Представители порядка формируют особую «вторично травянистую» ветвь эволюции плаунообразных. К порядку относят небольшие разноспоровые многолетние травянистые водные или земноводные растения. Они чаще поселяются на дне озер на незначительной глубине или на влажной почве. Некоторые виды произрастают в сезонно увлажняемых местообитаниях, пересыхающих в засушливое время года.
У них укороченный подземный мясистый луковицеобразный стебель, в верхней части покрытый тесно посаженными листьями. Стебель простой, сильно укороченный, редко однажды или дважды вильчатый. Обладает вторичным приростом, благодаря наличию специализированного камбия, образующего вторичные ткани. В нижней части оси растения располагается базальный простой или лопастной ризофор, от которого отходят тонкие длинные придаточные корни, ветвящиеся дихотомически.
Относительно длинные листья внизу расширены, а кверху сужены в шиловидный отросток, мелкие, но у некоторых современных видов могут достигать почти до 1 м длины. На внутренней (верхней) стороне нижней расширенной части листа образуются крупные спорангии, которые помещаются по одному в особом углублении, выше которого находится хорошо выраженный язычок (лигула) – листовидный придаток, отходящий от листа. Спорангии двух типов: микроспорангии с мелкими микроспорами и мегаспорангии с крупными мегаспорами. Заростки однополые, мелкие, развиваются внутри споровой оболочки в течение одного года за счет питательных веществ споры. Однако спорангии уже отделены от материнского растения. При прорастании микроспоры формируется мужской заросток, антеридий которого продуцирует многожгутиковые сперматозоиды. В мегаспорангиях развиваются женские заростки с архегониями. Молодой спорофит долгое время связан с заростком.
В порядок обычно включают 3 основных рода: Натхорстиана, Полушник и Стилитес (рис. 4).
Натхорстиана – ископаемое растение из нижнемеловых отложений мезозойской эры. Это было травянистое растение с коротким мясистым прямостоячим стеблем высотой 12–20 см. В верхней части стебля имелся пучок шиловидных листьев. Из них самые верхние были спорофиллами. В нижней части имелись толстые короткие ризофоры с вертикальными ребрами, от которых отходили придаточные корни. Натхорстиана в своем происхождении связана с плевромейей. Внешним обликом напоминала плевромейю в миниатюре. Современные полушниковидные являются дальнейшим развитием натхорстианы. Таким образом, травянистые полушниковидные являются потомками невысоких древесных лепидодендровидных.
Из современных растений удивительно походи на мезозойскую натхорстиану представители рода Стилитес, открытого в 1954 г. в ценральноперуанских Андах, близ берега небольшого высокогорного приледникового озера на высоте 4750 м над уровнем моря. В составе рода 2 вида – Стилитес андийский (Stylites andicola) и с. почконосный (S. gemmifera). Эти растения 7–20 см высотой. Стебель до 3 см в диаметре, на верхушке слегка ветвится, наполовину скрыт в почве. На вершинах ветвей располагаются пучки продолговато-ланцетных листьев, длиной 5–6 см. В основании они черепитчато налегают друг на друга, верхушки изогнуты. От основания стебля отходят шнуровидные мясистые контрактильные (втягивающие) корни. Выявлен незначительный прирост вторичной ксилемы стебля за счет деятельности камбия.
Наиболее многочисленный род Полушник, Шильник, или Изоэт, объединяющий около 70 видов. Это многолетние, часто вечнозеленые травянистые растения, ведущие обычно подводный или земноводный образ жизни. Немногие виды обитают на влажной почве. Распространены на всех континентах земного шара. В Беларуси один вид – полушник озерный (Isoёtes lacustris), охраняемое растение. Встречается в небольшом количестве на ограниченных территориях за юго-восточной границей ареала.
Стебель большинства полушников короткий, толстый, простой, неветвящийся, высотой 10–25 см и превращен в запасающий орган. К основанию он становится двух – трех лопастным. Это его ризофорная часть, от борозд которой отходят многочисленные тонкие, дихотомически разветвленные придаточные корни.
Верхняя часть стебля скрыта расширенными основаниями многочисленных спирально расположенных листьев. Верхушка стебля состоит из листовых зачатков и заканчивается апексом. Центральная часть стебля занята цилиндрической гаплотостелой, в составе которой тонкостенные паренхимные клетки, кольчатые и спиральные трахеиды и своеобразные ситовидные элементы. От стели, во все стороны отходят многочисленные листовые следы. Первоначально они идут горизонтально, затем загибаются вверх и входят в листья. В середине листового следа располагаются спиральные трахеиды, окруженные вытянутыми тонкостенными клетками. Часть ответвлений стели загибается вниз и переходит в корни. Промежутки между ответвлениями заполнены паренхимной тканью. Ее участки, граничащие со стелью, отличаются меристематической активностью, аналогичны камбию. Камбий откладывает кнаружи паренхимные клетки коры, а внутрь – проводящие ткани, включающие мелкие трахеиды и ситовидные клетки. В результате деятельности камбия стебли полушников нарастают в толщину. Коровая часть стебля связана с камбием постепенными переходами. Внешние слои широкого кольца коры состоят из клеток полотно соединенных между собою.
У большинства видов полушников листья узкие, на вершине шиловидные, зеленые или желтовато-зеленые, чаще 2–5 см длиной (у отдельных видов они достигают длины 50–100 см). В основании лист расширен, переходит во влагалище и имеет овальное углубление, в котором располагается спорангий. Над спорангием развивается язычок, достигающий иногда длины 15 мм. Хорошо развита аэренхима. Почти по всей длине листа проходят четыре воздухоносных канала, перегороженные поперечными стенками. В середине листа проходит единственный коллатеральный проводящий пучок, сопровождаемый двумя слизевыми каналами, гомологичными парихнам. Он часто сильно редуцирован (особенно ксилемная часть). Основная ткань листа образована тонкостенными паренхимными клетками, содержащими многочисленные хлоропласты. По периферии хорошо выражена эпидерма.
Все листья молодого растения вегетативные (трофофиллы). У взрослого растения, в связи с сильной редукцией всего организма, листья одновременно являются и трофофиллами, и спорофиллами. В углублениях расширенных оснований наружных листьев развиваются мегаспорангии, средних – микроспорангии. На зиму спороносные листья сбрасываются по специальному отделительному слою, а верхние развивающиеся вегетативные листья в дальнейшем становятся спороносными.
Спорангии образуются на внутренней стороне нижней, расширенной части листа. Они располагаются по одному в довольно глубокой и широкой ямке. Ткань листа по краю ямки разрастается в виде тонкого и широкого покрывала, нависающего над спорангием (велум, от лат. velum – парус). Спорангии полушников овальной или округлой формы и являются самыми крупными среди современных высших споровых растений. Их длина варьирует от 3 до 30 мм, имеют многослойную стенку. Через его полость, от одной стенки к другой, частично поперечно или косо проходят перегородки (трабекулы). Они выполняют функцию распорок, не позволяющих стенкам спорангия спадаться. Трабекулы состоят из нескольких слоев паренхимных клеток. Как и у предыдущих таксонов полушникоподобных, их поверхность и вся полость покрыта слоем клеток тапетума. Таким образом, резко возрастает поверхность, занятая питающей тканью спор. Это очень важно, так как в спорангиях формируется большое количество спор и для их развития необходимо достаточное количество питательных веществ.
В микроспорангиях развивается от нескольких тысяч до миллиона очень мелких микроспор, диаметром 20–45 мкм. В мегаспорангиях формируется у разных видов от 50 до 300 крупных мегаспор, диаметром от 90 до 900 мкм.
В отличие от селягинелл, споры полушников прорастают вне спорангия, но также внутри оболочек спор. Спорангии полушников не имеют механизмов для вскрывания. После ежегодного отмирания спороносных листьев, стенки спорангия разрушаются. Споры распространяются чаще водой. Прорастают обычно на следующий год после созревания. Мужские и женские гаметофиты полушника несколько больше редуцированы по сравнению с гаметофитами селягинелл.
Как и у селягинеллы, мужской заросток полушника состоит из одной проталлиальной клетки и антеридия, формируется только 4 спирально закрученных, нитевидных многожгутиковых сперматозоида из единственной сперматогенной клетки. Стенка антеридия образована 4 клетками. При созревании заростка оболочка микроспоры лопается, и сперматозоиды освобождаются.
Развитие женского заростка сходно с развитием заростка селягинеллы. Также протекает стадия свободных ядерных делений. После образования бесцветного многоклеточного заростка оболочка мегаспоры лопается, обнажая его поверхность. В этой части развивается несколько архегониев. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, состоящий из зародышевого листочка, зародышевого стебелька, зачатка корня и ножки. С помощью последней идет всасывание питательных веществ заростка. Молодой спорофит довольно долго остается соединенным с заростком. Укоренившись в почве, растение переходит к самостоятельному питанию.
Виды полушника мало используются человеком. Их иногда разводят в аквариумах и оранжереях. Листья отчасти поедаются рыбами. Позвоночные животные редко употребляют полушник в пищу, скусывая верхушки торчащих из воды листьев. Как древняя группа реликтовых растений они представляют большой интерес для филогении высших растений, являясь потомками некогда разнообразной вымершей группы древесных разноспоровых плаунообразных. Верхняя облиственная часть побега полушника является стробилом. Расширенные лопастные образования ризофора можно рассматривать как сильно редуцированные стигмарии, короткий стебель – как еще более редуцированный стебель древних когда-то разветвленных крупных деревьев. Таким образом, строение современных стилитеса, полушника так же показывает, что полушниковидные являются потомками лепидодендровидных. В процессе эволюции многолетние вторично травянистые формы возникают из древовидных форм путем неотении. Неотения – формирование репродуктивных органов на более ранних стадиях индивидуального развития (явление преждевременного созревания). Этот процесс протекает длительно в ряду поколений. Все растение полушника, состоящего из стробила, короткого стебля и ризофора с придаточными корнями можно рассматривать в качестве неотеничной жизненной формы, возникшей в процессе эволюции от разветвленных древовидных форм. Происхождение и филогинетические отношения порядков отдела Плаунообразные приведены на рис. 5. В своем происхождении плаунообразные тесно связаны с риниеобразными.
Первично травянистые, наиболее древние равноспоровые астероксиловидные являются слепой ветвью эволюции. Род Астероксилон долгое время относили к риниеобразным. Также от первично травянистых равноспоровых дрепанофикусовидных возникают современные первично травянистые равноспоровые плауновидные и равноспоровые лигулятные травянистые и мелкие древесные протолепидодендровидные. От последних эволюция пошла по двум основным направлениям. Возникают современные разноспоровые, лигулятные первично травянистые селягинелловидные. Второе направление эволюции, через вымершие древесные формы (семейства Лепидоденровые, Сигилляриевые) по пути редукции вегетативного тела приводит к современным разноспоровым, лигулятным вторично травянистым полушниковидным.
Отдел Хвощеобразные – Equisetophyta
Самые древние достоверные ископаемые остатки хвощеобразных известны с верхнего девона палеозойской эры. Как и плаунообразные, к концу девонского периода они прошли уже длительный путь эволюции: уже существовали представители всех классов отдела. Процветали от карбона до триаса, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендровидными и древовидными папоротниками они принимали большое участие в сложении лесов карбона. Отмершие остатки растений этих лесов дали начало мощным залежам каменного угля. В пермском периоде начинается угасание хвощеобразных, прежде всего, вымирают древесные формы (намного позже древесных плаунообразных). В мезозойской эре обитали уже в основном травянистые формы. От всей многочисленной группы растений, до настоящего времени сохранился только один род Хвощ (Equisetum), насчитывающий 25–35 видов. Современные хвощи, как и плауны, являются живыми ископаемыми. Это жалкие остатки некогда широко распространенных групп высших растений с большим числом родов и видов. Род Equisetum известен с юрского периода мезозойской эры по остаткам побегов с листовыми влагалищами.
Хвощеобразные – это и травянистые растения (как современные, так и вымершие), и древовидные (только вымершие). Стебель спорофита травянистых форм длиной от нескольких сантиметров до 10–12 метров у лиан, а у древовидных – достигал высоты 15 (30) м, и диаметра до 0,5 м.
Для хвощеобразных характерно расчленение стебля на узлы и междоузлия, мутовчатое расположение боковых ветвей и листьев. Этой чертой современные и ископаемые растения отдела резко отличаются от всех остальных высших споровых растений. Стебель легко распадается на отдельные членики. В нижней части каждого междоузлия располагается интеркалярная меристема, по которой и происходит разламывание стебля. Отсюда и второе часто употребляемое название отдела – Членистые или Членистостебельные. Корни придаточные.
Листья современных хвощей своеобразны – имеют вид небольших зубчиков (темные, иногда зеленые или бесцветные). Это связано с сильной редукцией листовой пластинки. Хорошо выраженные влагалища листьев срослись в общее влагалище. Оно плотно охватывает нежную нижнюю часть стебля вышерасположенного междоузлия, защищая меристематические ткани. У ископаемых форм листья были крайне разнообразны – от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до лопастных, и цельных с хорошо развитой листовой пластинкой с дихотомическим жилкованием. В отличие от энационных листьев плаунообразных, листья хвощеобразных имеет синтеломное происхождение; возникли в результате эволюционного уплощения и слияния коротких боковых ответвлений теломов предковых форм – риниеобразных.
Проводящая система стебля у ископаемых клинолистоподобных (Sphenophyllopsida) представлена актиностелой (экзархной или слабо мезархной), у остальных преобладает артростела (членитая стела, состоящая из чередующихся участков, от греч. arthrus – членистый), которая является особой модификацией эустелы. Эустела характеризуется круговым расположением проводящих пучков на поперечном срезе стебля. Проводящими элементами ксилемы стебля хвощеобразных являются трахеиды разного типа. У хвощей имеются сосуды. Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. У древовидных форм наблюдался вторичный прирост стебля.
Спорангии хвощеобразных прикреплены к своеобразным структурам – спорангиофорам, которые отличаются по своему строению и происхождению от спорофиллов других высших споровых растений. Спорангиофор хвощей не листовой природы, как спорофилл, а имеет стеблевое происхождение. Спорангиофоры вымерших форм имели разнообразную форму, у современных хвощей – они щитковидные. Спорангиофоры могут образовывать на стебле спороносные зоны (некоторые палеозойские виды) или чаще спороносные колоски (стробилы). Спороносные зоны чередовались с вегетативными листьями. Сторобилы располагаются на окончаниях главных и боковых осей, бывают как чистые, так и смешанные. Первые характерны как ископаемым, так и современным растениям, вторые – только ископаемым. Чистые стробилы состояли только из спорангиофоров, смешанные – из спорагиофоров и стерильных брактей. Подавляющее большинство хвощеобразных являются морфологически равноспоровыми растениями и лишь некоторые вымершие виды были морфологически разноспоровыми. В жизненном цикле доминирует спорофит, гаметофиты (заростки) современных хвощей бывают одно- или обоеполыми, зелеными, мелкими, недолго живущими. Сперматозоиды многожгутиковые. Из зиготы без периода покоя развивается зародыш (зачаточный спорофит нового бесполого поколения).
Отдел включает два основных класса: Клинолистоподобные и Хвощеподобные.