Порядок включает самые древние из достоверно известных высших растений. Надземные дихотомически разветвленные оси спорофита всегда гладкие нечетко дифференцированы на вегетативные и спороносные. Главная ось выделятся слабо или чаще вовсе не выражена. Спорангии одиночные, от округлых до эллиптических (реже они почковидные).
Древнейшим и наиболее примитивным представителем порядка, как и всего отдела, является куксония, обитавшая на заболоченных низинах. Ее тонкие уплощенные, несколько неравно дихотомические оси высотой 5 – 10 см. Некоторые оси заканчивались мелкими (диаметром до 1 мм) толстостенными шаровидными или почковидными спорангиями. Обнаружено в верхнесилурийских отложениях Уэльса (Великобритания), Чехии, Подолии (Украина), Центрального Казахстана и США, а также в нижнедевонских – Шотландии и Западной Сибири.
Из нижнедевонских растений наиболее детально изучена риния (Rhynia) с двумя видами – р. большая (R. major) и р. Гвин-Вогана (R. gwynne-voughanii). Особи первого вида (рис. 2) достигали 45–50 см высоты, оси диаметром до 5–6 мм, второго вида – 15–20 см и 2–3 мм диаметром. Характеризовались равно и неравно дихотомическим ветвлением. Уже у ринии появились два типа осей – надземные оси отходили от горизонтальных ризомоидов с пучками водопоглощающих ризоидов. Оба вида найдены в девонских отложениях Шотландии. Это были растения избыточно увлажненных местообитаний. Местообитания периодически затоплялись пресными водами. Благодаря песчаным и глинистым наносам растения захоронились на месте своего произрастания в прижизненном положении. В процессе фоссилизации (перехода в ископаемое состояние) они пропитывались раствором кремнекислоты, поэтому сохранились тончайшие детали внешнего и внутреннего строения. Изучаются их микроскопические препараты (шлифы, влажные препараты мацерированных кусочков ткани, сухие препараты для сканирующего электронного микроскопа и др.).
Анатомическое строение осевых структур очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представлена типичной гаплотостелой (в виде концентрического проводящего пучка). В условиях избыточной влажности еще не требовалось сильного развития проводящей системы. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемного кольца (ксилема была центрархная). Трахиды ринии Гвин-Вогана с кольчатыми, спиральными утолщениями. У р. большой на стенках трахеид наблюдается мелкосетчатая структура. Ксилема окружена толстым слоем флоэмы. К периферии располагалась мощная кора, состоящая из паренхимных клеток, которые функционировали как фотосинтезирующая ткань. Перицикл, эндодерма, механические (опорные) ткани отсутствовали. Кора подразделялась на внутреннюю и наружную. Внутренняя кора состояла из более рыхло расположенных клеток с более крупными межклетниками. Наружная кора – из нескольких слоев плотно соединенных клеток. С поверхности теломы покрывала мощно кутинизированая эпидерма. Наружные стенки ее клеток утолщены. Немногочисленные непогруженные устьица лишены побочных клеток. Строение эпидермы указывает на необходимость регулирования транспирации, что обусловлено воздействием атмосферных факторов. Как и другие риниофиты, они не обладали способностью к вторичному (латеральному) приросту (меристема у них была только верхушечная).
На некоторых теломах терминально располагались продолговато-цилиндрические спорангии (10–12 мм длиной и до 4 мм толщиной). Стенка спорангия многослойная и мало отличалась от эпидермы и коры вегетативных осей. Спорангии раскрывались продольно, активно, с помощью специального слоя клеток с утолщенным стенками, которые тянулись двумя рядами вдоль спорангия. Споры одинакового морфологического строения, многочисленные, имели довольно толстую оболочку. Споры соединены в тетрады и были снабжены 3-лучевым тетрадным рубцом. Таким образом, у ринии в спорангиях, как и у всех высших растений, происходило редукционное деление.
Влаголюбивым растениям был также хорнеофитон, обитавший тоже на болотистых участках. Он представляет большой интерес, поскольку в его строении прослеживаются черты дальнейшей специализации. Надземные оси высотой до 20 см, сходного строения с ринией. Однако отходили они от подземных ризомоидов клубневидной, шаровидной формы. Они лишены проводящих тканей и целиком состояли из паренхимных клеток. В тканях подземных органов хорнеофитона обнаружены гифы гриба, относимого к вымершему роду Палеомицес (Palaeomyces). Формировалась примитивная микориза. Это значительно усилило поглощающую способность подземных органов, улучшилось минеральное питание растений. С помощью ризомоидов риниевые могли размножаться вегетативно.
Терминальные цилиндрические спорангии хорнеофитона длиной до 4 мм по внешнему виду мало отличались от несущих их теломов. Они имели вид трубок с колонкой стерильной ткани внутри. Спорангии собраны в пучки с общей споросодержащей полостью и почковидно ветвящейся центральной колонкой. Многослойная стенка спорангия состояла из паренхимных клеток и являлась продолжением периферической части коры телома. Внутренние клетки коры по-видимому превращались в материнские клетки спор, а затем в споры. Спорангии вскрывались апикальной порой.
Как отмечено выше, предполагаемые гаметофиты хорнеофитона, имевшие обоеполые гаметангиофоры, описаны под названием лионофитон.
Благодаря наличию особенностей строения и дальнейшей специализации подземных и надземных органов спорофита некоторые исследователи (Мейен, 1987) выделяет хорнеофитон в самостоятельный класс.
В пределах порядка Риниевидные прослеживается некоторые черты эволюционной продвинутости – тенденция к сближению спорангиев и их дальнейшего срастания в синангии. У нижнедевонского рода Хедея в результате многократно дихотомического ветвления спорносных теломов и их укорачения, спорангии собраны в щитковидные пучки (рис 2). В результате дальнейшего эволюционного сближения спорангиев, они срослись (образовался синангий), что наблюдается у другого нижнедевонского рода – Ярравия.
Черты эволюционной продвинутости в вегетативной сфере – появление неравно дихотомического ветвления, начало разделения функций между стерильными и фертильными осями, намечается переход к уплощению осей. Это был первый шаг эволюционного формирования макрофиллов.
Порядок Тримерофитовидные – Trimerophytales (Псилофитовидные – Psilophytales)
Порядок включает наиболее крупные и более сложно устроенные риниеподобные. От риниевидных они отличаются прежде всего наличием ясно выраженной прямой главной крепкой оси у большинства видов (результат псевдомоноподиального ветвления) и обильным ответвлением боковых осей. Последние многократно равно или неравно дихотомически ветвились с образованием многочисленных сближенных между собой коротких веточек. Главная ось у представителей рода Пертика достигала в высоту 3 м. Многочисленные боковые оси этого крупного растения отходили от главной оси по одной, по две и даже мутовчато. У тримерофита в узлах главной оси (достигавшей в высоту более 1м) располагалось сразу по три боковых, которые повторно трифуркировали (отсюда и название рода).
У большинства представителей происходила дифференциация боковых осей на вегетативные и спороносные. Спорангии чаще продолговато-эллиптические и располагались терминально, но группами (а не одиночно как у риниевидных) на особых ответвлениях. Вегетативные и спороносные боковые оси отличались не только морфологически, но и анатомически. Первые обнаруживали слабую тенденцию к уплощению. Предполагается также, что часть вегетативных боковых осей начали преобразовываться в корни.
Кроме усложнившегося способа ветвления тримерофитовидные имели и более массивный, у риниевидных тяж проводящих тканей. Вместе с более мощной корой, состоящей из толстостенных клеток, он давал опору довольно крупным растениям.
Хотя тримерофитовидные были более эволюционно продвинуты, они еще лишены листьев. Поверхность осей была голая или чаще покрыта многочисленными выростами, в том числе и шипами.
Наиболее известный род Псилофит (рис. 2), впервые обнаруженный еще Д. Досоном. Известен из отложений Канады, Китая, Восточного Казахстана, Западной Европы, Росси (Урал, Западная Сибирь). Предполагают, что растения этого рода образовывали обширные заросли на болотистых почвах. Наиболее толстые (до 9 мм диаметром) неравномерно ветвящиеся надземные оси достигали до 70 см и более. Более тонкие боковые спороносные ответвления дихотомировали до семи раз, загибались книзу и заканчивались парами сближенных удлиненных терминальных спорангиев. Иногда они были даже улиткообразно свернуты, закручены. В местах ветвления спороносных осей просматриваются остатки неразвившихся ответвлений. Проводящая система также гаплостелическая. Протоксилема окружена массивной метаксилемой. Трахеиды метаксилемы характеризовались лестничной поровостью. Кора двухслойная. Во внешнем слое развита колленхима, что указывает на опорную функцию коры. Эпидерма кутинизирована, с устьицами. Поверхность осей голая (псилофит Досона – Рsilophiton dawsonii), или чаще покрыта многочисленными эмергенцами (шипами длиной 2–2,5 мм – п. первичный – Р. princeps), часть которых скорее всего служили для выделения избытка солей (их дистальные концы дисковидно расширены). Стенка спорангия имеет такое же строение как и внешний слой коры. Спорангии раскрывались продольной трещиной.
Таким образом, по многим признакам, псилофитовидные достигли более высокого уровня специализации по сравнению с риниевидными. Более детальное изучение ископаемых остатков, новые палеонтологические открытия последнего времени показали что объем, таксономическая интерпретация родов риния, псилофит и других стали дискуссионными.