих листьев сильно отличаются по форме, величине и строению листья, формирующиеся на подземных или стелющихся по поверхности субстрата частях побегов.

Разнообразно у зеленых мхов и анатомическое строение листьев, и нередко находится в прямой зависимости от условий произрастания. Пластинка листа (за исключением зачатка «средней жилки», а также и каймы) чаще однослойная. Однако клетки хлоренхимы могут различаться между собой по форме, величине и строению. Например, у мниума все клетки листа содержат многочисленные хлоропласты. Основная часть пластинки листа состоит из одного слоя крупных, по форме паренхимных клеток, расположенных нередко правильными косыми рядами, расходящимися от зачатка «средней жилки». Клетки «средней жилки» и края листовой пластинки располагаются несколькими слоями и по форме прозенхимные. Они окаймляют всю пластинку. На ее верхушке иногда сливаются со «средней жилкой». Кроме того, у многих видов рода края листа усажены мелкими треугольными клетками, напоминающими зубцы.

«Средняя жилка» формируется у большинства видов. Она бывает узкой или широкой, короткой либо длинной, заканчиваться в нижней или верхней половине листа. Она также может выступать из верхушки листа в виде острия или волоска. Чаще простая, но иногда вильчато-разветвленная или двойная. Формирующие ее прозенхимные клетки двух типов. Одни сильно обводнены, цитоплазма располагается тонким слоем, основная их функция – проведение воды (гидроиды). Другие клетки богаты цитоплазмой, проводят органические вещества (лептоиды). У некоторых видов она входит в стебель, образуя листовые следы, у других – листовые следы сливаются с зачатком проводящей системы стебля.

Что касается влияния экологических условий произрастания, то в мезофитных условиях поверхность листа гладкая, «средняя жилка» слегка выдается. У растений тех же видов, произрастающих при недостатке влаги, она выступает в виде длинной щетинки, покрытой гигроскопическими волосками. У особей обитающих в пустынях не только выступающая «жилка», но и вся поверхность листа густо покрыта ими. Волоски способны поглощать влагу из атмосферы. Эти особенности были выявлены у видов рода Тортула (Tortula), но свойственны многим видам, особи которых обитают в различных экологических условиях.

Кроме листьев, ризоидов и волосков на стеблях некоторых зеленых мхов развиваются зеленые однослойные листовидные или нитевидные выросты стебля – парафиллы (от греч. para – возле и phyllon – лист). Иногда они образуются в таком количестве, что покрывают стебель густым зеленым войлоком. Форма их чрезвычайно разнообразна. Однако они никогда не имеют жилок. Расположены на стебле беспорядочно. Служат для ассимиляции, поглощения и проведения воды. Иногда многочисленные парафиллы и волоски засушливых местообитаний придают растениям серебристый оттенок.

У некоторых видов зеленых мхов листья имеют более сложное строение, например, у кукушкина льна (рис. 3). Они представляют собой линейно-ланцетную пластиночку с зазубренными краями и за исключением последних и основания состоят из многих слоев клеток. С нижней стороны листья покрыты эпидермой с утолщенными стенками, особенно наружными. Над нижней эпидермой располагаются клетки механической ткани с равномерно и сильно утолщенными стенками. Над ними – тонкостенная паренхима. В листьях хорошо выражена «средняя жилка», которая проходит вдоль всей пластинки. В ее составе те же элементы, что и в зачатке поводящей системы стебля: проводящие воду и проводящие пластические вещества. К ним в значительно количестве примыкают клетки механической ткани.

Главной особенностью листьев кукушкина льна является наличие особых ассимиляторов, которые располагаются над тонкостенной паренхимой на верхней стороне листа. Они имеют вид довольно высоких узких (толщиной в одну клетку) пластинчатых выростов, идущих вдоль всего листа. Только самый край листовой пластинки лишен их. Клетки этих пластинчатых выростов обильно снабжены хлоропластами, поэтому их называют ассимиляторами. На поперечном срезе листа они имеют вид столбиков, состоящих из одного ряда зеленых изодиаметрических клеток. Они отходят почти от каждой клетки верхней стороны листа. В ряду обычно 3–8 клеток; самая верхняя клетка отличается от остальных своей слегка «двурогой» формой. Ассимиляторы больше развиты в средней части листа, постепенно понижаясь как к вершине, так и к основанию и краям его. Совокупность ассимиляторов резко увеличивает фотосинтезирующую поверхность листа. Помимо главной функции по усвоению углерода, они выполняют еще и роль водоснабжения. Расстояния между ними микроскопические и по принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Функция водоснабжения усиливается еще и тем, что при подсыхании края листа заворачиваются на верхнюю сторону, образуя замкнутое пространство. Находящаяся между ассимиляторами влага не испаряется.

Антеридии и архегонии у зеленых мхов возникают на верхушках главных осей или коротких боковых ветвей. Вместе с нитевидными структурами – парафизами они собраны в группы и окружены верхушечными листьями. Собрание гаметангиев имеет дисковидную, головчатую или эллипсоидальную форму. Могут быть обоеполыми и однополыми, растения однодомными и двудомными. Встречаются также многодомные. В отличие от двудомных растений, однодомные и многодомные – значительно реже. Однако двудомность зеленых мхов относительна, поскольку женские и мужские экземпляры могут развиваться на одной протонеме (при развитии протонемы в условиях недостаточного питания на ней формируются мужские гаметофоры, а при хорошем питании – женские). У многих видов двудомных мхов мужские особи иногда резко отличаются по размеру и облику от женских, будучи меньше последних в несколько раз (иногда в 5–6 раз). Диморфизм особей хорошо выражен у дикранума (Dicranum), сплахнума (Splachnum), фунарии, бриума.

У некоторых видов генеративные побеги могут отличаться от вегетативных (в большей степени морфологически дифференцируются антеридиальные побеги, чем архегониальные). Верхушечные листья генеративных побегов, окружающие в виде розетки антеридии (перигониальные листья), имеют иную форму (часто более широкие) и иную окраску (желтую, красную, красновато-желтую, коричневую и др.), чем вегетативные. Перихециальные листья (верхушечные листья побега, окружающие архегонии) часто почти не отличаются от вегетативных. Поэтому архегониальные побеги менее отличаются от вегетативных.

Среди гаметангиев располагаются нитчатые парафизы – выросты стебля в виде однорядных тяжей вытянутых в длину клеток. В собраниях антеридиев наряду с нитчатыми встречаются иногда и пластинчатые парафизы. Парафизы способны поглощать и удерживать влагу, необходимую для передвижения сперматозоидов.

После формирования гаметангиев генеративные побеги обычно прекращают дальнейший рост (на их образование идет и верхушечная клетка стебля). Исключение составляет кукушкин лен и немногие другие виды. Точка роста стебля не идет на образование антеридиев (они закладываются чуть ниже конуса нарастания побега, в пазухах листьев). После выполнения антеридиями их функций, точка роста стебля продолжает функционировать и прорастает розетку антеридиев (пролификация). Новый фрагмент побега является продолжением старого. На многолетнем стебле мужских экземпляров кукушкина льна можно видеть нередко 5–6 собраний антеридиев прошлых лет. В таких случаях можно легко установить величину годичного прироста и возраст растения в целом. На генеративных побегах женских особей формируется только одна розетка архегониев, поскольку первый архегоний всегда развивается из верхушечной клетки точки роста побега и его дальнейший рост невозможен.

Строение антеридиев и архегониев зеленых мхов типичное для высших споровых растений. Антеридии вытянутой формы, располагаются на короткой многоклеточной ножке и имеют тонкую однослойную стенку. В антеридии образуются многочисленные спераматогенные клетки, заполненные густой цитоплазмой. Из них образуются двухжгутиковые сперматозоиды, выходящие из антеридия через его вершину. Антеридий вскрывается щелью в дождливую погоду. Поскольку антеридии развиваются не одновременно, в пределах одной и той же розетки, они находятся на различных стадиях развития.

Архегонии располагаются на хорошо развитой широкой многоклеточной ножке. Они состоят из брюшка, в полости которого находится яйцеклетка, и длинной шейки, заполненной у незрелого архегония шейковыми канальцевыми клетками. У зрелых архегониев канальцевые клетки расплываются в слизь, заполняющую шейку. На верхушке архегония клетки стенки часто разворачиваются в виде воронки, образуя отверстие, через которое проникают сперматозоиды. Наряду с вполне созревшими, в пределах розетки содержатся и более молодые, еще не открывшиеся архегонии, вплоть до только что заложившихся. Заложение архегониев, также как и антеридиев, происходит не сразу, а с большой постепенностью.

Оплодотворение у наземных, наскальных и эпифитных видов происходит во время дождя или обильной росы, у водных и болотных мхов – по мере созревания гаметангиев. У некоторых двудомных форм слизь со сперматозоидами, по-видимому, может переноситься к архегониям мелкими животными (насекомыми и др.).

В результате оплодотворения у большинства зеленых мхов в собрании архегониев развивается лишь один спорогон, несмотря на большое число архегониев. Но у некоторых видов бриума, мниума, дикранума, родобриума (Rhodobryum) и других – несколько. Развитие спорогона продолжается от одного до 18 месяцев. Созревание его, также как и созревание гаметангиев, процесс оплодотворения у большинства видов приурочено к определенному времени года. Например, у кукушкина льна оплодотворение совершается у конце апреля – первой половине мая. Для развития спорогона требуется два вегетационных периода. В течение первого лета происходят лишь начальные стадии развития, он скрыт среди перихециальных листьев, формирующих мутовку. Лишь следующей весной спорогон разрывает стенку архегония и выходит в виде тонкого стержня. На его вершине постепенно формируется коробочка, прикрытая колпачком. Полной зрелости спорогон достигает приблизительно в середине лета.

Спорогон развивается из зиготы. Первой формируется стопа (гаустория), затем коробочка. Ножка удлиняется в последнюю очередь благодаря интеркалярному росту. Она обычно вытягивается в период, когда спорогон способен к фотосинтезу, способствуя лучшему использованию света, а в дальнейшем – лучшему рассеиванию спор. Ножка иногда достигает 15–20 см длины. Гаустория внедряется в ткань верхушки стебля гаметофора нередко с помощью многоклеточных волосков, похожих на ризоиды. Они физиологически активные и выполняют функцию поглощения воды и питательных веществ, необходимых для развития спорогона. Гаустория переходит в ножку, состоящую из довольно специализированных тканей, и имеет сложное строение. По периферии располагаются толстостенные клетки механической ткани, глубже паренхима коры. В центре – тяж прозенхимных клеток, выполняющих проводящую функцию. У некоторых видов на самых поздних стадиях развития спорогона ножка нередко спирально закручивается, она также может быть очень короткой (редуцированной) или совсем отсутствует (спорогон почти полностью окружен перихециальными листьями).

Коробочка зеленых мхов имеет сложное строение. Можно выделить среднюю, расширенную и наиболее важную часть коробочки – урночку, а также шейку, апофизу и крышечку. Шейка – это нижняя часть коробочки, более или менее постепенно переходящая в ножку. Она бывает короткой, малозаметной либо более длинной, примой или согнутой. Если нижняя часть коробочки некоторых мхов вздутая, превышающая урночку по диаметру, резко от нее отграничена – ее называют апофизой (гипофизой). Апофиза бывает различного размера, формы, строения и окраски. Например, у различных видов сплахнума апофиза пузыревидно вздувается, становится зонтиковидной; ее окраска бывает ярко-желтой, пурпурно-фиолетовой, темно-красной и т. д. Форма и цвет ее может изменяться по мере созревания коробочки.

Наиболее сложное строение имеет урночка. У большинства зеленых мхов в центре урночки располагается колонка, доходящая до ее вершины. Она состоит из мелких прозенхимных клеток, выполняющих проводящую функцию, обеспечивая развивающиеся споры водой и питательными веществами. Обычно колонка в верхней части расширяется, образуя тонкую горизонтальную пластинку – эпифрагму. Своими краями она упирается в стенку коробочки, прикрывая вход в урночку. Реже эпифрагмы нет, например у фунарии, аулакомниума.

Стенка коробочки двух- или обычно многослойная. С поверхности она покрыта кутинизированной эпидермой, часто с толстыми наружными стенками. Эпидерма нижней части коробочки имеет немногочисленные устьица, типичного строения. Под эпидермой располагается несколько слоев тонкостенных клеток водоносной гиподермы. К ней примыкает ассимиляционная ткань, клетки которой содержат многочисленные хлоропласты (особенно молодые). Поэтому спорогон частично питается самостоятельно и меньше зависит от гаметофита в отношении питания, чем у печеночных мхов. Можно предположить, что когда-то спорофит зеленых мхов был более развит и, возможно, произрастал как самостоятельное растение.

В полости коробочки, между ее стенкой и колонкой располагается спорангий. На продольных срезах спорогона кажется, что спорангиев два – справа и слева от колонки. Поперечный срез показывает, что спорангий один, он окружает колонку со всех сторон в виде кольцевого мешка. У одних видов спорангий располагается в воздухоносной полости и снаружи (к стенке) и изнутри (к колонке) подвешен на тонких зеленых хлорофиллоносных нитях, у других – плотно прилегает к стенке (отсутствует наружная воздухоносная полость), у третьих – непосредственно прирастает к колонке (нет внутренней воздухоносной полости).

Верхняя часть коробочки обособляется в виде крышечки, которая прикрывает урночку сверху. Она может быть от более или менее плоской до удлиненно-конусовидной, нередко с коротким или длинным клювиком (прямым или изогнутым). На границе крышечки и урночки формируется кольцо, образованное несколькими рядами мелких клеток, отличающихся по строению и внутреннему содержимому от соседних. Впоследствии именно по кольцу происходит отделение крышечки. Редко встречаются клейстокарпные мхи с неотделяющейся и часто недифференцированной крышечкой.

Коробочка зеленых мхов по форме бывает шаровидной, овальной, удлиненно-цилиндрической, с ровной, ребристой или бороздчатой поверхностью. Она бывает прямой либо более или менее согнутой, от радиально-симметричной до асимметричной; прямостоячей, наклонной, горизонтальной и повислой.

Важную роль в формировании коробочки играет колпачок (большая верхняя часть разросшейся стенки брюшка архегония). В отличие от сфагновых и андреевых, у зеленых мхов он часто долго сохраняется на коробочке. Выполняет не только защитную, но и формообразующую роль. При раннем искусственном удалении колпачка формируется коробочка не типичной (уродливой) формы. У разных видов колпачок отличается формой, строением, размерами; его поверхность – голая или волосистая, а край бывает ровным, лопастным, бахромчатым или реснитчатым. При созревании коробочки колпачок обычно спадает. Нижняя часть разросшейся стенки архегония остается в основании ножки, наподобие воротничка.

Созревая спорогон зеленых мхов постепенно теряет способность к фотосинтезу, желтеет, затем становится оранжевым и наконец бурым.

Спорангий наполнен спорами, у зеленых мхов элатеры не образуются. Ко времени созревания спор, стенка спорангия и колонка разрушаются, споры заполняют всю полость урночки. После опадения крышечки зрелой коробочки, широкое отверстие урночки большинства зеленых мхов закрыто тонкой эпифрагмой. По краю урночки обычно располагаются небольшие зубцы или реснички, составляющие в своей совокупности перистом. Как отмечено выше, его основная функция – регуляция высева спор. Перистом характерен только для зеленых мхов. Структуры его отличаются гигроскопичностью. Во влажную погоду они занимают горизонтальное положение, налегают на эпифрагму, суживают отверстия между ней и краем урночки. У видов, которые не имеют эпифрагмы, зубцы перистома длинные, смыкаясь, они также закрывают вход в урночку. Перистом препятствует проникновению влаги внутрь коробочки и предотвращает слипание, загнивание или преждевременное прорастание спор. В сухую погоду зубцы перистома отгибаются наружу, отверстия расширяются и споры порциями, равномерно и постепенно высеиваются наружу.

Строению перистома придается большое значение в систематике зеленых мхов, поскольку типы перистома весьма многочисленны. Он может быть простым (зубцы располагаются в один ряд), если в два – двойным. В последнем случае различают внутренний и наружный перистом (экзостом). Число зубцов простого перистома и экзостома равно 4, 8, 16, 32 или 64 (характерно и постоянно для отдельных таксонов). Зубцы простого перистома иногда срастаются попарно или располагаются по краю общей перепонки. Иногда перистом недоразвит.

Хотя у большинства зеленых мхов коробочка при созревании спор вскрывается путем отделения крышечки, она может разрываться на части. Иногда споры высвобождаются после сгнивания стенки урночки. Распространяются споры с помощью ветра, воды или насекомых. Их распространению способствует ножка спорогона. У большинства видов она невелика, но у некоторых – может превышать размеры гаметофора в 5, 10 и даже 20 раз (например, у сплахнума, бриума, фунарии и др.) достигая свыше 15 см длины. Ножка высоко поднимает коробочку, раскачивается от порывов ветра, способствуя высыпанию спор. Каждая коробочка выбрасывает до 50 миллионов гаплоидных спор, способных дать начало новому гаметофиту.

Споры большинства зеленых мхов округлые, покрыты двумя оболочками. Внешняя (экзоспорий) толстая, гладкая или нередко сложно скульптурированная. Внутренняя оболочка (эндоспорий) тонкая, плотно прилегает к наружной. Обычно споры одноклеточные, редко многоклеточные, содержат хлоропласты и капельки масла. Они мелкие – диаметром чаще 10–20 мкм (от 5 до 200 мкм).

Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Первоначально она набухает, экзоспорий лопается. Содержимое споры, покрытое внутренней оболочкой, выходит наружу в виде небольшого выроста. Внутри видны яркие хлоропласты. Довольно быстро он вытягивается в нить, которая стелется по субстрату, продолжая нарастать. По мере роста, в нити появляются поперечные перегородки. Вместе с тем она начинает обильно ветвиться; ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. Формируется нитчатая протонема. Скоро она превращается в целую систему сильно разветвленных и переплетающихся между собой зеленых нитей. Рано начинается их дифференциация. Часть нитей проникают в верхний слой почвы – формируются ризоиды. Протонема подразделяется на зеленую хлоронему и подземную бесцветную ризонему. Величина, форма, продолжительность жизни протонемы у разных видов зеленых мхов сильно варьируют. Обычно размеры протонемы измеряются несколькими сантиметрами, а продолжительность жизни – от нескольких дней до нескольких недель.

На нитях протонемы вскоре появляются почки, развивающиеся в облиственные побеги, длина которых варьирует от миллиметра до полуметра. Поскольку на протонеме формируется несколько почек, она также выполняет функцию вегетативного размножения. Главная роль нитчатой протонемы – массовое образование гаметофоров, приводящее к формированию моховой дерновинки. Итак, для большинства зеленых мхов, в отличие от сфагновых и андреевых, характерна хорошо развитая разветвленная нитчатая протонема.

У некоторых видов она может занимать площадь до 1 м2 и жить несколько месяцев. Иногда у ряда растений с небольшими однолетними побегами протонема хорошо развита, многолетняя, зимующая. Например, у буксбаумии протонема многолетняя, а мужской гаметофор практически сведен до одного микроскопического однослойного бесцветного листа, под защитой которого находится антеридий (лист имеет вид двухстворчатой раковины). Это пример наиболее далеко зашедшей редукции гаметофора у зеленых мхов.

У отдельных видов в связи с особенностями среды обитания протонема приобретает черты крайней специализации. Так, у схистостеги перистой (Schistostega pennata), встречающейся в лесной зоне умеренного пояса северного полушария, наблюдается свечение протонемы зеленоватым фосфоресцирующим светом. Редкий, заслуживающий охраны вид монотипного рода, обитает на затененной влажной почве, на камнях в пещерах, темных трещинах безызвестняковых скал, углублениях на выворотах корней, дуплах деревьев. Свечение обусловлено не фосфоресценцией, а особым строением пластинчатых горизонтальных структур протонемы, расположенных на вертикальных нитях. Пластинки направлены против падающего света и сложены клетками в форме двояковыпуклой линзы. Верхняя шаровидно-выпуклая поверхность клетки, преломляя слабые солнечные лучи, фокусирует их на хлоропласты. Хлоропласты частично поглощают эти сконцентрированные лучи, а частично, как и задняя стенка клетки, отражают их, обусловливая зеленоватое свечение. Фокусированием световых лучей на хлоропластах достигается оптимальный для фотосинтеза эффект в условиях рассеянного света.

Схистостега входит в группу так называемых протонематических мхов, характеризующихся наличием постоянной протонемы. Иногда она охватывает весь жизненный цикл растения, за исключением формирования спорогона. Гаметофоры этих мхов настолько редуцированы, что не способны фотосинтезировать. Представителем этой группы является чрезвычайно мелкий, едва достигающий 1 мм, эпифильный мох из монотипного рода Эфемеропсис (Ephemeropsis), обитающий в стадии протонемы на листьях и коре тропических вечнозеленых покрытосеменных и папоротников Южной Азии и Океании. Мужские и женские гаметофоры имеют только покровные листья, а всю фотосинтетическую деятельность осуществляет сложно сформированная протонема.

Помимо первичной, у зеленых мхов возникает и вторичная протонема из любой части гаметофита (стебля, листа, ризоидов), в том числе из гаплоидных клеток колпачка, покрывающего коробочку спорогона. Морфологически она сходна с первичной. На ней также формируются почки, из которых развиваются побеги. Может также формироваться полиплоидная протонема из диплоидных клеток спорофита (клеток коробочки, ножки).

Таким образом, в жизненном цикле зеленых мхов преобладающим поколением является гаметофит (гаплоидное поколение) – протонема (предросток), сами листостебельные растения с развивающимися на них антеридиями и архегониями. После оплодотворения (сингамии) формируется спорофит (диплоидное поколение), который развивается, в основном, за счет гаметофита. Спорофит расчленен на коробочку, ножку, стопу (или гаусторию). Редукционное деление происходит в процессе образования спор (из одной диплоидной материнской клетки формируется четыре гаплоидные споры). После прорастания споры формируется протонема, на ней закладываются почки, развивающиеся в листостебельные гаметофоры.

Споры зеленых мхов легко прорастают в условиях эксперимента. Зрелые споры из сбросившей крышечку коробочки высевают на сырую почву. Почва необходимо все время поддерживать во влажном состоянии. Через 2–3 недели вся ее поверхность покроется сплошным зеленым войлоком протонемы. Вскоре на ней начнут закладываться почки.

Зеленые мхи также характеризуются хорошо выраженной способностью к вегетативному размножению. Этим и объясняется быстрое заселение ими оголенной почвы и произрастания дернинами. Вегетативное размножение осуществляется различными способами. Чаще это фрагментация. Часто протонема распадается на отдельные фрагменты благодаря образованию бесцветных разъединяющих клеток. Каждый обособившийся фрагмент в дальнейшем может дать начало нескольким новым растениям. Практически любая часть гаметофита, включая стерильные части органов размножения, способна к регенерации. Возникающая вторичная протонема также образует почки, а затем и новые растения. Фрагментируются также и длинные корневищеподобные многолетние системы побегов при отмирании наиболее старых частей (мниум, климациум). У многих видов при отмирании нижней части побега верхние ветви обособляются и становятся самостоятельными растениями. Отломанные кусочки побега или листа, попав в благоприятные условия, также могут дать начало новым растениям или вторичной протонеме. Вегетативное размножение осуществляется и с помощью столоновидных и корневищеподобных побегов. Это приводит к постепенному увеличению площади дерновинки.

Образуются у зеленых мхов и специализированные новообразования для вегетативного размножения. У многих видов формируются специальные выводковые почки на обычных листьях и стеблях или в особых чашевидных вместилищах. Стебли иногда удлиняются (формируя так называемый псевдоподий), на верхушке которого возникает большое количество выводковых почек. Они имеют разнообразную форму (нитевидную, булавовидную или шаровидную). Многоклеточные или состоят из 1–3 клеток. Опадая, они дают начало новым растениям. Могут формироваться нитевидные хрупкие побеги (флагеллы) с чешуевидными листьями, легко отламывающиеся от материнского побега. В пазухах фотосинтезирующих листьев нередко возникают выводковые веточки, также легко отделяющиеся. Следует также упомянуть о выводковых клубеньках и ломких листьях и других структурах, также предназначенных для вегетативного размножения.

Многие зеленые мхи на большей части ареала размножаются только вегетативно (особенно двудомные). Спорогонов не образуют, поскольку половое размножение у них подавлено.

Зеленые мхи широко распространены по всему земному шару – от Арктики до Антарктиды. В горах они поднимаются до крайних пределов распространения растений.

Являясь широко распространенной группой, зеленые мхи приурочены к самым разнообразным местообитаниям. Особенно большое разнообразие их наблюдается в горных тропических лесах с влажным климатом (так называемые мшистые леса на высотах более 3 000 м). Наибольшее участие зеленых мхов в сложении напочвенного растительного покрова характерно для умеренных и холодных областей. Наряду с лишайниками зеленые мхи преобладают в растительном покрове тундровой зоны. Здесь они формируют на обширных пространствах тундровые гипновые болота; моховые, мохово-лишайниковые и мохово-кустарничковые тундры. Часто они доминируют в напочвенном покрове заболоченных таежных лесов. Обильно они представлены на низинных и переходных болотах, влажных лугах, среднеувлажненных и влажных хвойных и смешанных лесах (особенно в мшистых и долгомошных других типах).

Довольно широка амплитуда экологических условий местообитаний зеленых мхов по освещенности, водообеспечению, температурному режиму и другим факторам. Большинство видов приурочено к тенистым и влажным местообитаниям. Они могут проживать в пресной воде, по берегам водоемов, на коре стволов и ветвей деревьев и кустарников, на обнаженных валунах и скалах, даже в степях и пустынях. В пустынях они встречаются крайне редко. Известны так называемые моховые пустыни, эдификаторами (средообразователями) которых являются засухоустойчивые виды. Поселяются они на кострищах, гарях, обнаженной почве, близ жилья (на полях, в садах, огородах, по обочинам дорог). Нередко зеленые мхи этих местообитаний представлены мелкими непродолжительно существующими, обычно однолетними формами или эфемерами.

Отсутствуют зеленые мхи в засоленных пустынях, с подвижным песчаным субстратом, а также в водоемах с соленой водой. За исключением специализированных форм, слабо заселяют они местообитания, подверженные сильным эрозионным воздействиям.

В Беларуси зеленые мхи представлены свыше 300 видами, объединенными в 122 рода, 40 семейств и 14 порядков. Наиболее крупные семейства – Бриевые, Брахитециевые, Поттиевые, Дикрановые, Амблистегиевые (насчитывающие от 27 до 37 видов). Произрастают на низинных и переходных болотах. В изобилии встречаются в напочвенном покрове среднеувлажненных и влажных хвойных, смешанных и мелколиственных лесов. Серия мшистых типов лесов является наиболее распространенной в Беларуси (свыше 28% от всех лесов). Основу серии составляет сосняк мшистый (около 80% от всех мшистых и 42% от всех сосновых лесов). В этой серии имеются также еловые, бородавчато березовые и осиновые мшистые леса. В напочвенном покрове преобладает плеврозиум Шребера, птилий гребешковый, гилокомиум блестящий, климациум древовидный, виды из родов Бриум, Дикранум, Мниум и др. Они хорошо представлены также в вересковых, брусничных, орляковых, кисличных, черничных, снытевых, крапивных, папоротниковых сериях типов упомянутых выше лесов. Серия долгомошных типов леса представлена сосновыми, еловыми, бородавчато и пушисто березовыми, осиновыми и ольховыми лесами. Преобладает здесь кукушкин лен. В Беларуси немало лесных эпифитов. Много луговых мхов. Зеленые мхи произрастают на обнаженной почве и грунтах (на вырубках, по песчаным склонам, обочинах дорог, берегам водоемов, по кострищам, пожарищам). Немало также эпилитных мхов, обитающих на валунах, камнях. Отдельные виды являются копрофилламми (обитают на помете животных, на разложившихся трупах мелких животных), водными растениями и т. д.

Как отмечено, насчитывается свыше 14 тысяч (а по последним данным около 29 тысяч) видов зеленых мхов, которые объединены в почти 700 родов и 82 семейства. Различные бриологии выделяют от 13 до 18 порядков. В основу их выделения положены особенности развития (онтогенеза) растения, строения вегетативных и генеративных органов, в т.ч. и особенности строения перистома и его зубцов.

Наиболее крупные и известные семейства следующие. Большинство их представлено во флоре Беларуси.

Семейство Политриховые (Polytrichaceae) из одноименного олиготипного порядка включает многолетние крупные напочвенные, обычно дерновинные мхи, которые образуют обширные покрытия на почве в лесах, на болотах и в тундре. Стебель прямостоячий, простой или слабо разветвленный, часто с ризоидальным войлоком, имеет наиболее сложенное строение среди мохообразных. Листья узкие – ланцетные, часто с влагалищным основанием, мощной «жилкой» и продольными ассимиляторами. Чаще двудомные. Спорогоны верхушечные. Коробочка на длинной прямойножке. Перистом простой, чаще с 32 или 64 зубцами. Имеется эпифрагма.

В составе семейства 18 родов. В Беларуси 14 видов из 3 родов. Наиболее крупный род Погонатум (Pogonatun), насчитывающий свыше 50 видов, из них в Беларуси – 3. Около 40 видов включает род Политрихум (Polytrichum), в Беларуси – 7 видов. Это доминанты напочвенного покрова хвойных и мелколиственных долгомошных лесов, некоторые обитают на болотах, сырых лугах. Способствуют поверхностному накоплению влаги и заболачиванию почв. Торфообразователи. Наиболее распространены п. обыкновенный, или кукушкин лен и п. можжевельниковый (P. juniperinum). Преимущественно в хвойных и смешанных белорусских лесах распространено 4 вида рода Атрихум (Atrichum).

Семейство Фунариевые (Funariaceae) из одноименного порядка объединяет растения 16 родов и около 250 видов. Представители семейства встречаются на всех континентах, обычно на влажных почвах равнин. Это мелкие верхоплодные мхи, обитающие на почве и органическом субстрате. Растения с одно- или двулетними надземными короткими (до 1см) стеблями и многолетней подземной протонемой. Стебли часто розетковидно облиственные мягкими крупными гладкими листьями, обычно с «жилкой». Верхние листья обычно крупнее. Ножка спорогона чаще удлиненная. Перистом простой, двойной или отсутствует. Род Фунария (Funaria) насчитывает около 85 видов. Наиболее известна ф. гигрометрическая (ф. влагомерная), получившая название из-за гигроскопичности ножки спорогона, которая спирально скручивается в засушливых условиях и раскручивается во влажных. Космополит. В Беларуси повсеместно распространена. Как и везде, обитает на обнажениях почвы влажных лугов, полей, лесов, у края дорог, канав, по насыпям, часто на кострищах, пожарищах, вблизи жилья и т. д. Мох-«сорняк», участвующий в зарастании свежих субстратов, часто антропогенного происхождения.

Своеобразно в морфологическом, экологическом и биологическом отношениях семейство Сплахновые (Splachnaceae). Оно также относится к порядку Фунариевидные (Funariales) и объединяет около 100 видов из 7 родов. Для роста и развития им необходимы готовые органические соединения, которые они получают, поселяясь на помете, трупах животных, растительных остатках (торфе, гумусе, гниющей древесине). Представители рода Сплахнум (Splachnum) чаще поселяются на помете травоядных животных. Большинство видов распространено в арктических и умеренных зонах северного полушария. Морфологическая особенность их состоит в том, что нижняя часть коробочки зонтиковидно разрастается, формируя апофизу, которая бывает ярко окрашена. Споровая масса издает сильный неприятный запах. Мухи, которые откладывают яйца в помет, привлекаемые апофизой и запахом, садятся на коробочку. Перелетая на другие места, они способствуют переносу липких спор. Особенно это характерно для растений северных регионов. В Беларуси произрастает с. бутылковидный (S. amppullaceum), встречается редко.

Самым крупным по числу родов (приблизительно 90) среди всех листостебельных мхов является семейство Поттиевые (Pottiaceae) из одноименного порядка, объединяющее мелкие или средней величины напочвенные и эпилитные мхи. Это многолетние, одно- и двулетние мхи, образующие дерновинки. Распространены преимущественно в областях с засушливым климатом. Обитают на почве и скалах. Листья широкие с мощной «жилкой», иногда заканчивающейся гигроскопическим волоском, иногда с многочисленными папиллами. Коробочка преимущественно на длинной ножке. Перистом чаще простой, из 16 зубцов. Тортула пустынная (Tortula desertorum) является эдификатором некоторых пустынных группировок. В бриофлоре Беларуси по числу таксонов (12 родов и 27 видов) – также одно из крупнейших. Однако большинство видов не являются широко распространенными.

Семейство Гриммиевые (Grimmiaceae)из одноименного монотипного порядка объединяет свыше 300 видов из 9 родов. Многолетие, одно- или двулетние, преимущественно эпилитные мхи. Обитатели каменистых субстратов (камней, валунов, скал). Распространены на всех континентах, но в основном приурочены к холодным и умеренным областям. В тропиках – только в горах. Растут чаще плотными дерновинками и подушечками. Стебли вильчато или кустисто разветвленные, многорядно облиственные. Листья чаще ланцетные, с жилкой обычно заканчивающейся бесцветным волоском. Листья их часто чрезвычайно гигроскопичны. Коробочка на ножке разной длины. Перистом простой, с 16 зубцами или спорогоны без перистома. Являясь пионерами растительности на камнях и скалах, виды семейства принимают большой участие в выветривании горных пород. Особенно высоко в горах, за пределами сплошного распространения растений. В Беларуси семейство представлено 9 видами из 3 родов – Гриммия (Grimmia), Ракомитриум (Racomitrium) и др.

Самое крупное из одноименного порядка семейство Дикрановые (Dicranaceae) включает 55 родов и около 1 200 видов, распространенных по всему земному шару, но преимущественно в умеренных поясах. Это одно- и многолетние напочвенные, реже эпилитные мхи, растущие группами и часто образующие дерновинки. Стебли обычно прямостоячие, простые или ветвистые. Многие виды семейства представлены относительно крупными растниями с серповидными листьями, с жилкой. Коробочки на более или менее длинных ножках, чаще наклонные и изогнутые. Перистом простой, из 16 зубцов. Виды рода Дикранум (Dicranum), объединяющего свыше 95 видов, распространены чаще в умеренных и холодных зонах Голарктики. Они играют большую роль в сложении напочвенного покрова тундр, болот и хвойных лесов. В Беларуси 27 видов семейства. Это также одно из крупнейших семейств зеленых мхов.

Самое крупное среди зеленых мхов семейство Бриевые (Bryaceae) из одноименного порядка, насчитывает 17 родов и около 1 300 видов, распространенных по всему земному шару. Многолетние и разнообразные по облику преимущественно напочвенные и эпилитные высшие растения, растущие дерновинками. Стебли прямостоячие, часто разветвленные. Листья многорядные, к верхушке стебля крупнее и обычно здесь собраны в розетку, заостренные, часто окаймленные, с жилкой. Спорогоны верхушечные. Коробочки на длинной ножке, преимущественно наклонные или повислые. Перистом двойной и хорошо развит. Зубцов экзостома 16. Широко распространено вегетативное размножение, которое осуществляется разнообразными способами. Самый богатый видами род Бриум – Bryum (от греч. bryon – мох), объединяющий 400–450 видов. В Беларуси 25 видов. Наиболее распространен б. серебристый (B. argenteum), космополит. Мох – «сорняк», сопутствующий человеку. Растет на полях, по откосам канав, пустырям, карьерам, у дорог, на старых каменных стенах и крышах, бетонных сооружениях, покрытых мелкоземом камнях и валунах. Образует плотные низкие (до 2 см высотой) беловато-зеленые дерновинки. В сухом состоянии они серебристо-белые, блестящие. Спороносят с весны до поздней осени.

Часто по всей территории Беларуси из этого семейства встречаются представители родов Полия (Pohlia), Родобриум (Rhodobryum) и др. Тропический род Родобриум, насчитывающий приблизительно 40 видов, в умеренных областях северного полушария представлен широко распространенным видом р. розетковидным (Rh. roseum). Двудомный мох, растущий одиночными стебельками или образующий рыхлые дерновинки. Листья на верхушке стебля образуют крупную темно-зеленую розетку. Обитает в сырых эвтрофных лесах, кустарниках, на затененной почве, по вырубкам, иногда на комлях стволов деревьев. Бриевые – также самое крупное семейство среди листостебельных мхов во флоре Беларуси (37 видов).

Из этого же крупного порядка Бриевовидные (Bryales) семейства Мниевые и Аулакомниевые. Семейство Мниевые (Mniaceae) включает 11 родов и около 100 видов, распространенных по всему земному шару, но преимущественно в умеренных зонах или горных областях северного полушария. Это довольно крупные лесные и болотные мхи, образующие рыхлые дерновинки во влажных местообитаниях. Листья с мощной жилкой, у мниума (Mnium) часто окаймленные. Коробочка на длинной ножке. Перистом двойной. В Беларуси обитает 14 видов этого семейства.

Олиготипное семейство Аулакомниевые (Aulacomniaceae), объединяет 1–2 рода и около 10 видов, распространенных в холодных и умеренных областях. Растения рода Аулакомниум (Aulacomnium) обитают на болотах, заболоченных лугах и лесах, в тундрах и арктических пустынях. Плотные или рыхлые дерновинки с густым, красно-бурым ризоидным войлоком. Стебли прямостоячие, густо облиственные. Коробочка на длиной, скрученной ножке. Перистом двойной. В Беларуси 2 вида. Повсеместно распространен а. болотный (A. palustre). Торфообразователь. Ухудшает качество луговых угодий. Растет на болотах, по заболоченным лугам и лесам. Образует зеленые или желто-зеленые гуcтовойлочные дерновинки до 10–15 см высотой.

Среди белорусских представителей крупного порядка Левкодонтовидные (Leucodontales) наиболее известные семействаФонтиналисовые и Климациевые. Многолетние крупные водные мхи небольшого семейства Фонтиналисовые (Fontinalaceae) – в основном, обитатели арктического и умеренного поясов северного полушария. Мхи рода Фонтиналис – Fontinalis (в Беларуси 2 вида) растут на различных субстратах в пресных водоемах, лесных реках и ручьях. В искусственных водохранилищах они обрастают покрытые водой плотины, а также бетонированные стенки каналов. Стебли их обильно и кустисто разветвленные, в основании без листьев. Листья с низбегающим основанием, без жилки. Коробочка с очень короткой ножкой и окружена плотно прилегающими перихециальными листьями. Перистом двойной.

Во влажных местообитаниях, главным образом, умеренного пояса северного полушария распространено небольшое (4 вида) семейство Климациевые (Climaciaceae). Это многолетние крупные двудомные мхи. От основания стебля отходит корневищеподобный подземный побег, покрытый чешуевидными листьями. Окончание подземного побега изгибается кверху и дает начало новому вторичному надземному побегу. Надземные побеги вверху красиво древовидно разветвленные. Их ветви густо облиственные и покрыты многочисленными парафиллами. Листья ветвей и верхней части стебля низбегающие, яйцевидно-ланцетные, с жилкой, в основании с округлыми ушковидными выступами. Коробочка на длинной красной ножке. Перистом двойной. По всей территории Беларуси на сырой почве, на лугах, в лесах, среди кустарников, по берегам водоемов, на болотах произрастает климациум древовидный (Climacium dendroides). Чаще образует рыхлые дерновинки. Содействует заболачиванию почв. Ухудшает качество лугов.

В довольно крупном порядке Гукериевидные (Hookeriales) около 900 видов – преимущественно эпифиты (реже эпифиллы), а также наскальные и напочвенные мхи влажных местообитаний, главным образом, теплых областей земного шара. Типичным эпифиллом является эфемеропсис (Ephemeropsis), обитающий на стадии протонемы на листьях и коре вечнозеленых цветковых и папоротников.

В бриофлоре Беларуси самый крутный порядок класса Листостебельные мхи – Гипновидные (Hypnales), включающий около 100 видов из 49 родов и 12 семейств. Наиболее крупные и значимые семейства Амблистегиевые, Брахитециевые, Гипновые и Гилокомиевые. Семейство Амблистегиевые (Amblystegiaceae) включает до 18 родов и около 250 видов мировий флоры. Рыхло или плотно дерновинные мхи, разного размера, иногда ярко окрашенные. Обитают чаще во влажных местообитаниях в основном в холодных и умеренных поясах. В Беларуси 27 видов из 14 родов. Наиболее широко распространены представители родов Каллиергон (Calliergon), Каллиегонелла (Calliergonella), Дрепанокладус (Drepanocladus), Кампилиум (Campylium), Амблистегиум (Amblystegium) и др. Некоторые виды с широким экологическим диапозоном и часто отличаются полиморфностью. Наибольшее разнообразие форм у дрепанокладусов.

Семейство Брахитециевые (Brachytheciaceae) самое крупное в порядке, включает около 500 видов (45 родов) мезофитных лесных мхов, распространенных по всему земному шару. Во флоре Беларуси 13 видов из рода Брахитециум (Brachythecium), 6 видов из рода Эвринхиум (Eurhynchium) и др., некоторые широко распространены по всей территории. Всего 28 видов, относящихся к 9 родам. Обитают в лесах, среди кустарников на почве, гнилой древесине, основаниях стволов лиственных деревьев, на затененных камнях и т. д.

Семейство Гипновые (Hypnaceae) самое крупное в порядке по числу родов (65). Мелкие и крупные мхи, образующие рыхлые или плотные зеленые шелковисто-блестящие дерновинки. Стебли обычно ползучие, часто столоновидные, многократно делятся и перисто ветвятся. Листья от яйцевидных до ланцетных, заостренные, чаще серповидно изогнутые. Жилка часто отсутствует. Коробочка на более или менее длинной ножке. Перистом двойной. Распространены по всему земному шару (напочвенные, эпилитные и эпифитные мхи). В Беларуси 10 родов и 16 видов. В зоне умеренного климата северного полушария широко распространен род Гипнум (Hypnum), который насчитывает 80 видов, из них в бриофлоре Беларуси 6 видов. Образуют зеленые или желтовато-зеленые, мягкие, более или менее плотные блестящие дерновинки. Стебли лежачие или восходящие, перисто разветвленные. Наиболее широко распространен г. кипарисовидный (H. cupressiforme), обитающий в лесах на основания стволов, на гниющей древесине, почве, камнях. Сильно полиморфный вид, представлен различными формами.

Для хвойных и смешанных лесов северного полушария характерен птилиум гребенчатый («страусово перо», – Ptilium crista-castrensis) – единственный представитель рода. Двудомные растения, образующие рыхлые, желто-зеленые, шелковисто-блестящие обширные дерновинки. Стебли до 20 см высотой, часто прямостоячие, густо и правильно перисто разветвлены, с горизонтально отстающими, на концах серповидно изогнутыми ветвями (внешним обликом напоминают перо страуса или вайи некоторых папоротников). Принимает большое участие в образовании растительных сообществ, особенно мшистых, черничных типов сосновых и еловых лесов Беларуси. Растет на почве, на основаниях стволов, реже на гниющей древесине и т. д.

Семейство Гилокомиевые (Hylocomiaceae)включает 11 родов, распространенных по всему земному шару. Большинство родов монотипные и олиготипные. Двудомные крупные наземные растения, образующие обширные рыхлые дерновинки. Стебли от лежачих до прямостоячих, от простых до трижды перисто разветвленных. Нередко годичные побеги располагаются ярусами. Коробочка на длинной ножке, наклонная или горизонтальная. Перистом часто двойной. Обычные лесные и лесолуговые мхи.

В Беларуси 5 видов из 3 родов. Большинство из них являются наиболее широко распространенными зелеными мхами по всей территории. Очень часто встречается гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens). Образует обширные шелковисто-блестящие дерновинки. Стебли до 20 см высотой. Каждый последующий годичный побег закладывается ниже верхушки побега предыдущего года. Годичные побеги дважды- или трижды- перисто ветвятся. В итоге формируется ярусная система многолетних побегов. Стеблевые листья с оранжевыми клетками в основании. В наших условиях размножается обычно вегетативно. Спороносит редко, весной. Характерен для свежих и влажных лесных местообитаний, обитает по кочкам осоково-сфагновых и осоковых болот.

Очень часто встречаются по всей территории Беларуси представители небольшого, но распространенного в северном полушарии рода Ритидиадельфус (Rhytidiadelphus) – р. оттопыренный (Rh. squarrosus) и р. трехгранный (Rh. triquetrus), обитатели сырых и заболоченных хвойных и смешанных лесов, сырых и влажных обедненных лугов и других местообитаний. Это крупные двудомные мхи, образующие широкие рыхлые дерновинки. Стебли простые или неправильно перисто разветвленные. Листья со стеблеобъемлющим основанием, продольно складчатые, с оттянутой верхушкой. Коробочки на пурпурной ножке.

Характерным компонентом бриофлоры хвойных и смешанных лесов Голарктики и широко распространенным в Беларуси является плеврозиум Шребера (Pleurozium schreberi) – единственный представитель монотипного рода. Двудомные растения, образующие рыхлые зеленые или желто-зеленые блестящие дерновинки. Стебли чаще восходящие, обычно неправильно перисто ветвящиеся. Клетки основания листа желтые или оранжево-красные. Вид с широким экологическим диапазоном. В Беларуси широко распространен в лесах (от олиготрофных до эвтрофных) и других местообитаниях.

Широко распространенные представители этого семейства, вместе с видами родов Птилиум, Дикранум и другими часто принимают основное участие в образовании мохового напочвенного покрова мезофитных умеренно тенистых белорусских хвойных и смешанных лесов с дренированными почвами. Моховой покров благоприятно воздействует на микроклимат леса, обогащает почву гумусом, способствует обильному развитию полезных шляпочных грибов, является местом обитания мелких беспозвоночных животных и т. д.

Отдел Плаунообразные – Lycopodiophyta

 

Палеонтологический материал свидетельствует, что плаунообразные являются самой древней группой среди современных высших растений. Достоверные остатки их известны с верхнего силура палеозойской эры. Массовое расселение плаунообразных произошло в девонском периоде. Чередование поколений в жизненном цикле оказалось весьма полезным, поскольку позволило часть жизни проводить во влажных условиях (гаметофит), а другую часть – в более сухих. Сухопутный образ жизни спорофита способствовал развитию надземной части растения. Наибольшего развития споровые достигли в каменноугольном периоде. Вместе с хвощеобразными и папоротникообразными, плаунообразные составляли основу растительного покрова Земли. Наряду с травянистыми формами, некоторые плаунообразные были мощными деревьями – лепидодендроны (Lepidodendron) и другие (рис. 4). Большинство их достигало в высоту 10–35 м (отдельные экземпляры до 45 м). Более низкорослые – сигиллярии (Sigillaria).

Условия обитания растений каменноугольного периода сильно отличались от современных. В световом и тепловом отношении они были более однотипными. Суша занимала относительно небольшую поверхность и омывалась безбрежной теплой акваторией. Она многократно пересекалась широкими полноводными реками; господствовали низменности, покрытые мелководными морями, водоемами и заболоченными пространствами. На поверхность суши эффективно действовало также внутреннее тепло Земли. До предела насыщенная парами туманная атмосфера непроницаемым слоем окутывала Землю, защищала планету от прямых солнечных лучей и потери тепла через излучение. Все это способствовало выравниванию климата земной поверхности. Климат нынешних умеренных областей Европы и Северной Америки был равномерно влажный тропический и субтропический.

Растения развивались круглый год. На мелководьях, заболоченных и илистых, пропитанных водой почвах, формировался густой растительный покров. Однако в таких условиях формируется поверхностная корневая система и высокие растения были подвержены ветровалу. Подмытые водой, особенно во время разливов, деревья падали, покрывались наносами. Огромные скопления их подвергались разложению без доступа воздуха и превращались в многометровые толщи каменного угля. Остатки высокорослых плаунообразных и хвощеобразных образовали основные запасы каменного угля Европы, Северной Америки, частично Азии. К концу карбона большинство древовидных форм споровых растений вымирает, уступив место новым, более прогрессивным группам растений, в первую очередь голосеменным.

Современные плаунообразные представляют собой угасающую группу высших растений, включающую около 1 000 видов, относимых к 10 родам. Их участие в сложении растительного покрова незначительное.

Ископаемые и современные плаунообразные обычно типично листостебельные растения и представлены различными жизненными формами спорофита. Наиболее примитивные и древние плаунообразные – первично травянистые формы (астероксилон (Asteroxylon), схизоподиум (Schizopodium), протолепидодендрон (Protolepidodendron) и

 

др.). В девонском периоде возникают вторично древесные формы, достигшие, как отмечено, максимального развития в карбоне. В мезозое их сменили невысокие (2–3 м) древовидные формы – плевромейя (Pleuromeia). В настоящее время сохранились только травянистые формы, как первично (плаун (Lycopodium), баранец (Huperzia), филлоглоссум (Phylloglossum), селягинелла (Selaginella) и др.), так и вторично травянистые – полушник (Isoёtes), стилитес (Stylites); обычно вечнозеленые, многолетние (рис. 4).

Подземные органы некоторых ископаемых и современных форм имеют вид типичного корневища (отдельные плауны). Часто образуется своеобразный орган, несущий спирально расположенные корни – ризофор (от греч. rhiza – корень и phoros – несущий), или корненосец (лепидодендрон, сигиллярия, плевромейя, полушник). Нередко их называют стигмариями (от греч. stigma – клеймо), поскольку на них хорошо заметны округлые следы (рубчики) отходивших ранее корней. Иногда формируются надземные корненосцы – селагинелла. Редко подземная часть представлена клубнем – филлоглоссум. Для корней плаунообразных характерен самый древний примитивный тип ветвления – дихотомический. Формируются корни первого, второго и последующего порядков. Дихотомическое ветвление возникло у растений, обитавших на рыхлой или насыщенной водой почве. Корни не проникали далеко в глубь почвы. Современные растения этого отдела сохранили тип ветвления корней предков. Они лишены корневых волосков. Корни плаунообразных – придаточные или адвентивные. Как и у всех высших споровых растений главный корень отсутствует. Корневая система их – первично гоморизная.

Рис. 4. Плаунообразные (Lycopodiophyta): 1 – Астероксилон (Asteroxylon); 2 – филлоид баррагванатии (Barragwanathia) с проводящим пучком; 3 – побег дрепанофикуса (Drepanophycus); 4 – схема поперечного среза стебля плауна булавовидного (Lycopodium clavatum), (вк – внутренняя кора, к – ксилема, лс – листовые следы, нк – наружная кора, ск – средняя кора, э – эпидерма, эн – эндодерма); 5 – филлоглоссум (Phylloglossum), (б – боковой вырост клубня, к – корни, кл – клубень); 6 – протолепидодендрон (Protolepidodendron); 7 – лепидодендрон (Lepidodendron); 8 – сигиллярия (Sigillaria), (с – стигмарии, ст – стробилы); 9 – фрагмент гетероспорового стробила лепидостробуса, или флемингитиса (Lepidostrobus – Flemingites), (мг – мегаспорангии, мк – микроспорангии); 10 – плевромейя (Pleuromeia); 11 – «семя» миадесмии (Miadesmia), (м – мегаспорофилл); 12а–12в – селягинелла (Selaginella), (12а – мужской гаметофит: кс – клетки стенки антеридия, пк – проталлиальная клетка, ск – сперматогенные клетки; 12б – женский гаметофит с зародышем: з – зародыш, ом – оболочка мегаспоры, р – ризоиды; 12в – зародыш: г – гаустория, п – подвесок, пк – первичный корень, пч – почечка); 13 – натхорстиана (Nathorstiana); 14 – нижняя часть спорофилла полушника озерного (Isoёtes lacustris), (с – спорангий, я – язычок); 15 – стилитес (Stylites).

э

нк

ск

2 лс

3 к

4 эн

 

1 вк

 

 
 

 


ст

 

 

7 8 с

б

к

6 кл м

кс

мк

ск

11 12а пк

мг з

10 пч п пк

12 б ом

я 12в г

 

с

 

14 13 15

Корни плаунов формируются крайне своеобразно – у развивающегося из зиготы зародыша зачатки побега и корня возникают одновременно в результате дихотомирования точки роста. В процессе развития растения новые корни образуют из меристемы апекса побега. Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения базальной части корня и стебля. При заглублении корня в почву его анатомическое строение изменяется в соответствии с функциями и спецификой среды обитания. Эндогенно закладываются корни у селягинелловых на ризофорах или на стебле. Формирование корневых систем плаунообразных показывает, что стеблевые придаточные корни в эволюции растительного мира возникли раньше главного. Они характерны для всех высших споровых растений.

Побеги современных плаунообразных прямостоячие, стелющиеся, полегающие, у эпифитов – свисающие. Они также ветвятся дихотомически (равно и неравно). Сочетание двух типов дихотомического ветвления наблюдается как у современных, так и у ископаемых древесных и травянистых форм (нередко на одном растении – дифазиаструм сплюснутый (Diphasiastrum complanatum)). Иногда неравная дихотомия приводит к формированию мощной прямой главной оси (псевдомоноподиальное ветвление астероксилона, плауна поникшего (Lycopodium cernuum)). В процессе эволюционного упрощения древесных и травянистых форм возникают слабо разветвленные (сигиллярия) и неразветвленные растения (плевромейя, натхорстиана (Nathorstiana), полушник, стилитес, филлоглоссум).

Проводящая система плаунообразных представлена различными типами стели. У вымерших травянистых форм – гаплостела и актиностела (астероксилон). Вымершие древесные растения характеризовались наличием сифоностели. Современные травянистые формы также характеризуются разнообразием типов стели. Для плаунов характерна актиностела и плектостела (проводящие ткани располагаются в виде лент, дающих анастомозы). Встречается также сифоностела (филлоглоссум), актиностела (полушник) и др. У древнейших представителей отдела ксилема в актиностеле была мезархной, у современных – она экзархная.

Многолетие побеги современных плаунообразных не нарастают в толщину (нет камбия), за исключением полушника. Вымершие древесные и некоторые травянистые формы характеризовались вторичным утолщением стеблей и ризофоров.

Водопроводящие элементы ксилемы представлены обычно трахеидами разных типов (кольчатые, спиральные, поровые, с разными типами боковой поровости), но и настоящими сосудами (некоторые селягинеллы). Проводящие элементы флоэмы – чаще длинные ситовидные клетки.

Проводящая система плаунообразных небольшая по размерам. Основную массу стебля (до 90% и больше) составляет мощная кора, которая нередко дифференцируется на несколько зон. Наиболее сложная по строению кора у ископаемых древесных форм (наряду с первичными тканями хорошо развиты вторичные ткани, образованные феллогеном, или пробковым камбием). Формировались «коревые деревья».

Плаунообразные характеризуются микрофиллией, что является их важнейшей особенностью. Листьям (филлоидам) свойственна анатомическая и морфологическая простота строения. По мнению многих исследователей, в процессе эволюционного развития они сформировались из поверхностных выростов осей – энациев. По размерам – сравнительно мелкие. Листовая пластинка цельная, с одной простой жилкой, реже на верхушке – дихотомически разветвленной (протолепидодендрон и др.). Основание часто несколько расширенное, иногда в виде подушечки. Она представлена группой рыхлых клеток, пронизанных системой межклетников (аэренхима), связанной аэренхимой стебля. Форма листа – чаще шиловидная, лентовидная, чешуевидная. Прорывы в стеле над листовыми следами отсутствуют. Листорасположение чаще очередное.

У вымерших форм класса Селягинеллоподобные (Selaginellopsida) на верхней поверхности расширенного основания листа формировались выросты в виде язычка, или лигулы для удаления излишков влаги. У большинства современных представителей родов Селагинелла, Полушник имеется его рудимент. У вегетативных листьев он быстро засыхает, сохраняется лишь у спорофиллов. По-видимому, у современных видов лигула не имеет биологического значения.

Энационное происхождение листьев плаунообразных подтверждается также особенностями их онтогенеза – лист развивается из одной поверхностной клетки стебля. Первые листья молодого растения не имеют проводящего пучка.

В жизненном цикле доминирует спорофит (см. рис. 1). По строению спор плаунообразные подразделяются на две группы: равно- и разноспоровые. У равноспоровых (астероксилон, баррагванатия (Barragwanathia), дрепанофикус (Drepanophycus), баранец, дифазиаструм (Diphasiastrun), ликоподиелла (Lycopodiella), плаун, филлоглоссум, протолепидодендрон и др.) все споры одинакового размера. У плаунов они мелкие – диаметром около 30 мкм. У разноспоровых форм (лепидодендрон, лепидокарпон (Lepidocarpon), плевромейя, сигиллярия, селягинелла, полушник, стилитес и др.) имеются крупные мегаспоры диаметром от 90 до 1 500 мкм и мелкие многочисленные микроспоры, диаметр которых в среднем в десять раз меньше (от 20 до 100 мкм). Количество мегаспор в мегаспорангиях намного меньше. У селягинеллы от 4 до 1.

Таким образом, разноспоровость впервые возникает у плаунообразных: на ранних этапах эволюции сосудистых растений – в среднем девоне (более 360 млн. лет назад).

Спороносные структуры плаунообразных также отличаются большим разнообразием. У наиболее примитивных (баррагванатия) спорангии располагались непосредственно на стебле вперемежку с вегетативными листьями. В дальнейшем спорангии располагались в пазухах листьев (дрепанофикус), на листьях, у их основания (протолепидодендрон, баранец). На более поздних этапах дифференцируются спорофиллы (спорангии формируются на их верхней стороне), которые чередовались с вегетативными листьями (трофофиллами) – образуются спороносные зоны побегов. Следующий этап – формирование специализированных спороносных колосков, или стробилов (плаун, дифазиаструм, ликоподиелла). Последние формы составляют подавляющее число видов. У разноспоровых форм на микро- и мегаспорофиллах соответственно развиваются микро- и мегаспорангии. Также формируются стробилы на концах побегов. Спорофиллы имеют небольшой вырост – язычок. Спорангии располагаются в пазухах спорофиллов (между язычком и осью стробила). Стробилы бывают смешанными (лепидодендрон, сигиллярия, селягинелла) или односпоровыми. Спорангии многих таксонов плаунообразных – на массивной короткой ножке.

Плаунообразные – эуспорангиатые растения (спорангий развивается из группы клеток). Стенка спорангия 2–3 слойная. Самый внутренний слой – тапетум почти полностью разрушается. Содержимое его клеток используется при развитии спор. Содержимое развивающегося спорангия – многоклеточная спорогенная ткань (археспорий), при митотическом делении клеток которой, образуются материнские клетки спор – спороциты. Вследствие редукционного деления из них формируются тетрады спор. Созревшие споры обычно округло-тетраэдрической формы с двумя оболочками. Наружная оболочка (экзоспорий) плаунов скульптурированная, имеет часто сетчатый рисунок (с утолщенными гранями). Внутренняя оболочка (эндоспорий) тонкая. В цитоплазме споры содержится до 35% масла. В сухую погоду зрелые споры высыпаются из спорангия через образовавшуюся в его стенке трещину. При увеличении влажности она закрывается, предохраняя споры от намокания и преждевременного прорастания. Некоторые каменноугольные плаунообразные имели споры с воздушными мешками.

При прорастании спор формируется половое поколение (гаметофит), представленное заростком. Заростки равноспоровых и разноспоровых форм резко различаются. Заростки равноспоровых форм обоеполые массивные, длиной 2–20 мм, морфологически различающиеся у разных видов. По образу жизни они бывают подземными, полуподземными и наземными. У видов с подземными заростками (например, плаун булавовидный) споры прорастают через несколько лет после образования. Они постепенно погружаются в почву на глубину 1–8 см. Заросток развивается в течение 6–15 лет, однако его размеры составляют 2–5 мм. Еще на ранних стадиях развития в его ткани внедряются гифы некоторых почвенных грибов и располагаются в 3–5 слоях под нижней эпидермой. Питание заростка микотрофное.

Полуподземные заростки имеют хлорофиллоносную паренхиму в участках над поверхностью почвы. Но им также свойственен симбиоз с грибами. Характерно одновременно микотрофное и фототрофное, т.е. совмещенный тип питания. Развиваются в течение 5-7 лет.

Надземные заростки ряда тропических видов с хорошо развитой хлоренхимой. Они являются автотрофами. Развиваются в течение одного вегетационного периода.

Заростки разноспоровых форм однополые и развиваются в течение нескольких дней или недель. Женские заростки более долговечные. Однако живут не более одного вегетационного периода. Развиваются за счет питательных веществ споры, и по достижении зрелости не выступают или слегка выступают за пределы оболочки споры. Мужские заростки редуцируются в большей степени, чем женские, вплоть до нескольких клеток.

Микро- и мегаспоры часто начинают прорастать внутри микро- и мегаспорангиев. Однако завершается полное развитие заростков обычно вне материнского организма, после отделения спорангиев.

В связи с этим следует отметить, что задержка развития гаметофита и нового молодого спорофита на материнском растении приводит к возникновению в мезозойской эре на основе разноспоровости семенных растений. Возникновение разноспоровости – важный шаг в эволюции высших растений.

На заростках развиваются органы полового процесса. Антеридии погружены в ткань заростка. Архегонии имеют хорошо развитое брюшко, погруженное в ткань заростка и короткую шейку, возвышающуюся над его поверхностью. В антеридиях формируются двух- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки.

Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой среды, что является лимитирующим фактором для местообитания. После оплодотворения, на женском заростке без периода покоя начинается развитие зиготы. Развивается небольшой подвесок, прикрепляющий зародыш в теле заростка. Зародыш в начале питается за счет заростка. По мере появления вегетативных органов (стебелька с листьями, придаточных корней) зародыш переходит к самостоятельной жизни. Заросток отмирает.

Вегетативное размножение у плаунов и селагинелл обычно происходит при распадении побегов на части и укоренении этих частей. У некоторых видов имеются специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки, выводковые луковички или почки, столоновидные побеги. В результате разрастания стелющихся побегов плаунов, особь может занять достаточно большую территорию, формируя клон. У некоторых плауновых наблюдается вегетативное размножение гаметофита.

Классификация плаунообразных связана с большими трудностями из-за наличия переходных форм среди вымерших растений. Отдел чаще подразделяют на два класса: равноспоровые Плауноподобные, или Ликоподиопсиды и преимущественно разноспоровые Полушникоподобные, или Изоэтопсиды (Селягинеллоподобные).

 

Класс Плауноподобные – Lycopodiopsida

 

Все представители класса – многолетние травянистые равноспоровые растения, лишенные камбия, без ризофоров.

Стебель спорофита чаще дихотомически ветвится и несет мелкие чешуевидные, более или менее прижатые цельные листья, спороносные структуры разнообразного строения.

Спорангии одиночные, почковидной формы, располагаются на короткой толстой ножке, с многослойной стенкой, несут большое количество морфологически и физиологически одинаковых спор, вскрываются на вершине поперечной щелью. Гаметофиты представлены обоеполыми заростками, созревают в течение года или через 5–18 лет. Они микоризно связаны с почвенными грибами и являются сапрофитными или полусапрофитными растениями. Класс включает три порядка: Астероксиловидные, Дрепанофикусовидные, Плауновидные. Однако такое разделение на порядки (а также распределение порядков по классам) носит довольно условный характер, поскольку в раннем палеозое было много синтетических видов, которые объединяли в себе признаки разных таксонов. Поэтому эти виды трудно поддаются систематизации. Подобные сложности классификации характерны и для других таксонов высших растений из-за наличия переходных форм.

Порядки Астероксиловидные и Дрепанофикусовидные – полностью вымершие. Плауновидные – современные растения, роль которых в сложении растительного покрова незначительна.

 

Порядок Астероксиловидные – Asteroxylales

Судя по остаткам сохранившихся надземных частей, астероксилоны были невысокими травянистыми, вероятно, земноводными растениями. Стебли прямостоячие,… Подземные оси – ризомоиды, лишены адсорбирующих волосков. Их проводящая… Проводящая система надземных побегов была представлена актиностелой, которая в основании стебля переходила в…

Порядок Дрепанофикусовидные – Drepanophycales

Порядок объединяет два рода (Баррагванатия и Дрепанофикус), (рис. 4). Самый древний (известен из силурийских отложений) и более примитивный… Остатки эволюционно более продвинутого дрепанофикуса находят в отложениях всех… Дрепанофикусовые несут черты дальнейших эволюционных преобразований. Предполагают, что они дали начало трем основным…

Порядок Плауновидные – Lycopodiales

Равноспоровые, Разноспоровые, Разноспоровые, первично травянистые лигулятные, лигулятные, Плауновидные первично травянистые вторично травянистые

Протолепидодендровидные

 
 

 


Равноспоровые, травянистые

Дрепанофикусовидные

 
 


Равноспоровые,

травянистые

Астероксиловидные

 
 


Риниеобразные

Рис. 5. Происхождение и филогенетические отношения таксонов отдела Плаунообразные (по С. Мейену, 1987; А. Еленевскому и др., 2004, с изменениями). …   периода. В порядок включают 3 семейства: Плауновые, Баранцовые и Филлоглоссовые (рис. 4).

Класс Полушникоподобные – Isoёtopsida

(Селягинеллоподобные – Selaginellopsida)

К этому классу относят растения, которые преимущественно характеризуются разноспоровостью. В вегетативной сфере главные отличия – часто прямостоячий стебель, наличие вторичных тканей, ризофоров, лигулятные листья.

Подземные и надземные части побегов образуют своеобразные органы стеблевого происхождения (ризофоры, или корненосцы), несущие расположенные беспорядочно, закладывающиеся эндогенно, придаточные корни. Ризофоры возникают, как и стебли, экзогенно и не имеют на вершине чехлика. Анатомическое строение их стеблевого типа. Однако, в отличие от стеблей, они не образуют листьев, обладают отрицательным геотропизмом.

Стебли часто прямостоячие, однако рост их ограничен. Инициальные клетки верхушечных меристем со временем теряют способность делиться. Появление вторичных тканей создало предпосылки для образования древовидных форм. Вымершим древовидным и некоторым современным травянистым представителям класса вторичное утолщение стебля и ризофоров обусловлено деятельностью камбия.

Их листья всегда несут язычок, или лигулу (от лат. ligula – язычок) – небольшой, погруженный в ямку, вырост.

Специализированные спорофиллы отличаются формой от вегетативных листьев, формируются стробилы, от 3 до 50 см длиной. Спорангии содержат микроспоры или мегаспоры, из которых развиваются сильно редуцированные, особенно мужские и женские гаметофиты. Они не выходят из оболочек микро- и мегаспор.

Полушникоподобные вероятно произошли от древних равноспоровых первично травянистых плауноподобных. К классу относят как вымершие, так и современные растения. Их чаще подразделяют на 4 порядка: Протолепидодендровидные, Лепидодендровидные, Селягинелловидные и Полушниковидные.

Если современные представители не играют существенной роли в сложении растительного покрова, то каменноугольные лепидодендровидные образовывали обширные леса, определявшие ландшафты гигантских территорий. Об этом свидетельствуют мощные напластования углей из этих растений.

 

Порядок Протолепидодендровидные – Protolepidodendrales

Вильчато разветвленные или расчлененные на лопасти листья имели расширенные основания в виде листовых подушек. Нередко расширенные основания не… Спорангии эллиптические, часто прикреплялись к вильчато разветвленным или… Самый древний род – протолепидодендрон (рис 4). Остатки его известны из среднего девона. От горизонтальных побегов…

Порядок Лепидодендровидные – Lepidodendrales

Основной род Лепидодендрон, или Чешуедрев (рис. 4). Отдельные органы этих растений были описаны под разными родовыми названиями: отпечатки коры под… Окончания тонких побегов были облиственными. Листья (филлоиды) очень простого… Остальные части побегов, все ветви и ствол были покрыты как панцирем плотно расположенными листовыми подушками. Они…

Порядок Селягинелловидные – Selaginellales

Хотя селагинеллы разнообразны по внешнему облику, большинство видов – небольшие стелющиеся нежные многолетние травянистые растения, размерами 5–15… У стелющихся растений листья на побегах располагаются в четыре ряда: два… Побеги селягинелл бывают стелющимися, ползучими, полегающими, восходящими, лазающими и почти прямостоячими. Ветвление…

Порядок Полушниковидные – Isoёtales

У них укороченный подземный мясистый луковицеобразный стебель, в верхней части покрытый тесно посаженными листьями. Стебель простой, сильно… Относительно длинные листья внизу расширены, а кверху сужены в шиловидный… В порядок обычно включают 3 основных рода: Натхорстиана, Полушник и Стилитес (рис. 4).

Класс Клинолистоподобные – Sphenophyllopsida

 

Это целиком вымершая, наиболее древняя группа хвощеобразных. Время жизни которых охватывает поздний девон – пермь (около 380–240 млн. лет назад). Расцвет приходится на каменноугольный период, где они образовывали густые заросли в заболоченных лесах. Это исключительно травянистые растения. Их тонкие чаще ребристые, иногда ветвящиеся побеги превышали в длину несколько метров, диаметром 0,1–0,5 см, редко до 1,5 см. Стебли были членистыми, полегающими и лазающими, о чем свидетельствует наличие прицепок, шипиков, придаточных корней на побегах у некоторых видов. Стебли имели сложенное анатомическое строение. Была характерна актиностела, на поперечном срезе чаще трехлучевая (реже шести- или четырехлучевая), обычно с экзархной протоксилемой. Многие виды обладали вторичным приростом стебля. Вторичная древесина сложена широкими лестничными и мелкопоровыми (точечными) трахеидами. Древесинный цилиндр окружен камбием, флоэмой и корой с отчетливыми ребрами, которые сглаживаются по мере развития перидермы. Корни, как и стебли, имели сходное анатомическое строение.

Листья собраны в мутовки в числе, обычно кратном трем, чаще их 6–9, что коррелирует с трехмерностью актиностелы. Они свободные, сидячие; разнообразного морфологического строения: овальные, клиновидные, линейные, расчлененные или цельные. Край листа мог быть ровный, зубчатый или бахромчатый. Листья в мутовках одинаковые или разных размеров и формы (рис 6). В последнем случае мутовка становится бабочковидной. В соседних узлах листья располагались друг над другом, а не чередовались между собой, как у хвощей. В узлах и междоузлиях от стебля нередко отходили придаточные корни. Таким образом, многим клинолистоподобным была свойственна гетерофиллия, (разнолистность), возрастная и функциональная.

 

 

 

 

 

 

 

3 4 2

2

э

в

м эн 8а

пп

 

ц

х

5 6 п п 8в

7 8г

 

 

Рис. 6. Хвощеобразные (Equisetophyta): 1а,1б – клинолист (Sphenophyllum), (1а – часть растения с мутовками листьев и спороносными зонами, 1б – листья разных видов); 2 – каламит (Calamites); 3, 4 – продольные разрезы фрагментов стробилов (3 – каламостахиса (Calamostachys), 4 – палеостахии (Paleostachya)); 5, 6 – ископаемые хвощевидные (5 – шизоневра (Schizoneura), 6 – филлотека (Phyllotheca)); 7 – вариант структуры стебля хвоща (Equisetum), (в – валлекулярная полость, м – механическая ткань, п – основная паренхима, пп – проводящий пучок, х – хлоренхима, ц – центральная полость, э – эпидерма, эн – эндодерма); 8а–8г –хвощ полевой (Equisetum arvense), (8а – спорангиофор со спорангиями, спора со свернутыми (8б) и развернутыми (8в) элатерами, 8г – сперматозоид).

 

На примере клинолистоподобных можно проследить процесс формирования листьев хвощеобразных из теломов в результате их уплощения, срастания и редукции. У наиболее древних растений девонского и нижнекарбонового периодов листья были почти до основания расчленены на нитевидные доли и напоминали систему теломов, расположенных в одной плоскости. У средне- и верхнекарбоновых растений (род Клинолист – Sphenophyllum) пластинка листа имела клиновидную форму (верхушка листа намного шире его основания). Отсюда и их название. Верхушка листьев была вильчато-раздельная, лопастная или цельная. Проводящие пучки цельных листьев дихотомически разветвлялись (отголосок былого расчленения самой пластинки листа).

Репродуктивные органы клинолистоподобных характеризуются еще большим разнообразием строения. Часто они описываются под названием Бовманитовых (Bowmanitales). У большинства видов формировались смешанные стробилы, которые располагались на концах боковых побегов, иногда укороченных. У более примитивных видов на боковых побегах формировались спороносные зоны, когда спорангиофоры чередовались с вегетативными листьями. Спорангиофоры имели разнообразное морфологическое строение. У одних видов они имели вид цилиндрических неветвящихся ножек с одним или нескольким спорангиями на вершине. У других видов ножки ветвились многоярусно или пучком с одним или несколькими спорангиями на каждой ветви. У третьих – спорангиофоры уплощались или имели щитовидную форму с подвешенными снизу двумя, четырьмя или более спорангиями, как у хвощей. У наиболее сложных стробилов спорангиофоры ветвятся, расширенные верхушки которых несут пары висячих стробилов. Наблюдалось также явление срастания спорангиев и т. д. Спорангиофоры могли располагаться в пазухах кроющих стерильных брактей разнообразной формы и резко отличались от них по строению. Разделение единого проводящего пучка на две ветви показывает, что спорангиофоры и брактеи принадлежали одному узлу. Эволюция репродуктивных органов и листовых структур шла параллельными независимыми путями, поскольку не удается выявить корреляцию между типами листьев и стробилов.

Большинство видов были морфологически равноспоровыми растениями. Известен лишь один морфологически разноспоровый вид у которого в одних спорангиях выявлено множество мелких микроспор, а в других – 16 крупных мегаспор. Споры также разнообразны у разных видов (одно- или трехлучевые, гладкие или скульптурированные мелкой зернистостью, сеткой или крыловидными выростами); округлые с лентовидными элатерами.

Клинолистоподобные произошли, вероятно, от риниеобразных.

 

Класс Хвощеподобные – Equisetopsida

 

Входят растения разных жизненных форм и размеров – мелкие травы, лианы, деревья (последние только ископаемые). Представителям класса характерно образование сердцевины в стеблях, которая ниже верхушки побега замещается полостью с диафрагмами в узлах. Преобладает стела членистого типа (артростела). На месте части разрушенных элементов протоксилемы нередко образуется каринальный канал. Стебель чаще несет продольные чередующиеся ребра, укрепленные механической тканью. Мутовчатые листья мелкие, в разной степени сросшиеся или сильно редуцированные.

Органы спороношения не связаны непосредственно с вегетативными листьями и собраны в стробилы. Спорангиофоры имеют единый тип строения – щитковидную форму. Стробилы многих ископаемых форм содержали стерильные брактеи, однако, спорангиофоры и брактеи принадлежали к разным мутовкам в отличие от клинолистоподобных. Морфологически разноспоровые формы встречались только среди ископаемых (наряду с равноспоровыми). Все современные виды являются морфологически равноспоровыми. В отличие от других высших растений, споры современных и многих вымерших форм кроме двух обычных оболочек (экзоспория и эндоспория), имели еще дополнительную, третью – наружную оболочку (эписпорий). Из эписпория формируются две свернутые вокруг тела споры пружинки (гаптеры), способные к гигроскопическим движениям в зависимости от влажности среды. Во влажных условиях элатеры закручиваются вокруг тела споры, в сухих – раскручиваются. В месте прикрепления к телу споры они перекрещиваются, формируя 4 отростка. Отростки элатер разных спор всегда сцепляются вместе, образуя нередко довольно крупные рыхлые комочки. Это способствует распространению спор ветром, а в месте прорастания спор, в непосредственной близости друг от друга развивается масса мелких заростков.

Класс объединяет два порядка – вымерших Каламостахиевидных и ныне живущих Хвощевидных.

 

Порядок Каламостахиевидные – Calamostachyales (Каламитовидные – Calamitales)

Это вымершие растения. Известны с верхнего девона. В карбоне они достигают расцвета, участвуя в образовании древесного яруса заболоченных тропических лесов наряду с древесными лепидодендровидными и древовидными папоротникообразными. Это растения различной высоты и разных жизненных форм – мелкие травы, лианы и деревья. Древесные формы внешним обликом напоминали хвощи, но только увеличенные в десятки раз. Остатки вегетативных органов описаны под названием Каламитовые, а органы спороношения – Каламостахиевые. Стебли членистые, ребристые.

Наиболее древними из древовидных каламитовидных являются астерокаламиты (Asterocalamites). Это были деревья с диаметром ствола 10–15 см. В центре стебля имелась сердцевина, была хорошо развита вторичная древесина. Стебли ребристые; однако ребра и листья соседних междоузлий не чередовались.

Листья астерокаламитов длиной около 5 см и отличались своеобразным строением. Они многократно дихотомически расчленялись на узкие нитевидные доли и располагались в соседних узлах друг над другом. Стробилы формировались на тонких боковых ветвях. Спорангиофоры щитковидные, располагались мутовками и несли по 4 крупных спорангия. Астерокаламиты были широко распространены по всему Северному полушарию.

Наиболее своеобразными ископаемыми хвощеобразными были каламиты (Calamites). Они отличались многочисленностью видового состава; достигли расцвета в верхнем карбоне и нижней перми. Древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной мере состоял их каламитов: они формировали или чистые заросли или произрастали вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками. Внешне они напоминали современные хвощи, достигавшие огромных размеров – 10–30 м высоты и более 40 см в диаметре (рис. 6). Одни из них были неветвящимися, другие отличались разнообразными типами ветвления – супротивным, крестообразным, мутовчатым. Нередко боковые побеги ветвились многократно, и формировалась густая крона. Как и у других хвощеподобных, стебли и ветви расчленялись на узлы и междоузлия.

В стебле формировалась сердцевина (до 30 см шириной), паренхима которой в более старых частях стебля разрушалась и образовывалась центральная полость. Артростела включала проводящие пучки, расположенные кольцом. Узкие каринальные каналы формировались также в проводящих пучках на месте частично рано разрушавшейся протоксилемы. Возникавшая система воздушных полостей, возможно, способствовала улучшению газообмена в условиях влажного климата. В стволах формировался довольно мощный слой вторичной древесины (до 12 см), которая не имела годичных колец. Массив вторичной древесины был разбит на клинья, разделенные сердцевинными лучами. В состав ее входили лестничные, сетчатые и мелкопоровые трехеиды. Часто формировалась мощная кора, слои которой включали склеренхиму, перидерму. Поверхность междоузлий главного стебля и боковых ветвей была ребристой. Ребра соседних междоузлий чаще чередовались. Стволы располагались на длинных мощных горизонтальных членистых корневищах. Корни имели сходное со стеблем строений, и также обладали вторичным приростом. От узлов на корневищах и нижних частей надземных стеблей отходили многочисленные придаточные корни, нередко несколькими ярусами.

Основными фотосинтезирующими органами каламитов были мутовчато расположенные листья. В зависимости от вида и от порядка ветвления (возраста узла) мутовки содержали от 4 до 60 листьев различной формы и размеров (чаще длиной от 2 мм до 7 см). Они были простые, цельные; линейные, овальные, свободные или частично срастались основаниями в единое влагалище. Листья с одним проводящим пучком и простым листовым следом.

Разнообразны по строению стробилы каламитов (рис. 6). Описаны они под разными родовыми названиями – Каламостахис (Calamostachys), Палеостахия (Paleostachya) и др. Стробилы иногда достигали в длину 12 см, сложены чередующимися вдоль оси мутовками бесплодных кроющих брактей и спорангиофоров. Брактеи часто коленообразно загибались кверху и покрывали спорангиофоры. В онтогенезе они появлялись раньше спорангиофоров и анатомически подобны листьям. Брактеи ланцетные или треугольные, часто сросшиеся в горизонтальной плоскости. В мутовках количество спорангиофоров меньше, чем брактей. Разные роды отличались по месту прикрепления спорангиофоров, количеству спорангиев на спорангиофоре и по другим признакам. Например, у видов рода Каламостахис и др. проводящие пучки спорангиофоров и брактей отделяются от оси стробила независимо. У палеостахии спорангиофоры располагались в пазухе брактеи. Это вторичные, более поздние эволюционные изменения. Перемещение спорангиофора в пазуху брактеи отмечено коленообразным изгибом его проводящего пучка. Пучок сначала направляется вверх (к месту прежнего расположения спорангиофора), а затем загибается вниз, направляясь в ножку спорангиофора. Другие виды каламитов также характеризуются вторичными изменениями строения стробилов. Брактеи и спорангиофоры их принадлежали к разным узлам.

Спорангиофоры щитовидные, чаще несут четыре спорангия. Споры чаще округлые, трехлучевые, редко окружены лентовидными элатерами. Большинство каламостахиевидных были равноспоровыми растениями. Некоторые виды каламостахиса и палеостахии являлись морфологически разноспоровыми; у них формировались односпоровые стробилы. Интерес представляет род Каламокарпон (Calamocarpon) – прослеживается редукция числа мегаспор в мегаспорангиях до одной, формирование женского гаметофита в нем, как это наблюдалось у лепидокарповых. Это еще одна попытка споровых растений сформировать семена в процессе эволюции.

В конце палеозоя – начале мезозоя каламостахиевидные, достигшие, вероятно, крайней степени специализации вымерли. Это связано с резкими изменениями климата Земли. Они явились предками менее специализированных хвощевидных.

 

Порядок Хвощевидные – Equisetales

К порядку относятся вторично травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны чаще состоят только из мутовок щитковидных… В настоящее время некогда многочисленный отдел представлен только 1 родом Хвощ… Современные хвощи – травянистые многолетние корневищные растения. В основном они небольшие: около 80–100 см высотой и…

Класс Кладоксилоподобные – Cladoxylopsida

 

Это наиболее древняя, примитивная и вымершая группа папоротников (рис. 7), геологическая история которой восходит к концу раннего девона. Отдельные представители дожили до раннего карбона.

Надземные оси ветвились в различных плоскостях. Концевые ответвления располагались пучками или спирально. Нет настоящих плоских листьев, лишь у некоторых форм боковые ответвления сливались между собой, уплощались (кладодифицировались), формируя плоские стерильные и фертильные вильчато-разветвленные листоветви. Осевые структуры имели протостелическое строение, иногда актиностелическое или сифоностелическое. Метаксилема сложена преимущественно лестничными трахеидами. Вторичной древесины не найдено.

Спорангии были верхушечными и лишены специальных приспособлений для раскрывания. Стенка спорангия многослойная. Кладоксилоподобные были морфологически равноспоровыми растениями.

Большинство имело небольшие размеры – кладоксилон (Cladoxylon) до 25 см высотой. Лишь представители девонского рода Псевдоспорохнус (Pseudosporochnus) достигали высоты до 3 м (деревца с довольно толстым стволом). Их крупные спорангии располагались чаще по два на верхушках концевых ответвлений. Проводящая система состояла из большого числа радиально вытянутых внешних пучков и более округлых, мелких центральных пучков – это сильно расчлененная актиностела.

К кладоксилоподобным принадлежат два рода из среднего девона – Каламофитон (Calamophyton) и Гиения (Hyenia), которых ранее относили к хвощеобразным. Каламофитон обликом близок к псевдоспорохнусу, но ответвления располагались на главном стебле не пучками, а спирально. Однако сами потом ветвились дихотомически или пучками. Спороносные структуры были веерообразными. Спорангии нередко свешивались вниз, у псевдоспорохнуса располагались вертикально. Гиения отличалась от рода Каламофитон дихотомически ветвящимся горизонтальным ризомоидом, а не вертикальным «стволиком».

 

Класс Зигоптерисоподобные – Zygopteridopsida

 

Это более поздняя и относительно более продвинутая группа вымерших папоротников (рис. 7). Геологическая история начинается с конца девона и заканчивается в начале перми. Наибольшего развития достигли в карбоне.

Многие представители еще сильно отличались по облику от типичных папоротников, хотя некоторые своими чертами в большей степени приближались к ним. В пределах класса прослеживается процесс становления плоских листьев из объемной системы дихотомически ветвящихся осей. Наиболее древние девонские растения, также как и кладоксилоподобные не имели еще сформированных листьев. Их листоподобные органы представляли собой ограниченные в росте боковые листоветви. Они сильно разветвлялись, а иногда на ранних стадиях были закручены улиткообразно. У растений более молодых отложений они уплощались сильнее. Растения позднего карбона и ранней перми отличались наличием настоящих плоских дорзовентральных листьев. Род Зигоптерис (Zygopteris) имел хорошо развитые пластинчатые перышки на вегетативных, а у некоторых видов и на спороносных вайях. Иногда перышки были с характерным зубчатым краем. Таким образом, среди представителей этого класса наблюдаются все переходы от радиально-симметричных листовых органов к более типичным дорзовентральным перистым листьям.

Среди зигоптерисоподобных были как мелкие травянистые растения, так и более крупные, главная ось которых достигала до 1,5–2 м длины, диаметром до 2 см. У некоторых видов формировалась система горизонтальных и отходивших от них прямостоячих стеблей. У некоторых зигоптерисоподобных стебли были окружены чехлом из переплетавшихся черешков листьев и воздушных корней. Подобная структура стебля наблюдается у современных древовидных папоротников. Стебли радиально-симметричные, прото- и актиностелические. В карбоне появляются формы с сифоностелой. Камбиальное утолщение стебля обычно отсутствовало. Слабо развитая вторичная древесина найдена у единичных видов зигоптериса.

Среди зигоптерисоподобных наблюдалось разнообразие в строении и размещении спорангиев. У одних видов спорангии были довольно крупные, занимали верхушечное положение. У других видов происходило перемещение спорангиев на нижнюю сторону листа. Чаще они располагались свободно, одиночно или соединялись в пучки. Реже спорангии срастались в синангии. Иногда формировались сорусы из 5–10 спорангиев, окруженные обверткой, наподобие тройного индузиума. В ножке соруса проходил проводящий пучок.

Стенка спорангия могла быть многослойной, двухслойной или однослойной. В ней формировались приспособления для активного вскрывания спорангиев: верхушечная пора, верхушечное устье или примитивное кольцо из нескольких рядов клеток.

Растения были в основном морфологически равноспоровыми. Известны разноспоровые растения из рода Ставроптерис. Микро- и мегаспорангии верхушечные. Микроспорангии округлые, с многослойной стенкой, содержали множество микроспор. Мегаспорангии продольно вытянуты, в них формировалось от 2 до 8 мегаспор. Их стенка в основном многослойная, а в верхней части однослойная. Раскрывались спорангии верхушечным устьем.

По ряду признаков нет четкого различия между зигаптерисоподобыми и настоящими папоротниками. Разнообразие признаков зигоптерисоподобных, их многочисленные прекомбинации у различных видов позволили рассматривать эту группу как предковую для многих типичных папоротников.

 

Класс Ужовникоподобные – Ophioglossopsida

 

Растения этого класса достоверно не известны в геологической летописи. Однако несомненно, что эта группа очень древняя. Свое происхождение они ведут от равноспоровых примитивных палеозойских аневрофитоподобных папоротников, способных к образованию вторичной ксилемы. Среди современных Polypodiophyta – это также наиболее примитивные растения по многим особенностям. Они заметно отличаются от остальных папоротников и занимают довольно изолированное положение.

В составе класса лишь одно семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) с 3 родами – Ужовник (Ophioglossum), Гроздовник (Botrychium), Гельминтостахис (Helminthostachys), около 100 видов.

Небольшие или средних размеров многолетние, часто вечнозеленые растения. Большинство видов наземные, редко встречаются эпифиты в роде Ужовник, достигающие 2–4 м.

Для спорофита наземных форм характерно наличие небольшого, простого, косо растущего или вертикального подземного корневища с мясистыми, неветвящимися корнями. В редких случаях корневище ветвится дихотомически. Чешуи на нем не образуются. Корни обычно мясистые, микоризные, лишены корневых волосков, часто втягивающие. Проводящая система корневища представлена эктофлойной сифоностелой или диктиостелой. Нередко молодое корневище имеет протостелическое строение. В стебле более крупных гроздовников имеется кольцо активно функционирующего камбия. К центру камбий откладывает вторичную ксилему, а к периферии – вторичную флоэму. У гроздовника вергинского вторичная ксилема хорошо развита. Эта способность ко вторичному утолщению отличает их почти от всех остальных современных папоротникообразных. Лестничные и мелкопоровые (точечные) трахеиды метаксилемы с окаймленными порами и торусом, как у многих голосеменных.

Корневища обычно развивает один (реже несколько) надземных лист, разделенный на два сегмента – нижний вегетативный (фотосинтезирующий, стерильный) и верхний спороносный (фертильный), сидящих на одном черешке. В молодом состоянии листья не свернуты улиткообразно, чем отличаются от большинства современных папоротников. Им также свойственно наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований при основании, прикрывающих почку. У большинства растений каждый год образуется лишь по одному листу. Поэтому по числу листовых рубцов на корневище можно судить о возрасте растения.

Листья развиваются медленно, что является одной из характерных особенностей ужовникоподобных. Каждый лист пробивается через влагалище предшествующего листа, выходя на четвертый или даже пятый год своего развития. Оба сегмента листа у разных представителей резко различаются по форме и функции. Вегетативные сегменты у большинства видов ужовника цельные, у остальных – в разной степени расчлененные. Спороносный сегмент у гроздовников разветвленный, спорангии свободные; у ужовника – цельный, спорангии погружены в ткань спороносного сегмента или срослись, образовав два длинных синангия. У гельминтостахиса спороносная часть листа цилиндрическая, похожая на ужовник, однако спорангии свободные, тесно сидящие на общей оси (собрание спорангиев колосовидное). К основанию каждого спорангия ужовникоподобных подходит проводящий пучок, что рассматривается как примитивный признак, не характерный другим современных папоротникам. Это сближает ножку свободных спорангиев со спороносным теломом. Для гроздовника свойственно также примитивное расположение спорангиев не только по бокам ответвлений спороносного сегмента, но и на верхушках.

Спорангии ужовникоподобных образуются из группы клеток спороносной части листа и имеют многослойную стенку, у них нет никаких приспособлений для раскрывания, и они вскрываются двумя створками (рис. 7). В стенках спорангия имеются устьица, что также указывает на его примитивность. Спорангии довольно крупные (диаметром от 0.5 до 3 мм), содержат большое количество спор (от 1500 до 15000 в каждом).

Ужовникоподобные – морфологически равноспоровые растения. Споры почти шаровидные с трехлучевым тетрадным рубцом. По характеру скульптурированной поверхности все три рода хорощо различаются между собой. Споры прорастают только в темноте после периода покоя.

Гаметофиты подземные, развиваются очень медленно, в течение нескольких лет (до 10–20 лет), что также подчеркивает их примитивность. По форме они могут быть червеобразные, клубневидные, дисковидные, каралловидные; дихотомически или неправильно ветвистые. Их размеры колеблются от 1 мм до 5–6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Уже на ранних стадиях развития в его ткани (коровая паренхима корней) проникают гифы микоризного гриба.

Гаметофиты всегда обоеполые. Гаметангии многочисленные и обычно разбросаны по всей поверхности. Антеридии крупные, погруженные или слегка выступающие. Архегонии довольно глубоко погружаются в ткань гаметофита, с короткими шейками, одной или двумя шейковыми канальцевыми клетками. Гаметангии созревают не одновременно, и поэтому гаметофит функционирует как однополый, что приводит к перекрестному оплодотворению и иногда к гибридизации между близкими видами. Первыми созревают антеридии. Они содержат до 100 многожгутиковых сперматозоидов.

После оплодотворения на гаметофите может возникнуть несколько зародышей, но полностью развивается лишь один из них. Многие таксоны ужовникоподобных различаются по типу эмбриогенеза, форме и темпам развития зародыша. Чаще развитие зародыша происходит медленными темпами. Из зиготы первоначально развивается гаустория, затем зародыш. Через несколько лет после оплодотворения развивается первый редуцированный подземный лист. Зародыш имеет также зародышевый корешок и почку. У некоторых ужовникоподобных долго сохраняется многолетний гаметофит, хотя молодой спорофит уже имеет зеленые листья. Замедленный темп развития гаметофита и зародыша спорофита – свидетельства большой древности и примитивности ужовникоподобных.

Многие ужовники способны к эффективному вегетативному размножению. Новые побеги появляются из придаточных почек, формирующихся на корнях.

Ужовникоподобные обычно приурочены к лесным, луговым, тундровым и болотным растительным сообществам. Эпифиты нередко поселяются на сплетениях корней других эпифитных папоротников. Все ужовникоподобные – облигатные (обязательные) микотрофы.

Род Ужовник, насчитывающий около 50 видов, распространен в умеренной, но большинство видов приурочено к тропической зоне, где они нередко являются эпифитами. В северных и умеренных районах Восточно европейской равнины по низинным лугам, склоновым болотам, у выходов ключей встречается ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum).

Второй род – Гроздовник включающий 35 видов, встречается на всех континентах, но преимущественно в северной умеренной зоне. Один из более обычных видов, гроздовник полулунный (Botrychium lunaria) обитает на влажных лугах, на лесных полянах, опушках и просеках, по окраинам низинных болот, береговым откосам, склонам оврагов.

Монотипный род Геминтостахис (г. цейлонский – Helminthostachys zeylanica) обитает в тропических лесах Восточного полушария (от Шри Ланки и Индии до Тайваня, северо-восточной Австралии и Новой Каледонии).

Хозяйственного значения ужовникоподобные не имеют. Они представляют научный интерес как длительно эволюционирующая, исчезающая группа растений. В жизненном цикле длительный период скрытой жизни. Они мало конкурентноспособны. Растения заслуживают бережного отношения, а многие виды уже давно нуждаются в охране. На территории Беларуси зарегистрировано 7 видов ужовникоподобных. Два вида (гроздовник ромашколистный и г. виргинский) являются охраняемыми.

Немногочисленность видов этого класса также свидетельствует о их древности. По ряду признаков они сильно отличаются от типичных папоротников и составляют самый своеобразный и обособленный класс. По многим особенностям – это очень примитивная группа растений и происходит от древнейших палеозойских равноспоровых папоротников. Некоторые исследователи рассматривают их как потомков праголосеменных растений. Иногда – как совершенно самостоятельную, крайне древнюю тупиковую линию эволюции, которая развилась параллельно остальным папоротникообразным.

 

Класс Мараттиеподобные – Marattiopsida

 

Древняя группа тропических папоротников, уходящая своими корнями в палеозой. Представлена немногочисленными ныне живущими и обильными вымершими формами. Остатки их начинают встречаться уже в карбоне. Произошли вероятно непосредственно от равноспоровых зигоптерисоподобных. Особенно широко они были распространены в каменноугольном и пермском периодах, их остатки в большом количестве были найдены на всех континентах. Тогда они занимали огромные территории, местами доминировали в растительном покрове. Позднее начинается их угасание, продолжающее до наших дней. Мезозойские ископаемые формы почти не отличались от современных.

Ископаемые виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Из древовидных форм хорошо сохранились стволы, известные под названием псарониус (Psaronius). Высокий конический ствол достигал более 10 м высоты. Структура ствола была крайне своеобразна. Диаметр собственно ствола у основания составлял всего несколько миллиметров, утолщаясь вверх до 20 см (подобно конусу, поставленному на верхушку). Собственно стволы были окружены мощным, относительно рыхлым чехлом (ложной корой), образованной основаниями черешков отмерших листьев и многочисленными придаточными корнями. Туго переплетаясь вместе, они придавали устойчивость стеблю, способному поддерживать крону из мощных листьев, достигавших трехметровой длины. Ложная кора достигала особенно большой толщины у основания стебля, а вверху постепенно утоньшалась, но толще становился собственно стебель. Благодаря такой каре ствол растения принимал нормальную форму, расширяясь к основанию (диаметром до 1 м), становясь устойчивым. Как и у современных мараттиеподобных, придаточные корни псарониуса закладывались в наружном кольце стелы.

У основания собственно стебель имел амфифлойную сифоностелу, которая выше постепенно превращалась в сложную полициклическую диктиостелу. Она состояла из нескольких концентрических кругов (до 12) проводящих пучков с большими прорывами и имела более сложное строение, чем у современных мараттиеподобных.

Листья ископаемых представителей класса подразделялись на вегетативные и спороносные. Спороносные структуры также разнообразного строения. У одних видов спорангии свободные, у других – срастались в синангии различной формы (линейные, радиальные, звездчатые и др.). Это связано во многом с различной степенью срастания спорангиев (снизу или по всей длине). Стенки спорангиев были много-, двух- и однослойными. У некоторых видов намечалась разноспоровость.

Современные мараттиеподобные насчитывают 7 родов и около 200 видов многолетних растений, объединяемых в два семейства. Наиболее многочисленны по числу видов 2 рода – Ангиоптерис (Angiopteris), включающий до 100 видов и Мараттия (Marattia), насчитывающая 60 видов.

Это самая древняя, из ныне живущих группа папоротников. Внешне эти живые ископаемые похожи на типичные папоротники, но отличаются по ряду признаков. Вместе с ужовникоподобными они составляют группу эуспорангиатных папоротников, поскольку спорангии у них развиваются из группы субэпидермальных клеток и имеют многослойные стенки, снабженные устьицами.

Стебли мараттиеподобных мясистые, редко достигают метра высоты, нередко клубневидные и часто наполовину погружены в почву. Лишь иногда образуя своеобразные густые заросли влажных тропических лесов, клубневидные стебли могут достигать 2–4 м высоты. Наряду с клубневидными, у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги. В молодом состоянии они протостелические. Взрослый стебель имеет сложную полициклическую диктиостелу.

Корни очень толстые, придаточные, возникают на стебле. Для корней также характерно образование эндотрофной микоризы. Однако если ужовникоподобные являются облигатными микотрофами, у мараттиеподобных микориза факультативная (растения развиваться нормально и без взаимодействия с грибом).

Некоторые представители родов Ангиоптерис, Макроглоссум (Macroglossum) и Мараттия относятся к числу самых крупных папоротников на Земле. Современные мараттиеподобные не являются древовидными папоротниками. Их огромный размер обусловлен обычно крупными листьями, достигающими 4–6 м длины. Листья длинночерешковые. Черешки прочные, иногда толщиной руки человека. У ангиоптериса они утолщены в местах многочисленных сочленений и напоминают бамбуковый стебель. Листовые пластинки однажды-, дважды- или многократноперистые. Иногда листья цельные или необычной для папоротников пальчатой формы – кристенсения (Christensenia). В почкосложении молодые листья всегда свернуты улиткообразно.

Листья мариттиеподобных в основании имеют крупные мясистые парные прилистниковидные придатки, не свойственные другим папоротникам. Они служат для защиты развивающихся листовых пластинок, запасают большое количество крахмала и сохраняются после опадения листьев. На них закладываются придаточные почки, необходимые для вегетативного размножения. Опадая от материнского растения, при благоприятных условиях они укореняются и дают начало новым растениям.

В листьях, стеблях и корнях мараттиевых имеются крупные слизевые ходы, лизигенного происхождения. Это особенность прослеживается и у другой древнейшей группы современных растений – Саговникоподобных (из отдела Голосеменные).

Мараттиеподобные – равноспоровые растения. У большинства видов стерильные и спороносные части листа не отличаются друг от друга. Спорангии располагаются на нижней стороне зеленых листьев. Они могут быть свободными, формируя сорусы, или срастаются в синангии различной формы (удлиненные, линейные, округлые). Среди современных папоротникообразных синангии встречаются только у некоторых ужовникоподобных и мараттиеподобных. Они отсутствуют у более совершенных лептоспорангиатных папоротников. Сорусы также разнообразной формы (эллиптические, удлиненные). Они не имеют типичного индузиума, имеются лишь чешуйки или волоски у их основания, выполняющие его функцию. Как отмечено, спорангии с многослойной стенкой и устьицами, специализированное кольцо не формируется. Вскрываются щелью или посредством пор. В спорангиях развивается большое количество одинаковых спор.

Гаметофиты крупные (до 3 см), наземные темно-зеленые, многолетние, микотрофные, пластинчатой формы. Обычно имеют сердцевидные или округлые очертания. Старые гаметофиты ангиоптериса могут дихотомически ветвиться. Иногда они продолжают свой рост после оплодотворения и образования зародыша спорофита. Внешне напоминают таллом многих печеночных мхов. Подобные гаметофиты считаются очень древними. Центральная часть утолщена. От нижней отходят ризоиды. Обоеполые. На них формируются антеридии, а затем и архегонии. В антеридиях развиваются многочисленные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии с короткими шейками. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш. Первый лист зародыша обычно цельный, с дихотомическим жилкованием. Растущий зародыш пробивает ткань заростка и переходит к самостоятельному питанию.

Величественного облика папоротники этого класса растут в теплых, постоянно влажных и обычно тенистых местообитаниях, особенно в вечнозеленых дождевых тропических лесах. Растут они также в муссонных лесах, по тенистым ущельям и влажным склонам, обращая на себя внимание своей экзотической красотой.

Виды ангиоптериса и мараттии охотно выращивают в оранжереях как декоративные растения. Чаще всего разводят ангиоптерис вознесенный (Angiopteris evecta) – высоко декоративный древовидный папоротник, ствол которого в условиях культуры может достигать до 1.5–3 м высоты. Иногда марттии культивируются и как съедобные растения. Их сочные листья, прилистники, молодые стебли использует в пищу местное население. Слизистые вещества, выделяемые из прилистников иногда применяют как лекарство.

 

Класс Папоротникоподобные – Polypodiopsida

 

Класс объединяет большинство современных наиболее типичных папоротников – не менее 270 родов и около 12 тысяч видов. Это самая сохранившаяся и самая молодая группа папоротников, геологическая история которой восходит к каменноугольному периоду. Происходят, вероятно, непосредственно от зигоптерисоподобных.

Это группа лептоспорангиатных папоротников. Спорангии обычно развиваются из одной клетки. Поэтому стенка спорангия однослойная. Имеется кольцо специализированных клеток, обеспечивающее его вскрывание при созревании спор. Спорангии обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем (рис. 7).

Обычно это многолетние (очень редко однолетние) травянистые растения – наземные, эпифиты и лианы, некоторые – водные. Немногие виды представлены древовидными формами. Большинство папоротников нашей флоры – наземные многолетние травянистые растения, приуроченные к увлажненным и тенистым местообитаниям: леса, болота, залесенные долины малых рек, овраги, заросли кустарников. Большинство видов этого класса встречаются во влажных тропических и субтропических районах, где обычно произрастают на почве, обитают на деревьях (лианы и эпифиты). Встречаются и древовидные. В каменноугольном периоде древовидные формы преобладали.

Большинство папоротникоподобных являются морфологически равноспоровыми (подкласс Полиподииды). Немногие виды являются морфологически разноспоровыми (подклассы Сальвинииды и Марсилеиды).

 

Подкласс Полиподииды – Polypodiidae

 

Самый большой подкласс включающий до 12 тысяч видов современных папоротников. Они чрезвычайно разнообразны и представлены различными жизненными формами. Большинство произрастают во влажных тропических и субтропических областях. Но имеются также и ксерофиты, обитающие в засушливых районах Южной Африки, Мексиканского нагорья, Средиземноморья. В умеренном поясе они могут доминировать в травяном ярусе широколиственных, смешанных, хвойных и мелколиственных лесов орлякового, кочедыжникового, папоротникового и других типов. Некоторые виды положительно реагируют на антропогенные нарушения и разрастаются на определенных стадиях сериальных смен: на вырубках, лугах, во вторичных лесах.

Онтогенез спорофитов оказался весьма длительным – до 80–100 и более лет у розеточных (коротко корневищных) видов и до 600 и более лет у длинно корневищных (орляк). Первое спороношение нередко наступает в 8–20 лет. Таким образом, по продолжительности жизни некоторые папоротники вполне сопоставимы с деревьями.

Все папоротники этого подкласса характеризуются общей важной особенностью – они являются морфологически равноспоровыми растениями. Поэтому заростки (гаметофиты) обоеполые, наземные, зеленые. Лишь у некоторых видов слабо выражена тенденция к разделению полов.

Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы. Они располагаются на нижней стороне листовой пластики, чаще по всей поверхности. Краевое расположение спорангиев – самое примитивное в подклассе. Обычно имеется индузиум (рис. 7), разнообразного морфологического строения. Для классификации полиподиид имеет также большое значение строение кольца спорангия, а также особенности морфологии листьев и другие признаки.

Подкласс нередко подразделяют на 12 порядков. Большинство порядков появились в триасе и значительного развития достигли в меловой период мезозойской эры. Таким образом, современные полиподииды – ровесники многих современных голосеменных и покрытосеменных растений.

Некоторые порядки систематики возводят в ранг самостоятельных подклассов: Осмундиды (Omundidae), Схизеиды (Schizaeidae), Глейхенииды (Gleicheniidae) и др. Всего выделяется 4 подкласса современных морфологически равноспоровых Polypodiopsida. Они подразделены на более чем 45 семейств. Однако в последние десятилетия многие семейства подразделяют на несколько более мелких, поэтому число семейств современных равноспоровых папоротников заметно возрастает.

Семейством Осмундовые (Osmundaceae), насчитывает 4 рода и 20–40 видов. Осмундовые – одно из древнейших и примитивных семейств современных равноспоровых папоротников класса Polypodiopsida. По способу развития и строению спорангиев они занимают промежуточное положение между эу- и лептоспорангиатными папоротниками, однако ближе к последним. Иногда осмундовые называют протолептоспорангиатными папоротниками. Достоверные остатки их известны с триаса, однако к ним очень близки некоторые позднее карбоновые и пермские роды, которые характеризовались примитивной организацией (строение стебля протостелическое). Временем их расцвета была мезозойская эра. Угасание начинается с позднего мела.

Семейство осмундовые интересно также наличием переходных форм от древовидных к типично травянистым многолетним растениям. Стебли наиболее высоких современных папоротников могут достигать до 2 м – тодeя (Todea), липтоптерис (Leptopteris). Стебли осмундовых покрыты чехлом из черешков опавших листьев и многочисленных придаточных корней; что способствует удержанию влаги.

На вершине ствола располагаются ажурные крупные листья длиной до 2–3 м. Листья однажды- или дваждыперисные, у большинства видов разделены на спороносную и вегетативную части. Взаимное положение этих участков листа различно у разных видов. Иногда спороносные вегетативные листья сходные или целиком диморфные. Спорофиллы нередко сильно изменены и имеют вид бурой метелки. Сильный диморфизм листьев известен с юрского периода. Спорангии собраны небольшими группами, но сорусов типичного строения не образуют. Спорангии крупные, с многослойной стенкой. Они лишены кольца. Для раскрывания спорангия формируются обычно две сближенные группы толстостенных клеток, расположенных у его верхушки.

Споры крупные (диаметром от 30 до 100 мкм), округлые, трехлучевые. Иногда прорастают в спорангии; споры быстро теряют схожесть. Это считается признаком древних примитивных семейств. Заростки многолетние.

Основной род Oсмунда, или Чистоуст. Наиболее известен чистоуст величавый, или королевский папоротник. В Беларуси – это исключительно редкое реликтовое растение, охраняемое. Один из красивейших папоротников Европы. Встречается на юге Скандинавии, Атлантической и Средней Европе, Кавказе, Закавказье, странах Средиземноморья, Малой Азии, Иране. Древовидный стебель несет крупные, почти кожистые листья, дифференцированные на вегетативные и спороносные сегменты.

Древовидные растения монотипного рода Тодея имеют толстый ствол (диаметром до 60 см), несущий на вершине дваждыперистые крупные кожистые листья, длиной до 2.5 м. Встречаются во влажных субтропических лесах Австралии, Новой Зеландии и Южной Африки. Возраст отдельных экземпляров определяют в 1–2 тысячи лет.

Семейство Схизейные (Schizaeaceae) объединяет растения распространенные в основном в тропических и субтропических областях всех континентов. Основные роды: Лигодиум (Ligodium), Схизея (Schizaea), Анемия (Anemia). Роды настолько своеобразны, что их нередко выделяют в самостоятельные монотипные семейства. Это травянистые растения, большинство средних размеров. Огромные лиановидные лигодиумы могут достигать 30 м длины, некоторые не превышают 2 см. Эта группа растений характеризуется многими примитивными признаками. Наблюдаются различные типы анатомического строения проводящей системы корневища – от протостели (лигодиум) до сифоностели (схизея) и диктиостели (анемия). У анемиии протостела имеется лишь у молодых растений, позднее формируется эктофлойная сифоностела, которая сменяется диктиостелой. Таким образом, онтогенез стелы отражает ход филогенеза стели папоротникообразных.

Характерны примитивные одиночные массивные спорангии с поперечным, почти верхушечным кольцом. Индузиума нет или его заменяет подвернутый край листа. Разнообразие облика растений обусловлено прежде всего разнообразием формы и строением листьев. Они простые, иногда веерообразные или чаще расчленены от дихотомического к симподиальному и перистому типам.

Семейство Адиантовые (Adiantaceae) объединяет наземные и эпифитные травы, преимущественно тропических областей. Они известны многим благодаря часто культивируемому в домашних условиях адиантуму венерин волос (Adiantum capillus-veneris) с удивительно декоративной ажурной листвой. Характерной особенностью их является наличие сорусов, лишенных настоящего покрывальца. Спорангии с продольным кольцом тостостенных клеток, способствующих его раскрыванию. Часто спорангии защищены загибающимся краем листа. У адиантума верхушки краевых сегментов, покрытые сорусами, отгибаясь вниз, как бы складываются пополам и сорусы оказываются внутри своеобразных карманчиков.

Семейство Глейхениевые (Gleicheniaceae) объединяет светолюбивые наземные (иногда вьющиеся) многолетние травянистые растения. Распространены преимущественно в тропиках и субтропиках (нередко в горных районах), а также в умеренных областях Южного полушария. Это одно из наиболее древних семейств, известное еще с карбона. Оно также интересно сочетанием примитивных и высокоспециализированных признаков. Стебли преимущественно протостелические, у других видов протостела сменяется амфифлойной сифоностелой. Диктиостела, характерная для папоротникообразных, у глейхениевых не обнаружена.

Важный признак семйства – строение спороносных органов. Сорусы обычно с небольшим числом спорнгиев, лишены индузиума. Спорнгии довольно крупные с косым кольцом. Такой тип спорангия еще относительно примитивен. На ранних стадиях развития спорингии обычно защищены волосками или чешуями. Все спорангии в одном сорусе развиваются одновременно (также примитивная черта). Иногда спорангии одиночные.

Семейство Полиподиевые, или Многоножковые (Polypodiaceae) является одним из наиболее богатых среди папоротников: 1 500 видов, распространенных широко, но в основном в тропиках Северного полушария Старого Света. Это чаще эпифиты или наскальные многолетние корневищные травы. Мясисные, сочные ползучие или укороченные корневища часто богаты крахмалом, сахарами и другими питательными веществами.

Характерные признаки семейства – округлые или овальные сорусы, лишенные покрывалец и расположенные на нижней стороне пластинки листа. Нередко сорусы частично защищены волосками, чешуями или стерильными спорангиями, называемые парафизами. Спорангии полиподиевых имеют хорошо развитое продольно расположенное кольцо.

Из представителей семейства в Беларуси редко встречается бореальный горно-лесной реликтовый вид – многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare), охраняемое растение. В качестве домашних и чаще оранжерейных растениях наиболее известны виды рода Платицериум, или “олений рог” (Platycerium). Это крупные красивые и оригинальные эпифиты с диморфными вегетативными листьями.

Одно из наиболее интересных семейств современных папоротникоподобных – семейство Гименофилловые (Hymenophyllaceae) включает чрезвычайно специализированные преимещественно тропические папоротники (около 700 видов), которые прошли длительный путь эволюции в условиях предельной влажности и затенения. Это мелкие травянистые напочвенные, эпифитные, реже наскальные растения. Обитатели преимущественно нижнего яруса дождевых тропических лесав, особенно в горной зоне туманов. Зеленый ковер из мохообразных и гименофилловых покрывает корни, стволы деревьев, древовидных папоротников, скалы, почву на дне глубоких ущелий по тенистым берегам лесных водотоков.

Размерами от 2 до 60 см. Все ткани этих чаще крошечных растений подверглись значительной редукции в процессе приспособления к жизни во влажной среде, что и придает своеобразие этой группе. Внешне они напоминают печеночные мхи. Корневище тонкое, часто с многочисленными волосками. Проводящая система протостелическая. От корневищ отходят тончайшие корни. В случаях крайней редукции функцию корней выполняют многочисленные волоски всех частей растения. Это сухопутные растения, хотя по строению они скорее напоминают водные. Гименофилловые переводятся как “пленчатолистные”, чем подчеркивается строение их тонких, почти прозрачных листьев. Листовая пластинка чаще состоит из одного слоя клеток, реже из 2–4. Они лишены устьиц, цельные или расчлененные.

Гименофилловые крайне чувствительны к малейшим изменениям среды обитания. Участки тропических лесов кажутся ненарушенными, но отсутствие гименофилловых свидетельствует о их вторичности.

Семейства Диксониевые (Dicksoniaceae) и Циатейные (Cyatheaceae) объединяют виды, распространенные в тропиках и субтропиках. Большинство видов – древовидные растения, но есть формы с полузучим стеблем и даже безстебельные. Это древняя группа растений. Древовидные формы возможно сохранились с середины юрского периода (многие окаменевшие остатки того времени почти неотличимы от некоторых современных представитлей). Стволы древовидных форм не обладают вторичным приростом, утолшение их достигается в первую очередь за счет формирования ложной коры. Стволы более древних древовидных диксониевых 4–15 м в высоту – диксония (Dicksonia), циботиум (Cibotium). Покрыты основаниями черешков листьев, густо переплетенных многочисленными жесткими придаточными корнями. Особенно мощная ложная кора формируется в нижней части, превосходящая в несколько раз по толщине сам стебель. Крупные экземпляры обрастают эпифитами. В итоге общий диаметр ствола достигает 2 м и более. Растения легко переносят тропические ураганы и даже лесные пожары.

Высота стволов некоторых циатейных бывает более 20 м. Это гиганты в мире современных папоротников. Огромные, как бы парящие в туманах горных ущелий ажурные кроны высоких папоротников из родов Циатея (Cyathea), Альзофила (Alsophila) необыкновенно красивы. Листья древовидных диксониевых и циатейных чаще дважды- – многократно-перистые (длиной до 6 м).

Крупнолистные формы широко культивируются в оранжереях и зимних садах, а в тропиках их нередко используют при создании эффектных парковых композиций. Прочные не поддающиеся гниению стволы древовидных папоротников находят разнообразное хозяйственное применение.

Относительно близким к длиннокорневищным циатейным является хорошо известный космополитный папоротник орляк (Pteridium), не живущий только в пустынях и в полярных областях. Растения образуют обширные заросли благодаря обильно ветвящемуся подземному корневищу, от которого отходят возвышающиеся над землей длинночерешковые листья. Листья орляка обыкновенного (P. aquilinum) довольно жесткие с крупной тройчатой, чаще трижды-перистой пластинкой. Слитный сорус (ценосорус) расположен непрерывной линией и прикрыт завернутым краем сегментов листа. Настоящее покрывальце почти полностью редуцировано. Являясь по многим признакам довольно примитивным растением, черты высокой организации прослеживаются в строении проводящей системы корневищ (дициклическая диктиостела, которая наряду с трахеидами содержит и настоящие сосуды с лестничной перфорацией). Корневища орляка богаты крахмалом (до 46%) и слизистыми веществами. Корневища и черешки молодых, еще не развившихся листьев после специальной обработки употребляются в пищу. В медицине орляк применяют как противоглистное средство, лечат рахит. Использование орляка местным населением, промышленностью разнообразно. Орляк и близкие роды выделяют в семейство Гиполеписовые (Hypolepidaceae), или Денштедтиевые (Dennstedtiaceae).

Семейство Асплениевые (Aspleniaceae) включает свыше 700 наземных и эпифитных листопадных и вечнозеленых корневищных папоротников. Они распространены во всех областях Земного шара, но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках.

Корневища диктиостелические, покрытые чешуями. Растения разнообразного внешнего облика, от небольших наземных форм умеренных и холодных областей (10–30 см высотой) до крупных жестколистных эпифитных папоротников тропических лесов, с листьями длиной около 2 м. Они бывают цельными, перистыми или дихотомически разветвленными. Сорусы удлиненные или линейные и обычно покрыты узким покрывальцем, повторяющим форму соруса.

Основной род Асплениум, или Костенец (Asplenium), включающий большинство видов семейства. Редкими видами белорусской флоры являются костенец постенный (A. ruta-muraria) и к. волосовидный (A. trichomanes), охраняемые растения. В тропиках много эпифитов. В тропических лесах Старого Света наиболее широко распространен крупный асплениум гнездовой, или «птичье гнездо» (A. nidus). От относительно короткого корневища отходит плотная розетка листьев, образующих воронку, в которой накапливается гумус. Иногда растение сильно разрастается, весит несколько десятков килограммов, и под его тяжестью ломаются стволы деревьев-хозяев.

Некоторые виды, как и папоротники рассмотренных семейст имеют практическое применение, в частности, в народной медицине. Однако основное их применение как декоративные растения. В домашних и оранжерейных условиях широко выращивают эпифитный асплениум гнездовой. Миниатюрные скальные виды не заменимы при создании каменистых садов тепло умеренных областей. Здесь же выращивают и садовые формы ластовика (Phyllitis).

Семейство Щитовниковые (Dryopteridaceae), или Аспидиевые (Aspidiaceae) включает более 800 видов довольно разнообразных папоротников, подразделяется на ряд подсемейств, иногда возводимых в ранг самостоятельных семейств.

Растения с короткими корневищами, покрытыми чешуйками. Листья дважды–четырежды-перистые. Сорусы располагаются на нижней стороне листа по разветвлениям жилок, чаще прикрыты щитовидными покрывальцами различной формы.

Большинство видов рода Щитовник (Dryopteris) произрастает в умеренной зоне. Наиболее широко распространен щитовник мужской (D. filix-mas), который растет в лиственных и смешанных лесах, среди кустарников. Дважды перисто-рассеченные листья длиной до 1.5 м, полностью развиваются лишь на третий год. Сорусы прикрыты округло-почковидным покрывальцем. Заростки зеленые, имеют вид сердцевидной пластинки, 2–3 мм диаметром, с ризоидами. Щитовник мужской – ценное лекарственное растение. Вещества корневища обладают антигельминтным действием и используются как глистогонное. Аналогичным действием обладают вещества корневища щ. шартрского, или игольчатого (D. carthusiana). Некоторые декоративные щитовники и их формы введены в культуру.

Род Кочедыжник (Athyrium) – это наземные папоротники преимущественно умеренной зоны Северного полушария. Характерный папоротник лесной зоны Евразии и Северной Америки – кочедыжник женский (A. filix-femina). Раскидистый пучок крупных листьев достигает метровой высоты. Изящество тонко рассеченных ажурных светло-зеленых листьев придает декоративный облик этому растению. Большое количество морфологических разновидностей в природе послужило основой для выведения множества культурных форм (до 300 разновидностей). Корневища используются в медицине, редко ранее – в пищу.

В Беларуси встречаются два вида рода Пузырник (Cystopteris), п. судетский (C. sudetica) – охраняемое растение. Сорусы округлые, прикрыты мешковидным, слегка вздутым покрывальцем, засыхающим у зрелых сорусов.

В умеренных областях Северного полушария распространен голокучник (Gymnocarpium), г. трехраздельный, или г. Линнея (G. dryopteris) – изящный папоротник белорусских лесов. Листья светло-зеленые, ажурные, имеют форму равностороннего треугольника, с длинным черешком.

Самым величественным из северных папоротников и часто культивируемым в открытом грунте является страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris). Дважды-перистые стерильные листья длиной до 1.7 м образуют правильной формы изысканную воронку, которая окружает пучок более коротких спороносных листьев. Они появляются позднее, по форме однажды-перистые и отдаленно напоминают страусовое перо, чем и объясняется название рода. Спорофиллы вначале светло-зеленые, с формированием спор становятся темно-коричневыми, контрастируя со светло-зелеными вегетативными листьями. Молодые листья в некоторых странах употребляют в пищу как овощи.

Семейство Телиптерисовые (Thelypteridaceae) широко представлено в тропических и субтропических районах обоих полушарий. Из 900 видов семейства, лишь 1% видов свойственны умеренной зоне. Наземные растения с ползучими или вертикальными корневищами и обычно кожистыми перистыми листьями. От других папоротников они хорошо отличаются наличием одноклеточных игловидных волосков на верхней стороне рахиса и двумя проводящим пучками черешка, которые сливаются у основания листовой пластинки.

В тенистых хвойных и смешанных лесах Беларуси изредка встречается фегоптерис связывающий, или ф. буковый (Phegopteris connectilis) с отклоненной нижней парой крупных перисто-рассеченных сегментов. Среди болотных папоротников наиболее широко распространен телиптерис болотный (Thelypteris palustris), растущий по моховым и осоковым болотам, в заболоченных смешанных и мелколиственных лесах.

Семейство Даваллиевые (Davalliaceae) включает около 230 видов преимущественно тропических лесных эпифитных папоротников размером от 5 см до 3.5 м. Длинные ползучие корневища густо покрыты рыжеватыми, бурыми чешуйками, реже корневища короткие. Листья перистые, редко цельные.

Многие даваллиевые – листопадные растения. Сбрасывание листьев особенно важно для растений обитающих в регионах с сезонным климатом. Благодаря листопадности и мясистым корневищам они легко переносят значительную засуху. Корневища запасают воду. Эпифитные растения имеют более или менее ксерофитный облик листьев (небольшие размеры, плотные, кожистые, менее расчлененные).

В комнатах и оранжереях часто выращивают эффектные эпифитные виды рода Даваллия (Davallia) и наземные виды Нефролеписа (Nephrolepis). Многочисленные садовые формы нефролеписа возвышенного (N. exaltata) отличаются неприхотливостью и красивыми листьями. Многие легко переносят затенение и сухость воздуха городских квартир. Нефролеписы широко применяются на срезку для оформления букетов и корзин. В воде листья сохраняются не менее 8–10 дней. Как и многие папоротники размножают делением корневищ, а также отпрысками и плетями.

 

Подкласс Марсилеиды – Marsileidae

 

Около 70 видов крайне своеобразных папоротников, объединенных в одно семейство Марсилеевые (Marsileaceae), в составе которого три рода – Марсилея (Marsilea), Пилюлярия (Pilularia) и Регнеллидиум (Regnellidium). Это разноспоровые водные, прибрежно-водные, реже целиком сухопутные корневищные небольшие травянистые папоротники. Проводящая система сифоностелическая. От корневища отходят многочисленные тонкие корни, а вверх – листья, разнообразной формы. Часто они с двумя, четырьмя листочками (иногда до шести), могут быть линейными, почти шиловидными. В молодом состоянии всегда свернуты улиткообразно.

На черешках листьев ближе к основанию образуются уникальные, только им присущие органы – спорокарпии. Это замкнутые вместилища листовой природы, внутри которых развиваются собрания сорусов. Спорокарпии разного размера и формы, снабжены чаще более или менее длинными ножками. У водных форм они обычно шаровидные, эллиптические или бобовидные и треугольные, почти квадратные у наземных. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, покрыты волосками. При созревании стенки их буреют, становятся толстыми и жесткими. Зрелые спорокарпии напоминают маленькие орешки. Стенка спорокарпия противостоит механическим повреждениям и предохраняет споры от высыхания. Они могут оставаться жизнеспособными годами (известны случаи, когда споры прорастали после хранения спорокарпиев в гербарии в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которому прикреплены многочисленные овальные сорусы. При набухании хряща кольцо способствует раскрытию спорокарпия. Каждый сорус покрыт двухслойным индузиумом. В середине соруса имеется плацента, на которой располагаются микро- и мегаспорангии, в разных соотношениях. Спорангии имеют ножку, стенка однослойная.

В микроспорангиях обычно формируются 64 микроспоры, в мегаспорангиях – одна мегаспора. Она крупная (диаметром до 600 мкм), яйцевидная. После вскрывания спорангиев споры в воде начинают прорастать. Гаметофиты сильно редуцированы и состоят всего из нескольких клеток. На мужском гаметофите образуются два упрощенные антеридии, состоящие из одной центральной сперматогенной клетки, окруженной со всех сторон тремя клетками стенки. Сперматозоиды длинные нитевидные, спирально закрученные, многожгутиковые.

Женский гаметофит образует главным образом единственный архегоний, состоящий из очень крупной яйцеклетки, брюшной канальцевой клетки и единственной конусовидной шейковой канальцевой клетки. Они окружены стерильными клетками стенки архегония. При созревании он разрывает оболочку мегаспоры и открывается на верхушке.

В благоприятных условиях для развития упрощенных гаметофитов и оплодотворения требуется немногим более одного–двух суток. Без периода покоя, после оплодотворения начинается развитие зародыша, и заканчивается также за короткий срок. Зародыш быстро развивается в новое растение.

Наиболее крупный род Марсилея, насчитывающий около 60 современных видов, довольно широко распространенных чаще в теплых районах. Это небольшие травянистые растения с тонкими ветвящимися корневищами. Листья необычные для папоротников – длинные черешки обычно увенчаны четырьмя листочками. Они внешне похожи на листья кислицы или клевера, за что и получили растения название «водный клевер». Листьям марсилеи свойственна уникальная для папоротников способность складываться на ночь. Тропические и субтропические виды вечнозеленые, а в умеренных районах – сбрасывают листья.

Наиболее распространена марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia). Высота растения 10–20 см, черешки плавающих листьев иногда достигают длины 70–80 см, а ветвящееся корневище – более 1 м. Спорокарпии по 2–3 сидят на одной ножке у основания черешка.

Листья пилюлярии в отличие от других родов линейные, почти шиловидные. Спорокарпии более редуцированы, сидячие, крохотные, располагаются по одному в самом основании каждого листа. Они похожи на маленькие шарики или пилюли (таблетки), чем и объясняется необычное название растения.

Практическое значение видов невелико. Некоторые виды марсилеи являются кормом для водоплавающих птиц. В их зарослях нерестится рыба, развиваются мальки. Нередко марсилеи местное население употребляет в пищу из-за высокого содержания крахмала. Как декоративные растения их выращивают в аквариумах и влажных террариумах. Некоторые марсилеи являются сорняками на рисовых полях.

Марсилеиды произошли от равноспоровых папоротников. Наиболее близки к ним схизейные, возникшие от зигоптерисоподобных. Марсилеиды – группа вторично водных растений. Все три рода рассматриваются как последовательный ряд возрастающего приспособления к водному образу жизни. С этим связана редукция листовой пластинки, упрощение строения репродуктивных структур и ускорение этапов жизненного цикла.

 

Подкласс Сальвинииды – Salviniidae

 

Небольшие (размером до 20–25 см) разноспоровые папоротники пресноводных водоемов преимущественно тропических и субтропических, реже умеренных областей обоих полушарий. Плавают на поверхности стоячих и медленно текущих вод, образуя местами значительные заросли. Проводящая система стебля – редуцированная тонкая сифоностела, которая нередко принимает форму протостелы.

Микро- и мегасорусы заключены в замкнутый и округлый индузиум, формируются на одном растении (рис. 7). Они обычно шаровидной формы. Сорусы содержат соответственно микро- и мегаспоры Зрелые споры заключены в пенистую массу, которая образуется из плазмы клеток тапетума спорангия. Она обеспечивает плавучесть спор и гаметофитов. Кусочки пенистого вещества со спорами называют массулами. В микроспорангиях образуется, как правило, 32, 64 микроспоры. В мегаспорангии развивается только одна мегаспора. Заростки (гаметофиты) разнополые, сильно редуцированы. Женский заросток более крупный.

В подклассе один порядок Сальвиниевидные (Salviniales) и два семейства: Сальвиниевые и Азолловые.

Семейство Сальвиниевые (Salviniaceae) включает только один род Сальвиния (Salvinia), насчитывающий 10 видов. Они являются остатками крупного рода известного еще с позднего мела. Два вида встречаются в умеренных областях, остальные распространены в тропиках и субтропиках. Растения умеренных широт – однолетники, тропические виды – многолетние растения.

Спорофит сальвинии представляет собой свободно плавающее в воде корневище, полностью лишенное корней, по узлам несет череду мутовок, состоящих из трех листьев. Каждая мутовка включает пару цельных зеленых плоских плавающих листьев и третий погруженный спорофилл, рассеченный на множество тонких корнеподобных неветвящихся нитевидных сегментов, густо покрытых жесткими волосками. У более древних, вымерших видов, сегменты подводного листа многократно ветвились. Погруженный лист частично выполняет функцию корня и одновременно является органом равновесия. Пузырьки углекислого газа, выделяющегося при дыхании, задерживаются между волосками, уменьшая удельный вес растения. Плавающие листья овальной, яйцевидной или округлой формы, покрыты восковым налетом, несут на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. У некоторых видов на нижней поверхности плавающего листа развивается своеобразный вырост – киль, состоящий из рыхлой ткани. Это также способствует удержанию плавающих листьев на поверхности воды. Палеоботанические данные показывают, что сальвинии, имеющие киль были широко распространены в прошлые геологические эпохи.

В анатомическом строении стебля, плавающих и подводных листьев резко выражены черты приспособления к водному образу жизни: много обширных воздухоносных полостей, механические ткани развиты очень слабо, а проводящая ткань – сильно редуцированы.

Сальвинии – однодомные растения. У основания подводных листьев или на их спороносных сегментах образуются сорусы, одни из которых состоят из микро-, другие – из мегаспорангиев. У сальвинии покрывальце сорусов двухслойное. Слои соприкасаются у основания и на верхушке соруса, разделены широкой воздухоносной полостью, уменьшающей их удельный вес и обеспечивающей плавучесть. Благодаря наличию замкнутого покрывальца сорусы сальвинии обычно называют спорокарпиями. По величине и форме они обычно сходны между собой. Микросорусы сидячие, мегасорусы обычно на коротких ножках, закладываются первыми. В сорусах на плацентах располагаются спорангии. Они снабжены однослойной стенкой, лишенной кольца, имеют ножку.

В микросорусах образуется множество (до 500) микроспорангиев, прикрепленных к разветвленным плацентам длинными ножками. В микроспорангиях обычно образуются 64 микроспоры. Их тетрады погружены в отвердевающую плазматическую массу – массулу.

В мегасорусах спорангиев немного (до 25). Толстыми короткими ножками они прикреплены к массивным плацентам. В мегаспорангии формируется только одна мегаспора. Ее толстый периспорий тапетального происхождения. Благодаря своей легкости он способствует удержанию мегаспорангия на поверхности воды. У ископаемых сальвиний известны амфиспорангиатные сорусы, в которых имелись микро- и мегаспорангии.

Отделившись осенью от растения, созревшие сорусы погружаются на дно водоема. Весной, после постепенного сгнивания покрывал, спорангии всплывают на поверхность. Микро- и мегаспоры прорастают, прорывая при этом стенку соответствующих спорангиев.

Из микроспоры формируется сильно редуцированный мужской заросток, не покидающий микроспорангия. Его вегетативное тело представлено только двумя неравными проталлиальными клетками: крупной – вегетативной и мелкой – ризоидальной. На нем формируются два редуцированных антеридия. В каждом образуется по четыре спирально закрученных многожгутиковых сперматозоида. Таким образом, с каждой микроспоры после ее прорастания образуется восемь сперматозоидов. Мужские заростки лишь частично выдаются из оболочки микроспорангия. Нижние части вегетативного тела не несущие антеридии скрыты внутри микроспорангия.

Женский заросток, формирующийся после прорастания мегаспоры, подобно мужскому, не покидает оболочки мегаспоры и мегаспорангия все время связан с ними. Однако он редуцирован в меньшей степени. Первое деление мегаспоры приводит к образованию двух клеток. Более мелкая дает начало генеративной части заростка. Более крупная разрастаясь сначала становится многоядерной, а с формированием оболочек превращается в многоклеточную ткань. Она заполняется питательными веществами, используемыми при развитии зародыша. Через разрыв оболочки верхняя генеративная часть женского заростка выступает наружу в виде зеленеющей неправильно треугольной пластинки. На ней формируется несколько архегониев. После оплодотворения функционирует только один архегоний. Развитие зародыша спорофита происходит без периода покоя. С помощью гаустории он долго питается за счет заростка. После появления стебелька и первого листа переходит к самостоятельному питанию.

У сальвинии плавающей (Salvinia natans) уже в начале лета можно наблюдать миниатюрные растения длиной 1–2 см. В процессе развития молодого растения происходит изменение формы листьев и характера листорасположения. Первый лист имеет щитовидную форму, последующие два листа округлые, далее развиваются овальные листья, свойственные взрослому растению. Очередное листорасположение сменяется мутовчатым.

В благоприятных условиях сальвинии быстро и легко размножаются вегетативно. Корневища могут распадаться на отдельные фрагменты, из которых быстро развиваются новые растения. В узлах между листьями образуются почки, на которых развиваются ветви корневища. Они легко отламываются от основания стебля, разносятся течением, животными и также развиваются в новые особи. В тропических областях сальвинии играют заметную роль в природных водных экосистемах. Развиваясь в массовых количествах могут покрыть поверхность водоема сплошным толстым слоем, способны серьезно мешать хозяйственной деятельности.

Сальвинии популярны как декоративные растения аквариумов и парковых водоемов. В оранжерейных и комнатных условиях обычно разводят американские тропические виды – сальвинию ушковидную (S. auriculata) и с. продолговатолистную (S. oblongifolia). В открытых водоемах лучше развивается сальвиния плавающая.

Реликтовый вид сальвиния плавающая, в Беларуси находится на северной границе ареала, занесена в Красную книгу.

Семейство Азолловые (Azollaceae) включает один род Азолла (Azolla) с шестью видами, распространенными в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях. Это крошечные (длиной до 2.5 см) нежные свободно плавающие папоротники пресноводных водоемов со стоячими или слабо проточными водами. Внешним обликом напоминают юнгерманниевые печеночные мхи (рис. 7). На верхней стороне разветвленного корневища располагаются крошечные листья (0.5–1 мм). Вниз отходят довольно длинные придаточные корни. Каждый лист образован двумя лопастями, или сегментами. Верхний сегмент выступает над водой, зеленый. В его нижней части, у основания, имеется обширная овальная полость, в которой поселяется цианобактерия анабена азоллы (Anabaena azollae). Благодаря симбиозу и азолла может усваивать атмосферный азот.

Жизненный цикл азоллы сходен с жизненным циклом сальвинии и других разноспоровых водных папоротников. Азоллы также однодомные растения. Однако имеются различия в строении репродуктивных структур. На некоторых нижних сетментах листа азоллы развиваются сорусы. В отличие от сальвинии, у азоллы микросорусы значительно крупнее мегасоруса. Различаются и по строению. В полости сорусов также живет анабена. Микросорусы шарообразные, величиной с булавочную головку и содержат от 7 до 100 микроспорангиев на плаценте. В каждом микроспорангии развивается обычно 64 микроспоры. Пенистое вещество разбито на четыре участка (массулы), внутри которых заключены споры. У большинства видов азоллы над поверхностью массул выступают волоски, заканчивающиеся крючочками. С их помощью массулы с микроспорами прикрепляются к плавающим мегаспорам.

Для обеспечения перекрестного оплодотворения, развитие мегасоруса начинается после развития микросоруса. Они значительно более мелкие, содержат только по одному мегаспорангию с одной мегаспорой, хотя потенциальных мегаспор образуется 32. Остальные обычно отмирают. Как и у других водных папоротников мужской и женский гаметофиты сильно редуцированы. На них формируется только по одному гаметангию. В антеридии образуется 8 многожгутиковых сперматозоидов. В отличие от сальвинии, женский заросток не зеленеет, а питается за счет питательных веществ мегаспоры (крахмал, зерна протеина). Если оплодотворение не происходит, на женском гаметофите могут появиться еще несколько дополнительных архегониев.

Зигота дает начало молодому спорофиту следующего поколения, который плавает на поверхности воды благодаря воздухоносной полости первого листа. У проростков азоллы хорошо развит корень, отсутствующий у сальвинии. Как у сальвинии, в строении спорофита азоллы прослеживаются анатомические признаки, характерные для водных растений (наличие многочисленных воздухоносных полостей, редукция проводящей системы, почти полное отсутствие механических тканей).

Азоллы часто размножаются вегетативно, в частности – боковыми побегами, которые легко отламываются от основного стебля и разносятся течением.

В ископаемом состоянии азолла известна с раннего мела. У некоторых ископаемых азолловых сорусы содержали микро- и мегаспорангии (амфиспорангиатные). Как отмечено, эта черта была свойственна и некоторым ископаемым сальвиниям.

Нередко азолла является сорняком тропических водоемов. Однако, благодаря способности накапливать атмосферный азот ее используют в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения, особенно в Юго-Восточной Азии. Оказалось, что по способности накапливать атмосферный азот азолла не уступает многим бобовым, которые с этой же целью возделывают на полях умеренного пояса. Она также способна подавлять рост других сорняков на рисовых чеках и в прудах. Азоллу каролинскую (A. caroliniana) часто выращивают в аквариумах.

Сальвиниевые и азолловые выявляют много общего не только в строении современных и ископаемых форм, но и в своем происхождении. Предполагают, что возникли они от древних вымерших гименофилловых. Эволюционировали по пути развития сильно редуцированных и чрезвычайно специализированных к водному образу жизни разноспоровых форм.

 

Класс Прогимноспермовые, Праголосеменные – Progymnospermopsida

 

Изучение ископаемых растений связано с большими трудностями. Не всегда удается обнаружить вымершее растение целиком. Отдельные части одного и того же растения находят в разное время, в разных местах и, как уже отмечено, часто они описываются под разными названиями. Открытие прогимноспермовых как раз и связано с установлением общей принадлежности ископаемых частей давно известных и казалось разных растений. В 60-х годах ХХ века Ч. Беком было доказано, что вегетативные органы папоротникового типа, описанные в литературе под названием Археоптерис (Archaeopteris) и остатки стволов рода Колликсилон (Callixylon), относимого ранее к голосеменным (порядок Cordaitales) принадлежат одному и тому же растению. В дальнейшем это было подтверждено неоднократно. Археоптерис относили к разноспоровым папоротникам. Итак, прогимноспермовые объединяют растения с признаками разного эволюционного ранга.

Многие авторы рассматривают их в ранге одного из классов отдела Папоротникообразные (однако подчеркивается что они отличаются от типичных Папоротникообразных и представляют самостоятельную линию эволюции). Другие авторы рассматривают их как самостоятельный таксон в ранге отдела.

Прогимноспермовые – промежуточная по своим признакам группа между тримерофитами (отдел Риниеобразные) и голосеменными. В своем происхождении они связаны непосредственно с тримерофитовыми. С ними их сближает терминальное расположение спорангиев у некоторых видов, а иногда и их строение (крупные, снабженные проводящим пучком). Наиболее примитивные роды прогимноспермовых отличаются от наиболее продвинутых тримерофитовых только расчленением протостели и/или присутствием вторичной древесины. Сходство с папоротниками проявляется в наличии крупных перистых листьев и в отсутствии семяподобных структур. Таким образом, прогимноспермовые и папоротникообразные имеют общее происхождение от более древних тримерофитовых, но их дальнейшее развитие шло, возможно, независимыми путями, что и послужило основанием для выделения их в самостоятельный отдел. От тримерофитовых в целом они отличаются более сложным ветвлением и соответственно более развитыми проводящими системами. Наиболее важное прогрессивное отличие от них – наличие бифациального камбия, т. е. камбия, образующего вторичную ксилему и флоэму. Такой тип камбия характерен для семенных и, скорее всего, впервые появляется у прогимноспермовых. Эта группа известна с конца раннего девона, а в верхнем карбоне уже исчезает. Несмотря на относительно непродолжительный период существования у прогимноспермовых успели произойти значительные эволюционные изменения, вплотную приблизившие их к голосеменным растениям (вторичная древесина с окаймленными порами в протостелических и сифоностелических осях). Некоторым видам свойственно также образование довольно сложно устроенной вторичной флоэмы. Наиболее продвинутые разноспоровые роды достигают уровня организации голосеменных во всех органах, кроме репродуктивных. Спорангии крайне примитивные (относительно крупные, верхушечные, часто одиночные, снабжены проводящим пучком).

Отличительные особенности прогимноспермовых следующие: 1) наличие камбия, образующего вторичную древесину; 2) наличие трахеид с окаймленными порами, которые располагались правильными рядами; 3) своеобразное строение экзоспория (наружный слой его имеет гранулярное (зернистое) строение, а внутренний – ламеллярное (слоистое)), характерное для голосеменных.

Прогимноспермовые нередко подразделяют на четыре порядка (Мейен, 1987), из них основными являются Протоптеридиевидные, или Аневрофитовидные, Протопитиевидные и Археоптерисовидные. Порядок Негератиевидные (Noeggerathiales) c неясным систематическим положением. Это промежуточная группа между хвощеобразными и папоротникообразными. К прогимноспермовым их относят условно по причине предполагаемого филогенетического родства.

 

Порядок Протоптеридиевидные, или Аневрофитовидные (Protopteridiales, или Aneurophytales)

Объединяет наиболее древние и наиболее примитивные растения класса (рис. 7). Ранее они ошибочно считались наиболее примитивными прапапоротниками, от которых произошли зигоптерисоподобные.

Порядок объединяет и мелкие и более крупные растения с диаметром стебля чаще от 2–3 мм до 3–5 см. Наиболее детально изучен род Птилофитон (Ptilophyton) из среднего девона, фрагменты которого описывались и под названием Протоптеридиум (Protopteridium), а также род Аневрофитон (Aneurophyton), крупные стволы которого достигали высоты 10 м. Характерны разнообразные типы ветвления. Ответвления надземных осей располагались спирально, двухрядно, часто парами (как у тремерофитовидных). Некоторые представители характеризовались трехмерным ветвлением. Иногда на одном растении оси разных порядков могли ветвиться по-разному. Оси обычно актиностелические. Первичная древесина на поперечном срезе трехлопастная, треугольная, крестообразная. Протоксилема мезархная. Более толстые оси были покрыты перидермой. У представителей большинства родов формировалась слабо развитая вторичная древесина, что не свойственно папоротникам. Как отмечено, только у крупных гроздовников (класс Ужовникоподобные) имеется активно функционирующий камбий. Это является основой их филогенетического родства. Вторичная древесина большинства видов протоптеридиевых состояла только из трахеид (одночленная). У некоторых видов она становилась двухчленной (помимо трахеид в ксилеме имелась паренхима). Лучи высокие, однорядные. На всех стенках трахеид вторичной древесины протоптеридиевых имелись округлые или многоугольные окаймленные поры. Некоторым видам свойственно также образование довольно сложно устроенной вторичной флоэмы.

Растения еще не имели настоящих листьев. Конечные ответвления надземных осей ветвились дихотомически в разных плоскостях или в одной плоскости. В последнем случаи они уплощались (но не срастались), формируя листоподобные «плосковетви». Это была первая стадия возникновения настоящих, плоских, дорзовентральных листьев (вай) папоротникового типа. В ювенильном состоянии конечные оси у них улиткообразно сворачивались, а боковые ответвления располагались почти супротивно на основных осях.

Спорангии располагались терминально (на окончаниях разветвленных осей). Собраны чаще группами, иногда очень большими. Многократно ветвящиеся системы осей, несущие спорангии, обычно изгибались в сторону главной оси. Подобные специализированные спороносные оси рассматриваются уже как спороносные органы (спорангиофоры). Спорангии были относительно крупные, удлиненные. У некоторых видов верхушки спорангиев были оттянуты в короткий носик. Растения были морфологически равноспоровыми. Споры округлые, трехлучевые.

 

Порядок Протопитиевидные – Protopityales

Спорангии терминальные, удлиненной формы, раскрывались продольной щелью. На верхушке они имели хорошо выраженный носик, который способствовал более…  

Порядок Археоптерисовидные – Archaeopteridales

Археоптерисы характеризовались наличием не «плосковеток» (как протоптеридиевые), а настоящих, хотя часто и примитивных листьев. Их латеральные… Археоптерисовидные были хорошо выраженными морфологически разноспоровыми… Спороносные структуры археоптерисовидных были разнообразного строения. Нередко они разделялись на спороносную и…

Отдел Псилотообразные – Psilotophyta

Чрезвычайно своеобразная группа примитивных современных высших споровых растений. Представлена двумя родами – Псилот (Psilotum) и тмезиптерис… м х э

Заключение

 

Высшие споровые растения являются первенцами освоения суши. Их приспособительная эволюция, длившаяся свыше 430 млн. лет связана с постепенным завоеванием суши, привела к огромному их разнообразию. Это проявляется в их облике, размерах, внешнем и внутреннем строении, особенностях биологии, функционирования и т. д.

Эволюционное развитие их происходило посредством ароморфозов, идиоадаптаций и общей дегенерации. Примером ароморфозов высших споровых растений является формирование совершенных вегетативных органов – корня и побега в результате дифференцировки подземных и надземных осей первопоселенцев суши. К ароморфозам генеративной сферы споровых растений можно отнести формирование стробилов и семяподобных структур у плаунообразных и хвощеобразных, позволявшие растениям лучше переносить неблагоприятные условия на поздних и ранних стадиях развития спорофита; формирование перистома у мохообразных т. д.

Выработка специализированных приспособлений к определенным частным условиям среды обитания на относительно постоянном уровне организации (идиоадаптация) коснулась большинства таксонов высших растений. Это приспособления к недостатку или избытку влаги, к высоким или низким температурам в среде обитания и т. д. В результате наблюдаются эволюционные изменения покровных, проводящих, воздухоносных, запасающих и других тканей, систем органов. В процессе адаптивной радиации высшие споровые растения, начиная с девона, занимают разнообразнейшие экологические ниши и часто покрывают огромные площади. О разнообразии таксонов свидетельствует тот факт, что уже в девоне палеозойской эры сформировались представители всех отделов высших споровых растений.

Наблюдалась у высших растений и регрессивная эволюция, проявляющаяся в дегенерации тканей и органов в процессе приспособления к более узким условиям обитания. Например, появились вторично бескорневые растения в ходе адаптации к водному образу жизни (марсилеевидные, сальвиниевидные). Под влиянием условий существования редуцируется также ксилема.

Однако, несмотря на разнообразие высших споровых растений, для них характерно много общего, как в строении, так и в особенностях жизнеобеспечения, жизнедеятельности, в происхождении и эволюционировании. В целом для них характерно более сложное анатомическое строение; органы спороношения и полового процесса, зародыш всегда многоклеточные и т. д. Процессы жизнеобеспечения тесно связаны с фотосинтезом. Основное направления эволюции их тела – увеличение фотосинтезирующей поверхности. Уже среди риниофитов наметились две основные линии эволюции высших споровых растений. Увеличение листовой поверхности у одних шло за счет увеличения числа простых листьев энационного происхождения (плаунообразные, псилотообразные). У других наблюдались процессы планации, уплощения, срастания систем теломов. Для всех споровых растений характерен преимущественно наземный образ жизни, всем свойственна оогамия, гетероморфный жизненный цикл, для обеспечения полового процесса необходима капельно-жидкая среда. Во всех отделах наблюдается эндогенная микориза, если имеются корни – придаточные. Наличие сходных черт говорит о близком родстве и общем происхождении высших споровых растений от древних вымерших водорослей.

В эволюции их нередко наблюдается явление параллелизма, поэтому в разных отделах прослеживаются сходные ступени морфологической эволюции. Во всех отделах изотомия сменяется анизотомией, далее дихоподиальным или другими типами ветвления. Гаплостела сменяется более совершенными типами. Эволюция от равноспоровости к разноспоровости наблюдалась у плаунообразных, хвощеобразных и папоротникообразных. У всех отделов прослеживается тенденция к агрегации спороносных структур и более успешного укрытия спорангиев и спор, эволюция также шла в сторону улучшения обеспечения питания спор в период формирования и совершенствования открывания спорангия и рассевания спор. Явление параллелизма в эволюции высших споровых растений проявляется также в тенденции к формированию семяподобных структур у плаунообразных, хвощеобразных, а также у водных папоротников, когда спорангии образуются внутри замкнутых сорусов.

Споры высших споровых растений оказались весьма важными структурами для расселения видов и перенесения неблагоприятных условий. Благодаря микроскопическим размерам они часто переносятся на значительные расстояния. Однако эволюционный процесс постепенно выработал более приспособленные структуры для расселения видов и перенесения неблагоприятных условия – это семена.

Господство в растительном мире постепенно переходит к семенным растениям. Споры (одна клетка) не имеют достаточной защиты в более экстремальных условиях среды, у них нет часто достаточного запаса питательных веществ. Поэтому громадное большинство спор, не попав в благоприятные условия, погибает. Развитие гаметофита, процесс оплодотворения у споровых также требуют определенных условий, которые далеко не всегда могут быть обеспечены на суше. Семя – более приспособленный орган для расселения.

У семенных растений продолжается общее направление эволюционного развития диплоидной линии – прогрессивоное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Происходят семенные растения от палеозойских эуспорангиатных разноспоровых папоротникообразных (прогимноспермовых).

 

ЛИТЕРАТУРА

 

1. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1988. 480 с.

2. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных растений. М.: Издательский центр «Академия», 2004. 432 с.

3. Жизнь растений: Т.4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. М.: Просвещение, 1978. 448 с.

4. Зубкевич Т.И., Сауткина Т.А., Черник В.В. Классификация высших растений: Метод. Указания по ботанике. Мн.: БГУ, 2002. 34 с.

5. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений. М.: Просвещение, 1975. 608 с.

6. Корчагина И.А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники. СПб.: Издательство С.-Петербубургского университета, 2001. 697 с.

7. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 526 с.

8. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1978. 404 с.

9. Мейер К.И. Практический курс морфологии архегониальных растений. М.: МГУ, 1982. 218 с.

10. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника (пер. с англ.). Т.1. М.: Мир, 1990. С. 260–344.

11. Рыковский Г.Ф., Масловский О.М. Флора Беларуси. Мохообразные. В 2 т. Т.1. Andraeopsida – Bryopsida. Мн.: Тэхналогія, 2004. 437 с.

11. Сауткина Т.А., Поликсенова В.Д. Размножение растений. Мн.: БГУ, 2001. 48 с.

12. Сауткина Т.А., Поликсенова В.Д. Морфология растений: Курс лекций. Ч. 1. Мн.: БГУ, 2004. 115 с.

13. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: Практический курс. СПб.: Лань, 1998. 448 с.

14. Тахтаджян А.Л. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветковые. Проблемы палеоботаники. М.: Наука, 1986. С. 135–142.

15. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь. Мн.: Беларуская энцыклапедыя, 1993. С. 9–13, 273–558.

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

Предисловие..........................................................................................3

 

Общая характеристика высших растений....................................4

Отдел Риниеобразные (Риниофиты) – Rhyniophyta...................25

Класс Риниеподобные – Rhyniopsida................................................34

Порядок Риниевидные – Rhyniales....................................................34

Порядок Тримерофитовидные – Trimerophytales.............................36

Класс Зостеролистоподобные – Zosterophyllopsida..........................38

Отдел Мохообразные – Bryophyta...................................................41

Класс Печеночные мхи – Hepaticopsida.............................................60

Подкласс Маршанцииды – Marchantiidae..........................................62

Порядок Маршанциевидные – Marchantiales....................................62

Порядок Сферокарповидные – Sphaerocarpales................................68

Подкласс Юнгерманнииды – Jungermanniales..................................68

Порядок Метцгериевидные – Metzgeriales........................................69

Порядок Гапломитриевидные – Haplomitriales.................................71

Порядок Юнгерманниевидные – Jungermanniales............................71

Класс Антоцеротоподобные – Anthocerotopsida...............................74

Класс Листостебельные мхи – Bryopsida...........................................78

Подкласс Сфагниды (Сфагновые мхи) – Sphagnidae........................91

Подкласс Андреэиды (Андреевые мхи) – Andreaeidae.....................99

Подклассc Брииды, Бриевые (Зеленые мхи) – Bryidae...................101

Отдел Плаунообразные – Lycopodiophyta...................................124

Класс Плауноподобные – Lycopodiopsida........................................131

Порядок Астероксиловидные – Asteroxylales..................................132

Порядок Дрепанофикусовидные – Drepanophycales.......................133

Порядок Плауновидные – Lycopodiales...........................................134

Класс Полушникоподобные – Isoёtopsida (Селягинеллоподобные –Selaginellopsida)..................................................................................141

Порядок Протолепидодендровидные – Protolepidodendrales..........142

Порядок Лепидодендровидные – Lepidodendrales..........................143

Порядок Селягинелловидные – Selaginellales.................................148

Порядок Полушниковидные – Isoёtales...........................................155

Отдел Хвощеобразные – Equisetophyta........................................160

Класс Клинолистоподобные – Sphenophyllopsida...........................152

Класс Хвощеподобные – Equisetopsida............................................164

Порядок Каламостахиевидные – Calamostachyales (Calamitales)..164

Порядок Хвощевидные – Equisetales................................................167

Отдел Папоротникообразные – Polypodiophyta.........................177

Класс Кладоксилоподобные – Cladoxylopsida................................192

Класс Зигоптерисоподобные – Zygopteridopsida............................193

Класс Ужовникоподобные – Ophioglossopsida...............................195

Класс Мараттиеподобные – Marattiopsida.......................................198

Класс Папоротникоподобные – Polypodiopsida..............................201

Подкласс Полиподииды – Polypodiidae...........................................202

Подкласс Марсилеиды – Marsileidae................................................211

Подкласс Сальвинииды – Salviniidae...............................................213

Класс Прогимноспермовые, Праголосеменные – Progymnospermopsida.........................................................................218

Порядок Протоптеридиевидные, или Аневрофитовидные (Protopteridiales, или Aneurophytales)...............................................219

Порядок Протопитиевидные – Protopityales....................................221

Порядок Археоптерисовидные – Archaeopteridales........................221

Отдел Псилотообразные – Psilotophyta........................................223

 

Заключение........................................................................................227

 

Литература........................................................................................230

 

 

Учебное издание

 

Черник Владимир Владимирович

 

ВЫСШИЕ

СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

КУРС ЛЕКЦИЙ

В авторской редакции

 

Художник обложки

Технический редактор

Корректор

 

Ответственный за выпуск

 

 

Подписано в печать .Формат 60х84/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.

Печать офсетная. Усл. печ. л. . Уч.-изд. л. . Тираж экз. Зак.

 

Белорусский государственный университет.

Лицензия на осуществление издательской деятельности

№ 02330/0056804 от 02.03.2004.

220050, Минск, проспект Независимости, 4.

 

Отпечатано с оригинала-макета заказчика

в Республиканском унитарном предприятии

«Издательский центр Белорусского государственного университета».

Лицензия на осуществление полиграфической деятельности

№ 02330/0056850 от 30.04.2004.

220030, Минск, ул. Красноармейская, 6.

 

– Конец работы –

Используемые теги: Высшие, споровые, растения0.124

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Еще рефераты, курсовые, дипломные работы на эту тему:

География растений – изучение расположения растений по земной поверхности.
Тема Введение о ботанике как науки... Ботаника совокупность ботанических дисциплин объектом изучения которого... Ботаника делится на ряд ботанических дисциплин...

Значение растений в природе и жизни человека. Космическая роль зеленых растений
Ткань закономерно повторяющиеся комплексы клеток сходные по происхождению строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций... Система образовательных тканей меристем... Верхушечные апикальные...

ИСКУССТВО СПОРА. О теории и практике спора
Оглавление ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О СПОРЕ О доказательствах О доказательствах продолжение Спор из за... Предисловие к первому изданию... Спор имеет огромное значение в жизни в науке в государственных и общественных делах Где нет споров о важных...

Организация общения в условиях высшей школы. Модели общения преподавателя высшей школы
Педагогическое общение – специфическая форма общения, имеющая свои особенности и в то же время подчиняющаяся общим психологическим закономерностям,… Человеческие взаимоотношения, в т.ч. и в учебном процессе, должны строится на… Создается оптимальная база для позитивных изменений в познавательной, эмоциональной, поведенческой сферах каждого из…

Искусство спора. О теории и практике спора
На сайте allrefs.net читайте: "Искусство спора. О теории и практике спора"

Лекция 13. РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 1.Может быть медленный рост и быстрое развитие. Характерно для растений в неблагоприятных условиях недостаток влаги
Рост является неотъемлемым свойством любого живого организма Рост является выражением и внешним проявлением...

Значение растений в природе и жизни человека. Космическая роль зеленых растений
Ткань закономерно повторяющиеся комплексы клеток сходные по происхождению строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций... Система образовательных тканей меристем... Верхушечные апикальные...

Болезни растений
Из представителей животного мира в качестве фитопаразитов (их обычно называют вредителями) наиболее часто выступают насекомые, клещи, нематоды и… Базидиомицеты являются возбудителями головни и ржавчины – опасных болезней… Они поражают свыше 150 родов растений из 50 с лишним семейств. От бактериозов страдают такие важные культуры, как…

Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения почвы
В комплексе мелиоративных приемов существенное значение имеет посев фитомелиоративных культур.Фитомелиорирующие действие трав определяется их… Подобная устойчивость делает возможным использование этих растений для… Звездчатка средняя или мокрица (Stellaria media L.) - злостный сорняк пропашных и огородных культур - растет по сырым…

Водные растения
Микроскопические водные растения представлены водорослями ( ). К водорослям же относятся и самые крупные морские виды. В пресных водах большинство… Поглощая растворенные минеральные вещества, водные растения способствуют… Заросли тростника, камыша и других растений служат для прибрежных птиц и млекопитающих надежным убежищем.Водные…

0.071
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • По категориям
  • По работам
  • Клеточные технологии в селекции растений. Правда, эта особенность затрудняет применение методов генной инженерии для улучшения ряда хозяйственно ценных признаков, наследуемых полигенно. Но… Но для этого необходимо преодолеть барьер несовместимости — отсутствие… Удаляя или нейтрализуя в гибридном ядре ген, ингибирующий конъюгацию негомологичных хромосом, вызывают их спаривание и…
  • Bлияние атмосферных загрязнений автомототранспортом на растения березы бородавчатой Изучалась величина прироста побега за вегетационный период, длина и количество жилок в листе, длина черешка листа, размер почек и женского соплодия,… ВВЕДЕНИЕ Проблема загрязнения атмосферного воздуха - одна из наиболее острых… Транспортные средства, особенно автотранспорт, являются источником комплексного воздействия на объекты окружающей…
  • Исследование мнения потенциальных абитуриентов о качестве высшего образования в городе Сыктывкаре Изучение факторов, способствующих повышению уровня информированности потребителей образования, весьма актуально в современных условиях.Особенностью… В феврале 2010 года студентами Сыктывкарского лесного института было… Задачи исследования: 1. выявить степень и характер информированности абитуриентов о высшем образовании в г.…
  • Пестициды: защита для растений или отрава для окружающей среды? Беседу ведёт специальный корреспондент журнала „Наука и жизнь“ кандидат химических наук О. Максименко. — Геннадий Григорьевич, каждый год я… Каждый год я думаю, что после такой обработки плоды земли могут быть опасны… По определению, это химические препараты, проявляющие токсичные (биоцидные) свойства. Само слово имеет латинские…
  • Аллергия или кто не любит запахи растений? Не очень приятна эта пора и для астматиков, зачастую провоцируя у них приступы изматывающего кашля и даже удушья. Итак, аллергия.Почему она… Десятая часть взрослых на планете - астматики, а 25 % детей страдают… Есть основания полагать, что через 5 лет число этих больных удвоится. Что же представляет собой аллергия? Мы не будем…