Порядок Селягинелловидные – Selaginellales

Это «первично травянистая» линия развития плаунообразных. К порядку относится семейство Селягинелловые (Selaginellaceae) с одним современным родом Селягинелла (рис. 4). Известны селягинелловидные с верхнего карбона. Наряду с травянистыми представителями плауновидных, они произрастали под пологом каменноугольных лесов из древовидных полушникоподобных. Однако, в отличие от крупных высокоспециализированных представителей класса, которые вымерли, уступив место более конкурентноспособным голосеменным, мелкие травянистые плаунообразные смогли не только пережить эру господства голосеменных, но и приспособиться в сложно организованных сообществах с преобладанием покрытосеменных. Произошли скорее всего от протолепидодендровидных.

Хотя селагинеллы разнообразны по внешнему облику, большинство видов – небольшие стелющиеся нежные многолетние травянистые растения, размерами 5–15 см. Нередко они образуют зеленые подушки, наподобие моховых, поселяясь под пологом влажных тропических и субтропических лесов. Некоторые тропические виды могут достигать длины до 2–3 м, а лазающие и вьющиеся формы (лианы) даже до 20 м. Отдельные селягинеллы – эпифиты.

У стелющихся растений листья на побегах располагаются в четыре ряда: два боковых ряда имеют более крупные листья, а два спинных – более мелкие. Вследствие анизофиллии, строение побегов дорзовентральное. Верхние мелкие листья не затеняют нижние, что позволяет растениям более полно использовать слабый свет под пологом густых тропических лесов (где освещенность может составлять до 0.2% от полного дневного освещения над кронами деревьев).

Побеги селягинелл бывают стелющимися, ползучими, полегающими, восходящими, лазающими и почти прямостоячими. Ветвление часто происходит в одной плоскости – равная или неравная дихотомия, приводящая к псевдомоноподиальности, как и у плаунов.

К почве селягинеллы прикрепляются многочисленными тонкими простыми или обильно дихотомически ветвящимися придаточными корнями. Корни могут появляться на стеблях, но чаще – эндогенно на ризофорах (корненосцах). В отличие от побегов ризофоры не образуют листья и обладают положительным геотропизмом, но имеют строение стеблевого типа. Закладываются экзогенно, как и стебли, в местах ветвления и не имеют чехлика. Нередко корненосцы как подпорки поддерживают слабые стелющиеся побеги. У селягинелл они также обладают скрытыми потенциальными возможностями. При нарушении побегов, ризофоры могут заменять их функции и продолжить рост как облиственные побеги. Формирование корненосцев является характерной особенностью стелющихся, полегающих форм селягинелл. Возникли, скорее всего, из ризомоидов предков.

Стебли селягинелл покрыты эпидермой и тонким слоем кутикулы, без устьиц. Как и у всех плаунообразных глубже располагается мощная кора. Кора стеблей прямостоячих побегов расчленена на периферическую часть, образованную механической тканью (гиподерма), и внутреннюю – паренхимную. Периферическая часть коры стелющихся побегов наоборот паренхиматозная, а внутренняя – трабекулярная (от лат. trabecula уменьшительное от trabs – бревно, балка). Трабекулярные нити представляют собой узкие полоски паренхимы внутренней коры, которые соединяют проводящую систему с коровой частью стебля. Проводящая система помещается в воздухоносной полости, занимающей центральную часть стебля. Через боковые ответвления, аэренхима стебля связана с аэренхимой подушек листьев и корней. Создается единая вентиляционная система вдоль всего растения. Это позволяет растениям поддерживать газообмен в условиях избыточного увлажнения. Возможно, с этим и связано отсутствие устьиц в эпидерме стебля.

Проводящая система селягинелл представлена разными типами стелы – от протостелы до эктофлойной сифоностелы. У некоторых видов формируется полициклическая сифоностела, когда несколько цилиндров ксилемы и флоэмы разделены участками паренхимы. Часто стела расчленяется на несколько (до 16) отдельных пучков (меристел). Как и у плаунов, у большинства селягинелл водопроводящими элементами метаксилемы являются длинные трахеиды; имеются ситовидные клетки. У отдельных видов в ксилеме выявлены сосуды, состоящие из коротких члеников с простой перфорацией, у более примитивных – имеются и трахеиды, и сосуды.

Листья очень мелкие, простые, цельные, от 0.5 до 5 мм, нередко тесно сближены, снабжены одним не ветвящимся проводящим пучком. Как и у всех плаунообразных листовые прорывы не образуются. Пластинка листа по форме обычно неравнобокая, от округлой до линейно-шиловидной. Их характерной особенностью является наличие несколько расширенного основания (так называемая листовая подушечка). На верхней стороне которой у молодых листьев располагается небольшой вырост – язычок, или лигула. К лигулам подходят трахеиды. Расширенным основанием они погружены в небольшое углубление. Сохраняются они лишь у спорофиллов, у вегетативных листьев – быстро засыхает. Скорее всего, у современных видов лигула не имеет биологического значения, являясь рудиментом выделительного органа предковых форм. Листья селягинелл ярко-зеленые, иногда с металлическим отливом. В клетках эпидермы и мезофилла имеются немногочисленные крупные хлоропласты с пиреноидами, что является примитивной особенностью. Клетки мезофилла располагаются рыхло, с крупными межклетниками. Устьица чаще находятся на нижней поверхности.

У небольшой части селягинелл побеги радиально-симметричные. Листья их одинакового размера и располагаются по спирали. Как отмечено, у большинства видов – часть или все побеги дорзовентральные и несут четырехрядно расположенные листья – два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных, обычно иной формы боковых. По этим особенностям нередко виды распределяются на два подрода.

На вершинах боковых побегов у большинства селягинелл образуются спороносные колоски. У других видов имеются лишь спороносные зоны, которые чередуются с вегетативными участками побегов. В длину размеры стробилов варьируют от 3 мм до 8 см. Они состоят из оси и налегающих друг на друга килеватых спорофиллов, снабженных в основании язычками. Спорофиллы внешне сходны с вегетативными листьями. У цилиндрических по форме стробилов они располагаются спирально, или чаще – накрест супротивно в 4 продольных рядах, от чего стробилы приобретают четырехгранную форму. Все селягинеллы являются морфологически разноспоровыми растениями. Формируются споры разной величины – микро- и мегаспоры. Микро- и мегаспорангии располагаются на небольших ножках на оси стробила, обычно в пазухе язычка. Спорангии почковидной или обратно яйцевидной формы, на толстой короткой ножке, одногнездные, покрыты двухслойной стенкой. Глубже располагается выстилающих слой, или тапетум, который, как и у других высших растений, служит для питания спор.

Мегаспорангии обычно крупнее микроспорангиев. Чаще они собраны в одном гетероспоровом стробиле, но расположение их бывает различно. Микроспорангии чаще находятся в верхней части стробила, а мегаспорангии – в нижней. Реже они располагаются двумя вертикальными рядами или без определенного порядка.

В микроспорангиях развиваются многочисленные микроспоры, диаметром от 20 до 100 мкм. В мегаспорангиях формируется 2–8 мегаспор. В пределах рода наблюдается тенденция к уменьшению числа мегаспор до одной. Линейные размеры мегаспор на порядок выше и составляют от 100 до 1 500 мкм. Микро- и мегаспоры чаще с трехлучевым тетрадным рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой. Скульптура поверхности разнообразна и является хорошим диагностическим признаком. Экзоспорий микроспор слабо скульптурирован. Мегаспоры имеют мощную скульптурированную наружную оболочку. При созревании спор стенки спорангиев разрываются, с силой выбрасывая споры наружу.

У многих видов селягинелл споры начинают прорастать еще внутри спорангиев. В таких случаях из спорангиев выпадают не микро- и мегаспоры, а развивающиеся мужские и женские заростки, покрытые оболочкой спор. Подобные структуры следует называть «пыльцевыми зернами», поскольку под микроспорами подразумевают одноклеточную структуру с одним ядром. У некоторых видов женский заросток даже не покидает мегаспорангия, хотя стробил к этому времени опадает.

Мужской заросток сильно упрощен (редуцирован) и развивается внутри микроспоры (рис. 4). После первого деления формируются две неравноценные клетки – линзообразная, проталлиальная и более крупная антеридиальная. Единственная проталлиальная клетка часто очень маленькая, представляет собой остаток вегетативного тела мужского заростка и прижимается к стенке микроспоры. Она гомологична многоклеточному мужскому заростку равноспоровых плауновидных. Антеридиальная клетка дает начало одному крайне редуцированному антеридию, который состоит из восьмиклеточной стенки и 2 или 4 центральных сперматогенных клеток. Последние многократно делятся, округляются и образуют многочисленные материнские клетки сперматозоидов (до 128–256 материнских клеток в одной микроспоре). В таком состоянии микроспоры высеваются. Иногда микроспорангии вскрываются резко, и развивающиеся мужские гаметофиты выбрасываются на расстояние нескольких сантиметров; разносятся ветром или водой. Они подобны пыльце семенных растений, также представляющей собой еще в большей степени редуцированные мужские гаметофиты.

Дальнейшее развитие мужского гаметофита селягинеллы происходит за пределами стробила материнского растения, на почве или на другом благоприятном для развития субстрате. Оболочки периферических клеток антеридия расплываются, ослизняются. В этой питательной массе плавают округлившиеся материнские клетки сперматозоидов, из каждой в дальнейшем формируется по одному сперматозоиду. Зрелый редуцированный мужской гаметофит селагинеллы лишен хлорофилла, покрыт оболочкой микроспоры. Стенка антеридия и проталлиальная клетка расплываются, и зрелые, удлиненной формы двухжгутиковые сперматозоиды некоторое время плавают в образовавшейся общей массе слизи, в оболочке микроспоры. Выходят они через разрыв оболочки в области 3-лучевого тетрадного рубца.

Мегаспора, содержащая большие запасы питательных веществ, образует женский заросток, который также развивается внутри споры. Прорастают мегаспоры еще на материнском растении. При делении ядра мегаспоры и его производных образуется большое количество ядер (нуклеарная фаза развития) и лишь потом вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма и закладываются клеточные стенки. Ядерная фаза переходит в клеточную фазу развития женского заростка. Клеточные стенки закладываются в направлении от периферии к центру и от верхней части заростка вниз. Женский заросток крупнее мужского. По мере роста женского заростка, приблизительно через 6–7 дней после диссеминации, оболочка мегаспоры лопается в области тетрадного рубца, и заросток выступает за ее пределы в виде одной, либо трех лопастей. Здесь формируются немногочисленные архегонии, своим брюшком погруженные в ткань заростка. Шейка архегония очень короткая. Имеется одна шейковая канальцевая клетка, что является признаком более высокой специализации, по сравнению с плауновидными. Клетки выступающей части заростка нередко зеленеют и он может частично питаться самостоятельно. Главный источник питания развивающегося заростка – запасные вещества мегаспоры. Близ архегониев развивается пучок ризоидов, способствующий чаще всасыванию питательных веществ из субстрата и воды, необходимой для дальнейшего развития женского гаметофита, а в последующем – для оплодотворения.

Как и у других споровых, оплодотворение происходит только при наличии влаги, необходимой для передвижения сперматозоидов. Подвижный сперматозоид достигает архегония, через короткую шейку проникает внутрь его и сливается с яйцеклеткой. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) делится поперечно. Верхняя дочерняя клетка (обращенная к шейке архегония) вытягивается и из нее затем образуется суспензор (подвесок), (рис. 4). В отделе Плаунообразные подвесок формируется только у селягинеллы, характерен он для семенных растений. Он способствует поглощению зародышем питательных веществ из клеток женского заростка (его функция трофическая).

Из второй (нижней) клетки развивается первоначально предзародыш (проэмбрио), а затем и собственно зародыш (рис. 4), состоящий из апекса побега, зародышевых листочков (филлоидов), зародышевого стебля, оканчивающегося ризофором и ножкой, или гаусторией (вильчатое ветвление побега происходит очень рано). Ножка предназначена для высасывания питательных веществ из клеток женского заростка. Клетки нижней части женского заростка, окруженной оболочкой мегаспоры, значительно крупнее клеток верхней части, выступающей из оболочек мегаспоры, и содержат запас питательных веществ для зародыша спорофита. Апекс побега окружен зародышевыми филлоидами, причем в зародышевой почке первым растет бугорок язычка, который на ранних стадиях развития опережает рост филлоида. Первичный зародышевый корень, как и у всех плаунообразных, не образуется. Корень может заложиться между подвеском и ножкой или в в другой части зародыша, очень рано, еще до прорастания. Это не первичный корень, а придаточный, формирующийся хотя и рано, но после заложения основных органов зародыша. Постепенно растущий спорофит начинает выступать из тканей женского гаметофита и переходит к самостоятельному питанию. Проростки селягинелл внешне напоминают проростки двудольных растений, и некоторое время также питаются за счет гаметофита. Постепенно они развиваются во взрослое растение, а заросток отмирает.

Ход развития зародыша и его форма сильно варьируют в пределах рода. У многих видов по мере потребления питательных веществ, зародыш продвигается подвеском в глубь новых слоев заростка. У некоторых видов с обоеполыми стробилами не только развитие заростков, но и процесс оплодотворения, и развитие зародыша могут протекать на материнском растении. В результате прямо на стробиле можно наблюдать дочерние спорофиты на разных стадиях развития. Часто ювенильные спорофиты снабжены ризофором или несколькими, которые выдаются из стробила. Как видно, для селягинелл свойственно своеобразное живорождение.

Итак, в жизненном цикле селягинелл, как и у плаунов, доминирует спорофит. Однако, если у плаунов все споры одинаковые и заростки обоеполые, селягинеллы характеризуются морфологической разноспоровостью. У селягинелловых, как и во всех других группах разноспоровых растений, морфологическая разноспоровость коррелирует с раздельнополовостью заростков и их значительной редукцией. Массовое формирование сильно редуцированных мужских гаметофитов повышает эффективность полового процесса, способствует экономии пластического материала.

Накопление питательных веществ в крупных мегаспорах способствует формированию более жизнеспособного женского заростка, образующего после оплодотворения яйцеклетки полноценный зародыш нового спорофита. Раздельнополовость заростков обеспечивает новому поколению обогащение генетического потенциала.

Возникновение разноспоровости является первым шагом на пути формирования семян. У отдельных видов селягинелл оплодотворение яйцеклеток и развитие зародыша происходит на материнском растении под защитой стенки мегаспорангия. В биологическом отношении этот процесс напоминает процесс формирования семян у семенных растений, хотя и не является его гомологом. Предпосылки к образованию «семян» у полушникоподобных проявились очень рано. У некоторых растений каменноугольного периода родов Лепидокарпон (порядок Лепидодендровидные) и Миадесмия (Miadesmia), внешне похожей на селягинеллу, в мегаспорангиях полного развития достигала лишь одна мегаспора, формировался женский заросток. Мегаспорангий, в свою очередь, был окружен завернувшимся сильно расчлененным мегаспорофиллом, выполнявшим защитную функцию. В результате формировалась структура, напоминающая семязачаток (рис. 4), которая опадала от материнского растения. У некоторых лепидокарпонов на земле происходило дальнейшее развитие заростка, образование архегониев, оплодотворение и развитие зародыша.

В настоящее время род Селягинелла насчитывает около 700 видов. Большинство их поселяются под пологом влажных тропических лесов, где они произрастают в условиях низкой освещенности и высокой влажности воздуха. В таких условиях конкурировать с ними могут только мохообразные. Немногочисленные виды селягинелл (около 50) произрастают на открытых сухих местообитаниях. Они поселяются на скалах, щебнистых россыпях или в горных каменистых степях и даже каменистых тундрах. Некоторые виды обитают даже в пустынных областях, впадая в состояние покоя во время наиболее сухого периода года. Лишь немногие виды встречаются в умеренных зонах Евразии, Северной Америки, распространяясь местами в Арктике.

Только немногие виды селягинелл имеют практическое значение. Некоторые виды тропических, субтропических и умеренных зон используются в народной медицине. Тропические виды, отличающиеся теневыносливостью и имеющие красивую листву с голубоватым или металлическим оттенком, издавна разводят в оранжереях. Велико филогенетическое значение этих древних, длительно эволюционирующих растений.