Это «древесная» линия развития плаунообразных, полностью вымершая группа растений. Впервые они появились в позднем девоне. Уже у древнейших представителей появляются камбий и вторичные ткани, что и явилось предпосылкой для образования древесных форм. Наилучшего развития достигли в каменноугольном периоде. Они были «истинными царями» каменноугольной флоры по численности видов, по огромным размерам (до 50–60 м в высоту). Они также занимали ведущее положение и по сложению растительного покрова Земли. Наиболее распространенными были роды Лепидодендрон и Сигиллярия, из остатков которых образовались мощные залежи каменного угля. К концу карбона большинство представителей порядка вымирает. Отдельные формы дожили до нижней перми. Род Плевромейя известен из триасового и юрского периодов мезозойской эры.
Основной род Лепидодендрон, или Чешуедрев (рис. 4). Отдельные органы этих растений были описаны под разными родовыми названиями: отпечатки коры под названием Lepidodendron, стробилы – Lepidostrobus, подземные органы – Stigmaria. Чешуедревы обитали главным образом на заболоченных тропических территориях. В карбоне они были распространены на всех материках земного шара. Род крайне разнообразен (уже описано более 100 видов). В основном это были огромные деревья (европейские – до 40 м высотой, а изредка – до 45 м, с диаметром стволов у основания – до 2 м). Однако рост деревьев был детерминирован (чего не бывает у современных деревьев). Колоннообразный ствол венчался на вершине кроной из тонких побегов, которые многократно дихотомически или иногда псевдомоноподиально ветвились. Вслед за делением верхушечной меристемы побеги удлинялись. В дальнейшем стела утоньшалась (оставалось только несколько трахеид), перидерма исчезала. Рост побегов останавливался.
Окончания тонких побегов были облиственными. Листья (филлоиды) очень простого однотипного строения. Обычно ланцетные, линейные или шиловидные, с единственным проводящим пучком; сильно различались размерами – от мелких до метра в длину. Они были покрыты толстой кутикулой. Под эпидермой формировался мощный слой толстостенных клеток, обеспечивающий листьям жесткость и упругость. Эти особенности указывают на их ксероморфность. Глубже механического футляра располагалась тонкостенная ассимиляционная паренхима. По обе стороны от проводящего пучка проходили два тяжа воздухоносной ткани, а на нижней поверхности листа – устьичные полосы, иногда погруженные в желобки.
Остальные части побегов, все ветви и ствол были покрыты как панцирем плотно расположенными листовыми подушками. Они оставались после опадения листа и представляют собой расширенное основание листа и разросшуюся под ним кору. Форма их разнообразна и является важным таксономическим признаком. Часто они ромбовидной или чешуевидной формы (Lepidodendron в переводе означающий чешуедрево) и образуют правильный узор. Они представляют собой расширенное основание филлоида и разросшуюся под ним кору. Поверхность листовой подушки подразделялась на две части – верхнюю и нижнюю. Верхняя часть была плоская, на ней имелась небольшая ямка, на дне которой располагалась лигула – язычок. К лигуле подходила ветвь листового следа. По вертикальным ложбинкам между подушками стекала дождевая вода, значительная часть ее поглощалась лигулой. Нижняя часть листовой подушки имела вид двухскатной крыши. Здесь располагался листовой рубец с центральным следом от жилки листа и два парных следа (выходы) воздухоносной ткани – парихны (от греч. para – около и ichnos – след), тяжи которой сопровождали проводящий пучок листа. Газообмен растения осуществлялся не только с помощью устьиц, но и через парихны. Воздухоносная ткань пронизывала все органы растения, формируя единую вентиляционную систему. По межклетникам воздухоносной ткани воздух с кислородом проникал и в корневую систему, которая находилась в анаэробной болотистой почве.
Крупные стволы нуждались в опоре. В нижней части они дихотомически ветвились и давали 4 мощных ризофора, называемые стигмариями. От корней они отличались отсутствием волосков и эндархной ксилемой. Ризофоры располагались горизонтально, многократно дихотомически ветвились. На их поверхности формировались немногочисленные короткие неветвящиеся придатки неясной природы. От корней они отличались отсутствием чехлика, иным анатомическим строением. От ризофоров они опадали по отделительному слою (у корней он никогда не формируется), оставляя на них отчетливые рубцы округлой формы, что и обусловило их название (от греч. stigma – рубец, клеймо). Иногда придатки ризофоров рассматривают как гомологи филлоидов. Подземная система лепидодендронов была не совершенна и не была способна полностью обеспечить водой крупные растения. Возможно, это и явилось одной из причин вымирания «коревых» деревьев в конце каменноугольного – начале пермского периодов при изменении климатических условий, связанных с уменьшением влажности. Через лигулы подушек вода в растения уже не поступала. Переход от ствола к ризофорам был постепенным. Как показало изучение зародыша, ризофоры и стебель возникали одновременно, в результате первого дихотомического ветвления зародыша, а не из зародышевого корешка. Эти органы (ризофоры и побеги) были онтогенетически гомологичными. Ризофоры, вероятно, возникли из ризомоидов риниофитов.
Анатомическое строение стебля сифоностелическое, примитивное. В молодых побегах также располагалась эктофлойная сифоностела, реже – протостела. Лепидодендроны, как и обитавшие с ними сигиллярии, отчасти каламиты (отдел Хвощеобразные) называют «коревыми» деревьями, поскольку утолщение стволов было следствием деятельности феллогена, а не камбия. Стела была очень тонкой, не превышала 10 см в диаметре и выполняла только функцию проведения. В центре стебля находилась сердцевина. Далее располагалась первичная ксилема, слабо развитая вторичная ксилема (или отсутствовала), узкое кольцо камбия, за ним кольцо первичной флоэмы (вторичной флоэмы не было) и, наконец, перицикл. Во вторичной ксилеме имелись многочисленные узкие сердцевинные лучи, но кольца прироста не заметны или почти не заметны. Она сложена из очень длинных трахеид с лестничными окаймленными порами и участвовала только в проведении воды.
Большую часть ствола составляла многослойная кора, пронизанная проводящими пучками и тяжами воздухоносной ткани, идущими в листья. Тяжи аэренхимы способствовали газообмену всего растения. Камбий коры, активно делясь, откладывал мощные слои механической ткани, которая выполняла опорную и защитную функции. На долю мощной коры приходилось до 80–90% общей поверхности поперечника стебля. Кора имела сложное строение и разделялась на первичную и вторичную. Внутренняя зона первичной коры состояла из паренхимных клеток. Вторичная кора состояла из механических, толстостенных элементов, образованных коревым камбием и представлена внутренней и наружной перидермой. С возрастом кора опадала.
Таким образом, коренное отличие «коревых» деревьев от деревьев семенных растений состоит в том, что у последних древесина выполняет водопроводящую и опорную функцию. В ограниченности функции стелы сказывается примитивность, несовершенство и невысокая жизнеспособность первых, ограничивающих возможности прогрессивного развития чешуедревовых.
Лепидодендроны были разноспорвыми растениями. На концах верхних разветвлений стебля формировались висячие спороносные колоски. У разных видов стробилы имели разную длину – от 3 до 40 см. Стробилы были гомо- и гетероспоровыми. На оси стробилов спирально или мутовчато располагались специализированные микро- и мегаспорофиллы, на верхней стороне которых находились микро- и мегаспорангии. Несколько выше спорангиев на спорофиллах развивался язычок. Спорангии были плотно закрыты верхними частями смежных спорофиллов. В гетероспоровых стробилах (они описаны под названием лепидостробус – Lepidostrobus, а по современной номенклатуре – флемингитис – Flemingites) мегаспорофиллы располагались обычно в нижней части, а микроспорофиллы – в верхней (рис. 4). В микроспорангиях развивались многочисленные микроспоры, в мегаспорангиях – от 16 до 8, 4 и даже 1 мегаспоры. В полость крупных микроспорангиев со дна вдавались перегородки (трабекулы).
Мегаспорангии гомоспоровых стробилов (описаны под названием лепидокарпон – Lepidocarpon) содержали одну мегаспору. Мегаспора прорастала внутри мегаспорангия. Формировался довольно мощный женский заросток. В верхней части заростка развивались архегонии. При этом сам мегаспорангий был заключен в интегументоподобное вместилище, образованное боковыми выростами мегаспорофилла (или мегаспорофилл сворачивался вокруг спорангия). Боковые выросты мегаспорофилла отдаленно напоминали интегумент семенных растений, но не гамологичные ему, поскольку интегумент формируется из основания семяпочки и имеет иную природу. Иногда в отделившихся от материнского растения мегаспорангиях находили зародыши. Весь этот комплекс в биологическом значении напоминал примитивное семя.
Крупными, но менее рослыми деревьями (до 30 м) были сигиллярии (рис. 4). Многочисленные виды ее жили вместе с лепидодендронами. Стволы были не ветвящимися или лишь слегка ветвились на самой верхушке. В основании стволов имелись мощные, но менее ветвившиеся стигмарии. Узкие и длинные листья отличались еще большей ксероморфностью. После опадения листьев сохранялись листовые подушки с листовыми рубцами. Листовые подушки имели часто шестиугольную форму и располагались ровными рядами. Форма и величина листовых подушек у разных видов различаются и напоминают печать. Отсюда и название растения (sigilla в переводе с греч. означает печать). На листовых рубцах виден листовой след (остатки проводящего пучка листа) и две парихны, расположенные по обе стороны от листового следа. Имелся также след от язычка.
Крупные стробилы были гомоспоровыми, до 25 см в длину. Они прикреплялись длинными ножками к стволам под облиственной частью верхушек. В мегаспорангиях развивались от 16 до 1 мегаспоры. У некоторых видов мегаспорангии были защищены сложенными вдоль спорофиллами.
В процессе эволюции наблюдается уменьшение размеров сигиллярий до 8–10 м и полная редукция ветвления. Вымерли в конце пермского периода. Их сменили мезозойские плевромейи (рис. 4), известные из юры и триаса. Внешне они были похожи на маленькую редуцированную сигиллярию. Это были неветвящиеся прямоствольные растения. Более древние, триасовые плевромейи имели стволы высотой не более 5 м, а юрские – до 2–3 м (иногда немногим более 1 м), при диаметре ствола до 10 см. Тенденции к суккулентности, мясистости и редукции стеблей, проявившиеся у сигилляриевых, у плевромейевых усилились, что позволило им обитать в засушливых условиях триаса. Судя по облику и особенностям анатомического строения, возможно, они были галофитами. Могли произрастать на морских побережьях и на солонцах. В некоторых регионах планеты они образовывали по берегам морей заросли, частично напоминающие современные мангры. Ствол опирался на короткий лопастной ризофор с многочисленными мелкими тонкими придатками. В верхней части ствола располагались мясистые мечевидные узкотреугольные листья с толстой средней жилкой. Опадая, они оставляли на стволах листовые рубцы, но без подушек.
Стебель заканчивался одним крупным верхушечным гетероспоровым стробилом с многочисленными спорофиллами и мешковидными спорангиями, сидевшими по одному на их верхней стороне. Мегаспорангии содержали от 4 до 1 мегаспоры и разделены перегородками на несколько полостей, в которых развивалось по одной мегаспоре. Иногда внутри мегаспорангиев находили массивные женские заростки.
Таким образом, основное направление эволюции полушникоподобных как класса – редукция стерильных и фертильных частей, уменьшение их размеров, упрощение степени разветвленности надземных и подземных осей в результате постепенного приспособления к более засушливым экологическим условиям. Редукция проходила в ряду многочисленных поколений. На смену разветвленным гигантским лепидодендронам каменноугольного периода с многочисленными боковыми стробилами, в пермское время появились более низкорослые и менее разветвленные сигиллярии. Их сменили невысокие мезозойские плевромейи, неразветвленные растения с одиночным верхушечным обоеполым стробилом. Триасовые плевромейи имели стволы высотой не более 5 м, а юрские – всего лишь 2–3 м.
Эта линия редукции нашла свое продолжение у представителей порядка Полушниковидные, ископаемые растения которого сильно напоминали плевромейи. С редукцией трофофиллов, спорофиллы все больше брали на себя их функции. В итоге у современного полушника на верхушке сильно укороченного мясистого стебля развиваются только фотосинтезирующие спорофиллы.
Древовидные представители полушникоподобных были высоко специализированы к условиям влажного климата каменноугольного периода. Поскольку слабо развитая ксилема не могла полностью обеспечить растения водой, значительная часть влаги поглощалась всей поверхностью стебля благодаря листовым подушкам. В перми произошло значительное уменьшение влажности климата. Узкая специализация высокорослых лепидодендронов явилась причиной их гибели в условиях новой среды обитания. Слабо развитая корневая система и ксилема по-видимому не смогла справиться с водообеспечением растений.