Порядок Хвощевидные – Equisetales

Известны еще с каменноугольного периода. Палеозойские и мезозойские хвощевидные в некоторых областях Земли могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Возникли от каламостахиевидных в результате соматической редукции по пути неотении.

К порядку относятся вторично травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны чаще состоят только из мутовок щитковидных спорангиофоров, без бесплодных листьев. Некоторые ископаемые хвощевидные достигали высоты до 10м, но содержали незначительную вторичную ксилему. Большинство ископаемых видов не превышали 1–2 м и были лишены вторичных проводящих тканей. Они также характеризовались большим разнообразием листьев (рис. 6). У одних видов листья были дихотомически расчлененными, у других – цельными, иногда сильно вытянутыми. Они свободные или сросшиеся у основания с образованием цилиндрического или конического влагалища. Некоторые ископаемые хвощевидные были морфологически разноспоровыми.

В настоящее время некогда многочисленный отдел представлен только 1 родом Хвощ (Equisetum), насчитывающий 25–30 видов. Род известен с юрского периода мезозойской эры.

Современные хвощи – травянистые многолетние корневищные растения. В основном они небольшие: около 80–100 см высотой и 2–5 мм толщиной. Отдельные тропические виды достигают высоты 3–5 м и лишь хвощ гигантский (E. gigantea), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Центральной Америки достигает 19–12 м при диаметре всего лишь 2–3 см. Это лазающее растение. В этих же регионах произрастает самый мощный вид E. schaffneri, диаметр стебля которого может достигать 10 см при высоте всего 2 м.

У большинства евразийских видов побеги однолетние, ветвистые. Лишь у древнего европейского хвоща зимующего (E. hyemale) – вечнозеленые, многолетние, редко ветвящиеся. Ветвление побегов у хвощей внепазушное и веточные следы чередуются с листовыми. Боковые побеги располагаются мутовками.

Для многих хвощей характерен диморфизм побегов. Однако по степени его выраженности хвощи подразделяются на три группы. У хвощей болотного (E. palustre) и приречного (E. fluviatile) диморфизм побегов выражен слабо. Вегетативные и спороносные побеги, возникающие одновременно, первоначально морфологически не отличаются друг от друга. В дальнейшем спороносные побеги выделяются лишь наличием стробила, который формируется только в середине лета. У других видов диморфизм побегов выражен более резко. Так, у хвощей лесного (E. sylvaticum) и лугового (E. pratense) весной одновременно с зелеными вегетативными побегами формируются бледно-розовые спороносные побеги. Однако после выполнения функции спороношения на них образуются боковые побеги, и они функционируют подобно вегетативным. Стробилы отмирают. Таким образом, надземные побеги отмеченных видов совмещают две функции – спороносную и вегетативную. Крайняя степень диморфизма побегов характерна для хвощей полевого (E. arvense) и большого (E. telmateia). У них формируются надземные побеги двух видов, которые с самого начала резко различаются по цвету, форме и функциям. Так, у хвоща полевого ранней весной образуются неветвистые более толстые розовато-бурые весенние спороносные побеги. Они содержат мало хлорофилла. На их верхушках образуются спороносные колоски. После спороношения весенние побеги отмирают. Летние побеги формируются позднее. Они более тонкие зеленые вегетативные мутовчато-разветвленные. Отмирают осенью. Таким образом, у хвощей прослеживается возрастающая специализация побегов, которая сопровождается их диморфизмом.

Стебли хвощей расчленены на правильно чередующиеся узлы и междоузлия, ребристые. Междоузлия полые, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ребра и ложбинки соседних междоузлий чередуются друг с другом. Их число иногда является диагностическим признаком. У некоторых ископаемых форм ребра проходили вдоль стебля, не чередуясь.

В анатомическом строении стеблей современных хвощей много общего. С поверхности стебли покрыты однослойной эпидермой (рис. 6). Клетки плотно сомкнуты с извилистыми смежными стенками. Наружная оболочка клеток эпидермы сильно утолщена. На поверхности формируются различные по форме и размерам скульптурированые образования. Нередко откладывается кремнезем, предающий стеблю прочность, особенно у многолетних побегов хвоща зимующего. Слой кремнезема в свою очередь покрыт тонкой кутикулой с восковым налетом.

В области ложбинок междоузлий расположены устьица. Число устьиц очень велико. Так, у хвоща зимующего на поверхности стебля высотой всего около полуметра насчитывают более 300 тысяч устьиц. Устьичный аппарат хвощей построен своеобразно и состоит из четырех клеток, расположенных попарно друг над другом. Две побочные клетки сверху прикрывают две замыкающие клетки устьиц. Все они возникают из одной материнской. Стенки побочных клеток также пропитаны кремнеземом, несут своеобразные утолщения, формируя замковый механизм. Побочные клетки могут плотно замыкать устьичную щель. Замковый механизм нередко сложно устроен и отличается своеобразным характером соединения скульптурированных утолщений.

Расположенная под эпидермой первичная кора по периферии состоит из участков механической и ассимилирующей ткани. Механическая ткань чаще располагается по ребрам (иногда и в ложбинках, реже кольцом), хлоренхима – чаще по склонам ребер и по ложбинкам. Взаимное расположение, величина и очертания этих участков и других частей стебля на поперечных срезах междоузлий различны у разных видов. Эти различия анатомической структуры стебля часто могут служить хорошими видовыми диагностическими признаками. Клетки механической ткани узкие и длинные, вытянуты вдоль стебля, оболочки их сильно утолщены и также содержат кремнезем. Тяжи механической ткани вместе с эпидермой составляют основную механическую опору стеблей.

Поскольку у хвощей листья редуцированы, фотосинтезирующим органом главного и боковых побегов (если последние имеются) является стебель. Хлоренхима располагается между, а нередко и под участками механической ткани. В первую очередь она подстилает те участки эпидермы, в которых находятся устьица. Клетки хлоренхимы более крупные, с тонкими оболочками, зеленые, поскольку содержат хлоропласты, и выполняют функцию фотосинтеза.

Глубже механической ткани и хлоренхимы располагается основная паренхима, образующая главную массу стебля. Переход от основной паренхимы к ассимилирующей ткани постепенный, к механической – резкий. Клетки еще более крупные, округлые, тонкостенные, рыхло расположены и лишены хлоропластов. Основная паренхима формирует внутреннюю часть первичной коры. Хлоренхима и механическая ткань – внешнюю. Во внутренней части коры располагаются ложбиночные, или валлекулярные полости (от лат. vallecula – ложбинка, бороздка). У разных видов они отличаются размерами и конфигурацией. Различное морфологическое строение имеют и стенки между соседними валлекулярными полостями. Иногда полости с помощью продольных перетяжек разделены на отдельные камеры. У некоторых видов валлекулярные полости могут отсутствовать.

Центральный осевой цилиндр в междоузлиях нечетко отграничен от первичной коры одним (эндодерма общая) или двумя кольцами однослойной эндодермы. Иногда каждый проводящий пучок окружен своей эндодермой (эндодерма частная), например, у хвоща приречного. Таким же образом располагается перицикл, лежащий под эндодермой.

Проводящая система хвощей представлена артростелой. Проводящие пучки закрытые (т. е. без камбия), коллатеральные, располагаются под ребрышками. В проводящих пучках на месте части разрушенных элементов протоксилемы формируется узкая каринальная полость (от лат. carina – киль, ребро), проводящая воду. Остатки прото- и метаксилемы представлены кольчатыми и спиральными трахеидами. Трахеиды могут быть равны по длине междоузлию. Флоэма состоит из ситовидных клеток и паренхимы. Ситовидные клетки узкие и длинные (иногда до 3 мм) с небольшими ситовидными полями на продольных и конечных стенках. У некоторых видов по бокам флоэмы лежат группы дополнительной, латеральной, или боковой ксилемы. Иногда некоторые элементы латеральной ксилемы также разрушаются, и на их месте образуются полости нередко почти такого же диаметра, что и каринальная полость. По ним также идет восходящий ток воды. Наличие трех независимых центров заложения ксилемы (каринального и двух латеральных) резко отличает проводящий пучок хвощей от пучков других растений.

В междоузлиях пучки идут параллельно друг другу. Входя в узел, каждый пучок разделяется на три ветви. Средний пучок направляется в лист, а боковые ветви соединяются с боковыми ветвями соседних пучков, формируя так называемые синтетические пучки, проходящие в следующее междоузлие. Пучки соседних междоузлий чередуются. В целом стела, как отмечено, имеет членистое строение, артростела. Листовые прорывы в стеле при отхождении листовых следов не образуются.

В узлах по сравнению с междоузлиями формируется более мощная метаксилема, которая здесь состоит из очень коротких сетчатых или поровых трахеид. В ксилеме узлов обнаружены также своеобразные сосуды, состоящие обычно из двух члеников. Сердцевина узла стебля заполнена паренхимой. Сердцевина имеется в молодых стеблях и в области междоузлий. Однако она частично быстро разрушается, а образующаяся большая центральная полость заполняется воздухом. Центральная полость занимает большую часть сердцевины. Наличие большого числа полостей (в центре стебля, в коре и проводящих пучках) свидетельствует о том, что древние виды, как и многие современные жили в болотистых местообитаниях. У разных видов полости имеют различные размеры и форму. Поскольку проводящие пучки не имеют камбия, вторичные ткани не образуются, и стебли не способны ко вторичному утолщению. Этим хвощи резко отличаются от вымерших каламитовидных.

Подземные органы хвощей часто представлены мощной системой горизонтально и вертикально идущих длинных корневищ. Они желто-розового или темного цвета, разделены, как и надземные стебли на узлы и междоузлия. Горизонтальные корневища обычно более толстые и с более длинными междоузлиями. С помощью ветвящихся горизонтальных корневищ хвощи как бы захватывают новые территории, а с помощью вертикальных – осваивают их.

Нередко часть междоузлий укороченных боковых побегов корневищ наполняются крахмалом, приобретают округлую форму, формируя клубеньки или целые цепочки клубеньков. Образуются они как на горизонтальных, так и на вертикальных корневищах. Величина клубеньков варьирует у разных видов. Наиболее крупные (до 30 мм) – образуются у хвоща большого. Они служат для перезимовки и вегетативного размножения.

От узлов корневищ отходят редуцированные влагалища листьев и многочисленные придаточные корни. Корни хвощей двух типов: тонкие и толстые. Тонкие волосовидные корни диаметром менее 1 мм большей частью диархные (их ксилема расположена двумя лучами). Они образуют густые мутовки по узлам корневищ; в длину обычно не превышают 10 см. Толстые корни часто черные, 3–5 мм диметром и большей частью пятилучевые. Они обычно отходят по одному от узлов корневищ и часто достигают длины 0.5–2 м. Корни, возникающие в поверхностных горизонтах почвы, поглощают влагу атмосферных осадков. Мощная система корней развивается на глубине 1.5–2 м во влажных глубинных слоях почвы. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости, в ксилемы выявлены сосуды, членики которых обладают простой перфорацией. По сосудам вода подается из глубинных обводненных горизонтов почвы даже у видов, обитающих в засушливых местообитаниях.

Отдельные ископаемые представители порядка имели хорошо развитые листья, иногда срастающиеся в группы. У современных хвощей они мелкие чешуевидные простые по строению (по происхождению – редуцированные мегафиллы); в основании сросшиеся во влагалище, идущие от узла вверх по стеблю. По верхнему краю влагалища мутовчато сидят зубцевидные листовые пластинки. Они обычно короткие и содержат очень мало хлоренхимы. На молодых, еще зеленых листьях рядами располагаются устьица. На верхней, обращенной к стеблю поверхности зубцевидной листовой пластинки, а иногда и влагалища, располагаются водяные устьица – гидатоды. Служат для выделения излишков влаги.

Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, что нередко используется при определении хвощей. Число зубцов чаще равно числу ребер нижнего междоузлия, из которого в каждый лист входит проводящий пучок. У ветвящихся форм влагалище пробивается боковыми побегами, которые также разделены на узлы и междоузлия и в узлах несут мелкие зеленые листья. Стебли хвощей ветвятся моноподиально. Некоторые зачатки боковых ветвей (почки) остаются спящими. Спящие почки узлов стебля, которые находятся в земле, близ ее поверхности имеют особое значение в возобновлении надземных побегов и в вегетативном размножении.

Рост стебля осуществляется за счет апикальной и интеркалярной меристем. Апекс побега располагается под защитой молодых листовых влагалищ, имеет трехгранную форму. Интеркалярная меристема располагается в основании каждого междоузлия и снаружи покрыта листовым влагалищем ниже расположенного узла. В результате удлинения производных интеркалярной меристемы происходит основной рост стебля хвощей в длину.

Спороносные колоски (стробилы) обычно располагаются по одному и занимают верхушечное положение на главном побеге. Лишь иногда они располагаются на верхушках боковых побегов. Стробилы чаще эллипсоидальные, от 2–5 до 50–80 мм в длину, тупые или заостренные; от желтоватых до бурых или почти черных. На оси стробилов мутовчато располагаются спорангиофоры (видоизмененные боковые спороносные веточки), а не спорофиллы (видоизмененные спороносные листья), как у ранее рассмотренных плаунов, например. Лишь у отдельных ископаемых представителей порядка (Equisetites bracteosus) в стробилах через каждые несколько мутовок спорангиофоров имелась мутовка стерильных листьев.

Спорангиофор современных хвощей состоит из ножки и расположенного на ней обычно шестиугольного щитка (рис. 6). Ножка спорангиофора прикрепляется перпендикулярно к оси стробила. На нижней стороне, вокруг ножки, располагаются 4–16 вытянутых мешковидных спорангиев. Хвощи – эуспорангиатные растения. Спорангий развивается из группы клеток и первоначально имеет многослойную стенку. Ко времени созревания спор стенка утоньшается до 1–2 слоев, обычно в результате разрушения внутренних слоев. Материнские клетки спор (спороциты), заполняющие полость спорангия, делятся редукционно и образуют тетрады спор. В молодых стробилах щитки спорангиофоров плотно прилегают друг к другу, обеспечивая надежную защиту спорангиев. Ко времени созревания спор, вследствие вытягивания оси стробила, мутовки спорангиофоров расходятся и споры легко высыпаются.

Споры хвощей шаровидные, диаметром 30–80 мкм, с хлоропластами, содержащими зерна крахмала. Имеют 3 оболочки: экзоспорий, эндоспорий и эписпорий, или периспорий. Экзоспорий гладкий. За счет периспория (третьего внешнего слоя оболочки) образуются две гигроскопические ленты (пружинки, или элатеры) несколько расширенные на четырех концах (рис. 6). В месте прикрепления к телу споры элатеры перекрещиваются. Они способны к гигроскопическим движениям. В сырую погоду они закручены вокруг тела споры. В сухую погоду они раскручиваются, цепляются друг за друга, что содействует распространению спор небольшими рыхлыми комочками.

Для того чтобы наблюдать гигроскопические движения элатер при изменении влажности воздуха, можно провести несложный опыт. Поместив сухие споры на предметное стекло, а последнее на предметный столик микроскопа, не закрывая их покровным стеклом, необходимо рассматривать препарат при малом увеличении микроскопа. Элатеры раскручены. Затем, рассматривая препарат, необходимо одновременно осторожно дышать на него широко открытым ртом. Изо рта поступает влажный воздух, и отсыревшие элатеры свернутся вокруг тела спор. Влага быстро испаряется, и элатеры снова расправляются. При поступлении очередной порции влажного воздуха процесс повторяется. Элатеры закручиваются и расправляются очень быстро. Это явление известно, как «пляска спор».

Гигроскопические движения элатер – вероятно, важное приспособление для хвощей. В спорангиях элатеры свернуты и споры плотно упакованы. При созревании спор элатеры распрямляются, споровая масса разрыхляется. Возрастающее давление изнутри способствует вскрывания спорангия продольной щелью. Комочки спор высеиваются, легко сдуваются ветром и переносятся на значительные расстояния.

Споры жизнеспособны только в течение нескольких дней. В благоприятных условиях они быстро набухают и прорастают, элатеры и толстая наружная оболочка (экзоспорий) сбрасываются. В результате первого деления образуется очень маленькая, линзообразная ризоидальная и более крупная заростковая клетка (проталлиальная, или клетка собственно гаметофита). Из последней после многократного деления формируется сам заросток. Сначала он нитевидный, затем приобретет вид однослойной зеленой пластинки. Клетки содержат хлоропласты, поэтому заросток рано становится фототрофным. В дальнейшем основание заростка становится могослойным с многочисленными ризоидами на нижней стороне. Эту довольно массивная часть заростка называют подушкой. Ризоиды обеспечивают прикрепление заростка к почве, его снабжение водой с растворенными минеральными веществами. На верхней стороне подушки развиваются вертикальные однослойные или многослойные фертильные и вегетативные выросты; короткие и длинные. Через 4–6 недель после начала развития на заростках формируются органы, осуществляющие половой процесс.

Все современные хвощи являются морфологически равноспоровыми растениями. Отдельные виды образуют только обоепополые заростки, но у некоторых видов имеются биохимически и физиологически (функционально) различающиеся споры. В зависимости от условий роста (освещения, питания и водоснабжения) у хвощей из морфологически одинаковых спор могут формироваться мужские, женские и обоеполые заростки. Они различаются по скорости роста, темпам развития, морфологии и размерам. Обоеполые и женские заростки крупнее мужских. У них формируется более массивная подушка, а выросты более длинные. Их размеры варьируют от 3 до 30 мм. Развиваются при более благоприятных условиях. При более плохих условиях роста формируются мужские заростки. Они раза в три мельче и менее расчлененные.

Экспериментально выяснено, что при добавлении питательных веществ мужские заростки увеличивались в размерах и на них развивались архегонии. Заростки становились обоеполыми. В естественных условиях появление архегониев на мужских заростках не было отмечено. На женских же заростках при определенных условиях могут развиться антеридии и заростки также становились обоеполыми, а после отмирания архегониев – мужскими. Поскольку различные типы заростков формируются из морфологически одинаковых спор это биологические явление обычно определяют как физиологическую разноспоровость (физиологическую гетероспорию). Явление физиологической разноспоровости можно рассматривать как отголосок морфологической разноспоровости древнейших представителей хвощеобразных – клинолистов и каламитов, обитавших в глубинах палеозоя. Как отмечено, последние нередко рассматриваются в качестве предковых форм современных хвощей.

Половой зрелости заростки достигают через 3–5 недель. Антеридии закладываются на фертильных выростах мужского заростка, которые по высоте почти равные вегетативным выростам. Архегонии развиваются на более коротких массивных выростах. Они во много раз короче вегетативных и поэтому кажется, что архегонии расположены между вегетативными лопастями.

Антеридии с однослойной стенкой, погружены в ткань заростка, в их полости образуются сперматогенные клетки. В каждом антеридии развивается свыше 200 крупных, сложно устроенных сперматозоидов. Созревшие сперматозоиды выходят через отверстие на верхушке антеридия. Двигательный аппарат сперматозоида состоит из спирально скрученного опорного тела (блефаропласта), несущего многочисленные (около 100) жгутики (рис. 6). Они совершают волнообразные движения при плавании в водной среде.

Архегоний состоит из брюшка, погруженного в многослойную ткань женского заростка и выступающей над его поверхностью короткой шейки. В брюшке развивается яйцеклетка, над которой располагается брюшная канальцевая клетка и всего две шейковые канальцевые клетки. Они ослизняются перед оплодотворением, выделяются также вещества, привлекающие сперматозоиды.

Поскольку споры хвощей распространяются комочками, заростки развиваются тесными группами в непосредственной близости друг от друга, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение. У обоеполых заростков архегонии развиваются раньше антеридиев. Оплодотворение может произойти только при наличии капельно-жидкой среды или водной пленки на поверхности заростков (во время обильной росы или в дождливую погоду). Антеридии раскрываются, сперматозоиды подплывают к архегониям, через шейку проникаю в брюшко. Только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой.

В результате оплодотворения образуется зигота, которая сразу же делится; формируется зародыш (молодой спорофит следующего поколения). Он первоначально скрыт в ткани заростка. Сформированный зародыш состоит из зачатков стебля, мутовки из 3 листочков, корня и гаустории. Из-за гаустории корень занимает боковое положение. Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в почве, и растение переходит к самостоятельному питанию. Заросток постепенно отмирает. На одном заростке может развиться несколько зародышей. Поэтому хвощам, как и другим высшим споровым растениям, свойственно не только половое воспроизведение, но и половое размножение. Формирующийся из зародыша проросток постепенно развивается во взрослое растение.

Вегетативное размножение хвощей осуществляется, прежде всего, с помощью корневищ. Старые участки корневищ отмирают. Единый клон распадается на несколько производных. Для вегетативного размножения служат также клубеньки, формирующиеся на корневищах.

Хвощи широко распространены в Евразии, Северной, Центральной и Южной Америке, Северной Африке. Это жители главным образом умеренной и арктической зон Северного полушария. Однако они не играют заначительной роли в сложении растительного покрова. Лишь несколько наиболее древних видов распространено в тропиках и субтропиках Центральной и Южной Америки. В Австралии встречается только заносный вид – хвощ полевой. В Беларуси – 8 видов. Два вида: хвощ большой (E. telmateia) и х. пестрый (E. variegatum) занесены в Красную книгу. Хвощи растут на болотах, заболоченных берегах водоемов (х. приречный, х. болотный), в лесах (х. лесной), на лугах, среди кустарников (х. большой, х. луговой), на пашнях, железнодорожных насыпях и других синантропных местообитаниях (х. полевой) и других местообитаниях.

Некоторые хвощи отличаются широкой экологической амплитудой и большой морфологической пластичностью. Они обладают признаками как гидрофитов (хорошо развита система воздухоносных полостей, слабо развита водопроводящая ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, редукция листьев, фотосинтезирующие стебли, хорошо развитая механическая ткань). Морфологическая пластичность выражается в том, что в различных экологических условиях (открытые и загущенные, влажные и сухие местообитания, возле северных границ ареала) побеги хвощей очень изменчивы (различной мощности, окраски, ветвления и т. д.). Например, простые буроватые спороносные побеги хвоща полевого растений умеренной зоны сменяются зеленеющими, а затем и ветвистыми зелеными спороносными побегами тундровых растений. Экологические модификации, наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми тератами являются одной из причин разногласий в оценке объема рода.

Поселившись на какой-либо территории, благодаря наличию разветвленной системы корневищ, хвощи успешно противостоят неблагоприятным воздействиям внешней среды (засухе, лесным пожарам и др.). Нередко масса корневищ в несколько раз превышает массу надземных частей. Они успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая занятую территорию.

Практическое значение хвощей невелико. Хвощ полевой входит в государственную фармакопею ряда стран, применяется в народной медицине. Молодые, слегка сладковатые побеги и крахмалоносное клубеньки этого вида ранее использовали в пищу в Евразии и Северной Америке. Хвощ полевой и х. лесной ранее применяли для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Жесткие стебли хвоща зимующего и сходных видов использовали для чистки металлической посуды и полировки древесины. Хвощи полевой, луговой и лесной имеют отрицательное значение, являясь трудно искореняемыми сорняками. Попадая в корм, некоторые виды могут вызвать расстройства здоровья домашнего скота. На пастбищах домашние животные хвощи не поедают.

Отдел Папоротникообразные – Polypodiophyta

Папоротникообразные относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По древности они уступают только риниеобразным и плаунообразным и имеют приблизительно одинаковый геологический возраст с хвощеобразными. Известны с девонского периода палеозойской эры. Однако если риниофиты давно эволюционировали в другие группы высших растений, а плаунообразные и хвощеобразные в сложении современного растительного покрова играют скоромную роль, папоротникообразные продолжают процветать. В палеозойской – начале мезозойской эры они достигли максимального расцвета. Были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Особенно выделялись крупные древовидные папоротники (рис. 7), которые входили в состав каменноугольных лесов и были весьма многочисленными. Сейчас папоротники играют более скромную роль. В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 12 000 видов папоротников, они все еще весьма многообразны и занимают существенное место в зеленом покрове планеты.

Папоротники – гораздо более разнообразная экологическая группа растений по сравнению с плаунами и хвощами. Отсюда и большее разнообразие форм, морфологических приспособлений, отличий внешнего и внутреннего строения, размеров, физиологических особенностей. Большинство современных папоротников – многолетние травянистые наземные растения. Немногие специализированные формы являются однолетними. Наиболее крупные – древовидные формы. Однако их незначительное количество. Гораздо больше папоротников-лиан. Кроме наземных, многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники, нередки и эпифиллы.

У большинства современных папоротников формируется подземное корневище; иногда мощно или тонкое, шнуровидное. Корни придаточные отходят от корневищ или надземных стеблей. Отсутствуют корни только у части видов из семейства Гименофилловые (Hymenophyllaceae) и у рода Сальвиния (Salvinia), что является результатом редукции. Зародышевый корень у папоротников закладывается одновременно со стеблем и листом, сбоку от главной оси зародыша. В дальнейшем он может развиться одновременно с листом или появляется позднее. Он быстро отмирает, и близ вершины стебля появляются новые. От типичных придаточных корней они отличаются тем, что не закладываются на сформированных частях побегов. Кроме перицикла, у некоторых папоротников придаточные корни закладываются в эндодерме. Продолжительность жизни корней папоротников – 3–4 года. У некоторых видов корни загибаются вверх и способны превращаться в облиственные побеги.

Стебель папоротников чаще слабо развит, видоизменен и представлен надземным или подземным корневищем. Надземные корневища иногда ползучие или вьющиеся. У вьющихся форм корневище длинное. Или, наоборот, они очень короткие и клубневидные, диаметром до 1 м. Корневища также бывают радиальными и дорзовентральными. У радиальных корневищ листья и корни отходят равномерно со всех сторон. У дорзовентральных корневищ листья располагаются на их верхней стороне, а корни – чаще на нижней. Немало папоротников с прямостоячими стеблями. Стебли древовидных форм могут достигать высоты свыше 20 м. Они окружены прочным футляром из склерифицированных остатков оснований листьев, их черешков, корней. Он выполняет опорную функцию. У самых мелких папоротников длина стебля составляет несколько миллиметров.

Стебли папоротников нередко ветвятся. Иногда ветвление бывает дихотомическим, но чаще боковые побеги формируются не только за счет стеблевых почек, но и почек, возникающих на черешках листьев или листовых пластинках.

Анатомическое строение стебля нередко весьма сложное и разнообразное. У разных групп папоротников, формируются различные типы стели: протостела, сифоностела, диктиостела и эустела. Однако на различных стадиях морфогенеза строение стебля резко различается.

Протостела свойственна корневищам и черешкам длинных листьев лигодиума (Lуgodium). Нередко стебель очень молодых спорофитов, имеющих не более 1–2 листьев, некоторых папоротников построен по типу разновидности протостелы – гаплостелы. В дальнейшем, с развитием новых листьев, формируется сифоностела. В междоузлиях она имеет вид характерной трубки с сердцевиной внутри. В области узлов сифоностела приобретает подковообразные очертания на поперечных срезах. При отхождении проводящих пучков листьев образуются листовые лакуны, или листовые прорывы, заполненные паренхимой. У взрослых особей папоротников протостелическая структура не формируется. Под меристемой апекса сразу закладывается сифоностела. Протоксилема в сифоностеле может закладываться эндархно или мезархно. По взаимному расположению ксилемы и флоэмы для папоротников характерны разные модификации сифоностелы. У ужовникопордобных (Ophioglossopsida), чистоуста величавого, или королевского папоротника (Osmunda regalis) формируется эктофлойная сифоностела (соленоксилия). Флоэма располагается снаружи от ксилемы. Для марсилeи (Marsilea), адиантума (Adiantum) и других характерна амфифлойная сифоностела, или соленостела. Помимо наружной, имеется и внутренняя флоэма.

С началом формирования многочисленных листовых прорывов, из амфифлойной сифоностели возникает диктиостела (рис. 7). На

Рис. 7. Папоротникообразные (Polypodiophyta): 1а,1б – кладоксилон (Cladoxylon), (1а – общий вид, 1б – листья–ветви); 2а,2б – псевдоспорохнус (Pseudosporochnus), (2а – общий вид, 2б – листья–ветви); 3 – фрагмент листа зигоптериса (Zygopteris); 4 – ставроптерис (Stauropteris); 5а, 5б – аневрофитон (Aneurophyton), (5а – общий вид, 5б – листоподобные «плосковетви»; 6 – археоптерис (Archaeopteris); 7 – спорангии гроздовника (Botrychium); 8а–8в – щитовник (Dryopteris), (8а – диктиостела; 8б – фрагмент нижней поверхности листа с сорусами: и – индузиум, пп – проводящие пучки; 8в – вскрывшийся спорангий: к – кольцо, у – устье); 9 – моноциклическая диктиостела (поперечный срез корневища) телиптериса (Thelypteris); 10 – дициклическая диктиостела орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum), (вк – внутренняя кора, кс – ксилема, м – меристелы, нк – наружная кора, ск – склеренхима, э – эпидерма, эн – эндодерма); 13 – микро- (мк) и мегасорусы (мг) сальвинии плавающей (Salvinia natans); 14 – азолла (Azolla).

2б

2а

1б

1а 4

5а 7 8а

5б

пп

8б 9

и 8в

мк

нк

ск

эн

10 кс 11 мг

поперечных срезах она представлена расположенными кольцом крупными стеблевыми концентрическими проводящими пучками (меристелами), разделенными паренхимой листовых лакун. В центре меристелы располагается первичная ксилема (состоящая из прото- и метаксилемы), окруженная первичной флоэмой (амфикрибральные пучки), перициклом и эндодермой. Внутрь от кольца проводящих пучков располагается паренхима сердцевины, кнаружи, в тканях первичной кары рассеяны листовые следы (мелкие проводящие пучки, идущие от стеблевых в черешки листьев). Вычлененная из корневища путем мацерации тканей, диктиостела имеет форму цилиндрической сетки – телиптерис (Thelypteris), щитовник (Dryopteris), кочедыжник (Athyrium) и другие. Образующие ее плотные тяжи представляют собой меристелы, а рамбические в очертании ячеи между ними – листовые прорывы.

У некоторых видов формируется двойная система концентрических меристел – две вставленные одна в другую диктиостелы (дициклическая диктиостела). Например, у орляка (Pteridium) наружные пучки отделены от двух внутренних мощными тяжами склеренхимы и паренхимой. Два внутренних пучка – чисто стеблевые, наружные – связанные с листьями.

Иногда стела устроена еще более сложно, включая сочетание нескольких диктиостел – мараттия (Marattia), или амфифлойных соленостел – матония (Matonia), вставленных одна в другую. Подобные стели называют полициклическими.

Как и у плаунообразных, водопроводящие элементы метаксилемы представлены в основном трахеидами с лестничными порами на боковых стенках. У орляка, некоторых видов щитовника наряду c трахеидами в корневище имеются сосуды. Они состоят из более широких члеников, имеющих лестничные поры на боковых стенках и лестничные перфорационные пластинки. В составе флоэмы – ситовидные клетки с многочисленными и плотно расположенными ситовидными полями на продольных стенках и клетки лубяной паренхимы. Камбий отсутствует, поэтому нет и вторичных проводящих тканей. Современные сравнительно морфологические и палеоботанические материалы показывают о направлении эволюции стелы от протостелы через сифоностелу к диктиостеле.

Для папоротников характерна макрофиллия – крупнолистность. Листья относительно крупных размеров, нередко называемые вайями (от греч. baϊon– пальмовая ветвь). Они возникли в результате эволюционного слияния и уплощения крупных ветвей (системы вегетативных, спороносных либо смешанных теломов и их групп) риниеобразных по пути кладофильной макрофиллии. По мере уплощения радиальных надземных осей постепенно происходит также дифференциация верхней и нижней сторон листа. Он становится дорзовентральным.

Доказательства осевой природы листьев следующие: верхушечный и длительный (иногда почти не ограниченный) рост; при отхождении проводящей системы листа от проводящей системы стебля образуются нередко крупные листовые прорывы, соответствующие веточному прорыву; крупные и сложные листовые следы; обычно большие размеры и сложно расчлененная форма листовой пластинки. От теломных структур у некоторых видов сохранилось дихотомическое жилкование, как и дихотомическое ветвление листьев. Развитие листьев напоминает развитие побега – они долго растут верхушкой, развиваются медленно, размеров зрелых форм достигают на третий год. Синтеломное происхождение листьев папоротников подтверждается также палеонтологическими данными.

Листья папоротников поражают своим разнообразием. По своим размерам они колеблются от нескольких миллиметров до 30 м и более. В отличие от листьев плаунообразных и хвощеобразных они имеют более сложное морфологическое строение – состоят из основания, черешка и листовой пластинки. Молодые листья часто улиткообразно свернуты (исключение составляют ужовникоподобные). Развитие листа под землей часто продолжается в течение нескольких лет, а над землей часто завершается в течение 1–1.5 недель. Основание листьев, черешки и листовые пластики у многих папоротников покрыты чешуйками. Иногда они рассматриваются как микрофиллы (листья энационного происхождения). Они разнообразны по форме, цвету, размерам, что часто является важным систематическим признаком. Для систематики папоротников имеет также значение строение проводящей системы черешка (форма проводящего пучка на поперечном срезе, их количество и т. д.). Примитивные девонские папоротникообразные имели черешок с радиально симметрией, который по своему строению мало отличался от стебля.

Еще более разнообразны листовые пластинки. Примитивные листья имеют дихотомическое строение. Наиболее типичны листья дважды-, трижды- и многократно перистые, реже встречаются листья однаждыперистые и пальчаторассеченые. Пластинка перистого листа имеет стержень, или рахис, который представляет собой продолжение черешка. На рахисе располагаются сегменты, доли первого и последующих порядков, называемые нередко соответственно перьями и перышками. Помимо расчлененных листьев у папоротников имеются цельные листья, возникшие чаще в результате полного слияния боковых долей.

Разнообразно также и жилкование листьев: от наиболее примитивного дихотомического (открытого), через перистое до более совершенного – сетчатого, когда конечные веточки жилкования соединяются между собой. У папоротников встречаются почти все основные типы устьичного аппарата, что также имеет значение для их классификации.

У большинства папоротников листья совмещают две функции – ассимиляционную (фотосинтеза) и спороношения. У многих папоротникообразных наблюдается диморфизм листьев. Одни листья выполняют функцию ассимиляции (трофофиллы), другие – спороношения (спорофиллы), например у распространенного на Беларуси страусника (Matteuccia). У некоторых видов выражен диморфизм частей листа (у ужовникоподобных, чистоуста, или королевского папоротника). Эти типы листьев имелись и у различных ископаемых папоротникообразных. Среди современных эпифитных папоротников наблюдается диморфизм фотосинтезирующих листьев (например, платицериум, или «олений рог» (Platycerium), лигодиум).

В жизненном цикле папоротникообразных доминирует спорофит. У них не образуются специализированные спороносные побеги – спороносные колоски (стробилы). Спорангии современных форм обычно располагаются на нижней стороне листа, чаще собраны в группы – сорусы (от греч. soros – куча), иногда срастаются в синангии, реже они одиночные.

Как уже отмечалось, листья папоротникообразных возникли в процессе эволюции из теломов риниофитовых предков. Поэтому у древнейших представителей отдела спорангии были одиночными и располагались терминально на верхушках конечных веточек дихотомически разветвленного листа. Среди современных видов наиболее близкое к верхушечному расположению наблюдается у ужовникоподобных. В процессе формирования сложной листовой пластинки в результате уплощения и срастания теломов верхушечное расположение спорангиев сменяется краевым, или маргинальным. Следующий шаг в приспособительной эволюции – переход спорангиев их краевого расположения в поверхностное (ламинальное). У эволюционно более продвинутых папоротников спорангии переместились на нижнюю (абаксиальную) сторону листовой пластинки. Здесь они больше защищены от неблагоприятных воздействий, находятся в лучших условиях питания и рассевания спор. Создается также возможность большего образования спорангиев на всей нижней поверхности листа, чем только по краю. Процесс перемещения спорангиев из краевого положения в поверхностное происходил независимо в разных линиях эволюции папоротникообразных. У некоторых современных видов это перемещение осуществляется в ходе морфогенеза спороносных листьев.

Одиночно расположенные спорангии постепенно сгруппировались в сорусы (рис. 7). Чаще всего они приурочены к главной или боковым жилкам нижней стороны листа (щитовник, кочедыжник и др.) или располагаются по краю листовой пластинки, как у орляка. У сорусе спорангии свободные и прикрепляются с помощью длинной ножки к плаценте – относительно массивному выросту нижней стороны листа. В образовании ее принимает участие, главным образом, мезофилл. В плаценту заходит проводящий пучок – ответвление ближайшего листового пучка. Плацента довольно постепенно переходит в ножку покрывала.

Возникновение сорусов связано с увеличением числа спорангиев. В ходе эволюции происходило разрастание плаценты, что увеличивало площадь возможного размещения спорангиев. Она приобрела продолговатую или шаровидную форму. С образованием сорусов возникает возможность более концентрированного и эффективного снабжения спорангиев питательными веществами.

В биологическом отношении крайне важен процесс развития и созревания спорангиев. У более примитивных форм спорангии закладываются на плаценте и развиваются более или менее одновременно (простые сорусы). Это имеет существенный недостаток при отсутствии благоприятных условий для рассевания спор и при физиологическом угнетении растений (размножение может и не произойти).

У более прогрессивных видов спорангии располагаются на плаценте в определенной последовательности; их развитие, созревание и вскрывание происходят неодновременно. Процесс спороношения оказывается сравнительно менее уязвимым при ухудшении условий произрастания. Растянутость созревания спор во времени гарантирует более надежное их распространение. В некоторых линиях эволюции папоротников возникают так называемые смешанные сорусы, содержащие молодые и более зрелые спорангии, расположенные вперемежку, без определенного порядка. Спорангии располагаются на разной высоте, поскольку у более зрелых ножки длиннее. Молодые спорангии защищены возвышающимися над ними зрелыми спорангиями. Увеличение длины ножки спорангия способствует также увеличению количества спорангиев на плаценте, как и разрастание плаценты. У смешанных сорусов развитие спорангиев также растянуто во времени. Это дает возможность большему количеству спор образовывать заростки. Смешанные сорусы возникают независимо в разных линиях эволюции папоротников.

Важное биологическое значение имеет защита сорусов в период созревания спорангиев. У папоротников выработались различные формы защиты. Защита формирующихся спорангиев обеспечивается тем, что молодые листья скручены спирально, не только по главной жилке, но и по сегментам. Нередко перышки остаются еще закрученными, когда большая часть листа уже расправилась. Взаимная защита спорангиев может осуществляться в результате их срастания с синангии.

Сорусы могут находиться совершенно открыто. Особенно это свойственно простым сорусам с характерным для них одновременным развитием спорангиев. У более специализированных папоротников, развитие спорангиев в которых растянуто по времени, формируется особое покрывало, или индузиум, защищающий молодой сорус от высыхания. Индузиум характерен для эволюционно наиболее продвинутых папоротников, имеющих смешанные сорусы. Он возникает в результате локального разрастания плаценты либо поверхностных тканей листа. Форма покрывала имеет важное диагностическое значение. У некоторых растений оно отсутствует – голокучник (Gymnocarpium). У орляка сорусы защищены не только индузиумом, но и прикрыты завернутым на нижнюю сторону тонким краем листовой пластинки. Иногда у папоротников возникают более сложные способы защиты спорангиев (особые кармашковидные выросты листа, двугубые покрывальца и т. д.). Таким образом, средства защиты сорусов, имеющие большое биологическое значение, довольно разнообразны.

Спорангии могут возникать разными путями в процессе онтогенеза и папоротники подразделяются на эу- и лептоспорангиатные. У эуспорангиатных папоротников, спорангий возникает из группы инициальных эпидермальных и глубже расположенных клеток. Спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений к раскрыванию. Не происходит активного разбрасывания спор. Спорангии или синангии вскрываются продольными щелями. Такого типа спорангии свойственны древнейшим папоротникообразным и самым примитивным из современных – классы Ужовникоподобные и Мараттиеподобные (Marattiopsida).

У эволюционно более продвинутых, ископаемых и большинства современных, лептоспорангиатных папоротников каждый спорангий развивается лишь из одной инициальной эпидермальной клетки. Лептоспорангиатность сопряжена с быстрым развитием спорангиев и представляет собой более прогрессивный признак, чем эуспорнгиатность. Спорангии имеют однослойную стенку.

Не все клетки стенки спорангия одинаковые. Постепенно вырабатываются приспособления к активному раскрыванию спорангия в виде кольца, различной формы. У одних представителей кольцо располагается поперечно (экваториально) по отношению к продольной оси спорангия, у других – косо или вертикально (продольно). Последнее расположение механического кольца – наиболее прогрессивное и распространенное в настоящее время. Древние палеозойские папоротникообразные обладали многорядными, сплошными, или замкнутыми продольно расположенными кольцами, которые считаются наиболее примитивными. В процессе эволюции оно становится однорядным и неполным: часть клеток продольного периметра спорангия остаются неутолщенными. Это устье (от лат. stomium – устье) – место по которому происходит разрыв стенки спорангия. У щитовника мужского (Dryopteris filix-mas) кольцо начинается у верхушки ножки спорангия и занимает 2/3 его периметра, а 1/3 приходится на устье.

Клетки механического кольца имеют утолщенные радиальные (боковые) и внутренние тангентальные стенки, а наружная тангентальная – остается тонкой. При испарении влаги через тонкие наружные оболочки объем клеток постепенно уменьшается. Они втягиваются внутрь (в полость клеток). Утолщенные радиальные стенки сближаются, протяженность кольца уменьшается, возникает сильное механическое напряжение, которое приводит к стремительному разрыву стенки спорангия в районе устья. Поскольку кольцо жестко крепится на ножке, оно сначала резко выворачивается наружу, а затем быстро занимает прежнее положение. При этом движении споры с силой выбрасываются из спорангия иногда на расстояние до одного метра; подхватываются ветром и часто далеко разносятся. Механизм работы кольца спорангия щитовника мужского можно наблюдать в условиях лаборатории, проводя несложный эксперимент.

У примитивных папоротникообразных спорангии крупные, немногочисленные и содержат большое количество спор (до 8–15 тысяч). У более совершенных папоротников спорангии более мелкие, число спор в них постепенно уменьшается (обычно от 64 (чаще всего) до 16–8 спор). Однако число спор, производимых спорофитов в целом, в ходе эволюции равноспоровых папоротников не уменьшается. У разноспоровых папоротников число микроспор в микроспорангии – 64. Из мегаспор полного развития достигает только одна.

Споры папоротников довольно разнообразны по форме, выявляются нередко даже видовые отличия. Особенно разнообразна по строению наружная толстая оболочка – экзоспорий с бугорчатой или сетчатой скульптурой. У некоторых папоротников, например у сальвиниевых (Salviniaceae) снаружи спор формируется дополнительная третья оболочка: перина (от греч. perineo – обкладываю кругом). У водных форм она служит поплавком (имеет вид пенистой массы). Cпоры чаще желтые, коричневые или бурые. У эпифитных растений они зеленые. Споры папоротников могут находиться в состоянии покоя от нескольких недель до нескольких лет и иногда даже десятков лет.

Большинство современных и ископаемых папоротникообразных являются морфологически равноспоровыми растениями. Уже среди позднедевонских вымерших папоротников (порядок Археоптерисовидные – Archaeopteridales) отмечено наличие хорошо выраженной морфологической разноспоровости. Современные разноспоровые – это в основном водные или земноводные растения из семейств Марсилеевые (Marsileaceae), Сальвиниевые и Азолловые (Azollaceae), (рис. 7). Как ранее показано, биологические преимущества морфологической разноспоровости перед равноспоровость заключаются в том, что гаметофиты развиваются эндоспорически (внутри споры) за счет ее питательных веществ. Благодаря быстрому развитию сильно редуцированных гаметофитов процесс оплодотворения происходит гораздо раньше, чем у равноспоровых форм. Обильный запас питательных веществ создает также благоприятные условия для развивающегося после оплодотворения зародыша. Это особенно важно в крайне меняющихся условиях существования водных и земноводных разноспоровых папоротников. Водный режим их местообитаний характеризуется неустойчивостью. Периодические дожди и образование временных водоемов позволяет им быстро завершить весь репродуктивный цикл.

С образованием спор начинается гаплоидная фаза в жизненном цикле. У большинства папоротников споры прорастают на свету, у орляка – на свету и в темноте. Гаметофиты (половые поколения, заростки) равноспоровых папоротников обычно обоеполые. Своим внешним обликом, развитием и биологическими особенностями они отличаются значительным разнообразием. Чаще выделяют несколько основных типов. У современных примитивных ужовникоподобных заростки подземные (развиваются на глубине 2–10 см), лишены хлорофилла, более или менее радиально-симметричные. Они достигают 5–6 см в длину и 0.5–1.5 см в толщину. Обязательно вступают в симбиоз с грибами. Заростки этих папоротников отличаются также довольно длительным периодом развития, становясь половозрелыми через несколько лет.

Заростки второго типа свойственны большинству современных более продвинутых равноспоровых папоротников. Они надземные, зеленые (фотосинтезирующие), дорзовентральные, быстро созревающие (как правило, через несколько месяцев). Чаще всего имеют вид зеленой пластинки, округло-сердцевидной формы. Самые крупные заростки свойственны более примитивным в пределах этой группы мараттиевым (до 2–3 см) и осмундовым (5см). Живут они иногда несколько лет.

У вторично упрощенных форм заростки нередко нитевидные, напоминающие водоросль или протонему мхов. Однополые гаметофиты морфологически разноспоровых папоротников отличаются сильной редукцией (особенно мужские), имеют микроскопические размеры. Мужские заростки теряют способность к самостоятельной жизни и питанию.

Широко распространенные заростки округло-сердцевидной формы корневищных равноспоровых папоротников размерами в несколько миллиметров. Редко превышают в поперечнике 0.5 см (но не более 1 см).

На начальных этапах развития заростка через щель тетрадного рубца появляется зеленая клетка. Вскоре она отделяет бесцветную клетку – ризоид, служащий для прикрепления развивающегося заростка к почве. В дальнейшем, в результате поперечных делений развивается зеленая нить. Дистальная клетка нити затем делится в разных направлениях, что приводит к формированию зеленой пластинки.

Обычно заростки однослойные по краям и более массивные в центральной подушковидной части. Точка роста находится в основании выемки. Заростки автотрофные. От нижней поверхности утолщенной части отходят многочисленные ризоиды. По краям расположены слизевые волоски. На нижней стороне также возникают органы полового процесса – антеридии и архегонии. Антеридии развиваются преимущественно в суженной части заростка, архегонии – под выемкой. Антеридии шаровидные, слегка выступающие над его поверхностью; производят сравнительно немного (до 32) спирально закрученных многожгутиковых сперматозоидов. Они выходят из антеридия вместе с оболочками образующих их клеток, имеющих вид микроскопических пузырей. Очень часто антеридии закладываются, развиваются и созревают раньше архегониев: протандрия (от греч. protos – первый и andreios – мужской). Гораздо реже наблюдается протогиния, т. е. более раннее развитие архегониев. Образование антеридиев происходит под контролем особого гормона, близкого к ростовым гормонам – антеридиогена. Неодновременность развития гаметангиев способствует перекрестному межгаметофитному оплодотворению. Антеридии более примитивных папоротников (ужовникоподобные, мараттиеподобные) более крупные, почти полностью погруженные в ткань заростка, с множеством сперматозоидов. Они с большим числом (до нескольких сотен) жгутиков. Архегонии папоротников более однотипные, погруженные в ткань заростка, наружу выступают только изогнутые шейки.

Оплодотворение у папоротникообразных происходит при наличии влаги, обеспечивающей активное продвижение сперматозоидов к архегонию. Они передвигаются к архегонию в результате хемотаксиса, вызванного выделением из архегония химических стимуляторов. Хотя на заростке может оплодотвориться несколько яйцеклеток, развивается лишь один зародыш. Зигота корневищных равноспоровых папоротников при делении образует 4 клетки, которые дают начало ножке (гаустории), корню, листу и стеблю. Чаще всего зародышевый лист и корень опережают в своем развитии стебель. Первоначально зародыш с помощью гаустории, которая внедряется в ткань заростка, поглощает из него питательные вещества. С образованием стебля, первого листа и корня спорофит переходит к самостоятельному питанию. Заросток постепенно отмирает. Первые листья растения нередко сильно отличаются от взрослых. Они всегда устроены проще, чем последующие (не расчленены и имеют дихотомическое жилкование).

От типичного цикла развития имеются отклонения. У папоротников наблюдаются явления апоспории и апогамии. В первом случае заросток образуется не из гаплоидной споры, а из диплоидных, вегетативных (самотических) клеток спорофита (из ткани листа, клеток спорангия и т. д.). Диплоидная яйцеклетка без оплодотворения развивается в новый спорофит. При апогамии спорофит развивается не из зиготы, а чаще из самотических клеток гаметофита. Споры на нем обычно не формируются или могут образоваться без редукционного деления. Из них может развиться нормальный гаплоидный заросток. Апогамия играет большую роль в жизни папоротникообразных (встречается часто), чем апоспория. В процессе партеногенеза зародыш формируется из неоплодотворенной яйцеклетки и клетки спорофита гаплоидные. Эти явления происходят в тех случаях, когда имеются препятствия к нормальным процессам оплодотворения или спорообразования.

У папоротников широко распространено вегетативное размножение. Корневища и стебли многих папоротников легко укореняются и могут распадаться на отдельные участки, образующие новые растения. Часто развиваются выводковые почки на листьях, стеблях и корнях. На листьях они начинают прорастать с образованием молодых розеток, которые опадают – живородящие папоротники: асплениум (Asplenium), нефролепис (Nephrolepis) и др. Иногда образуются наземные безлистные укореняющиеся побеги и подземные шнуровидные столоны, на которых закладываются вегетативные почки. Кроме того, на столонах нефролеписа клубненосного (Nephrolepis tuberosa) возникают клубневидные боковые ответвления, служащие для вегетативного размножения. У некоторых видов сильно вытянутые рахисы листьев при соприкосновении с субстратом образуют новые растения.

В отличие от других высших споровых растений, в природе папоротникообразные занимают значительное место. Они широко распространены по земному шару и встречаются в различных местообитаниях. Много наземных видов, входящих в растительные сообщества от Арктики до тропиков. Наземные виды средней полосы северного полушария чаще лесные растения, а иногда – доминируют в напочвенном покрове. Некоторые виды папоротников скальные растения и довольствуются скудным минеральным и органическим питанием и нерегулярным увлажнением. Среди папоротников есть и ксерофитные виды. Ксерофитные папоротники тропических высокогорий Центральной и Южной Америки способны выдерживать сильные ночные заморозки, которые наблюдаются в течение всего года.

Наибольшее видовое разнообразие папоротников наблюдается во влажных субтропических и тропических лесах, где многие семейства находятся в расцвете формообразования. Множество наземных видов и эпифиллов. Однако наиболее многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники, особенно в тропических лесах Старого Света – роды Асплениум, Даваллия (Davallia), Платицериум (Platycerium) и др.

Среди наземных наиболее своеобразны древовидные папоротники. Это представители 13 основных родов – Диксония (Dicksonia), Циатея (Cyathea), Циботиум (Cibotium), Тодея (Todea), Альзофила (Alsophila) и др. В настоящее время древовидные папоротники сохранились в тропических, частично в субтропических районах. Ранее они были более широко представлены в отделе.

Некоторые виды являются водными, земноводными растениями или обитающими в условиях очень высокой влажности воздуха – марсилея, пилюлярия (Pilularia), сальвиния, азолла (Azolla), многие виды семейства Гименофилловые и др.

В Беларуси свыше 25 видов папоротников, относящихся к 14 родам и 10 семействам; 7 видов – охраняемые растения: гроздовник виргинский (Botrychium virginianum), г. ромашколистный (B. matricariifolium), чистоуст величавый, или королевский папоротник, костенец постенный (Asplenium ruta-muraria), многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare), сальвиния плавающая (Salvinia natans) и др.

Многие папоротники являются декоративными растениями и широко используются в озеленении интерьеров – нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata), адиантум венерин волос (Adiantum capillus-veneris), птерис критский (Pteris cretica) и др. В открытом грунте используются садовые разновидности страусника обыкновенного (Matteuccia struthiopteris), щитовника мужского; в умеренно-теплых регионах – адиантума стоповидного (Adiantum pedatum), видов родов Полистихум (Polystichum), Листовик (Phyllitis) и многих других. Издавна папоротники культивируются в оранжереях, особенно эффектны древовидные формы, крупные эпифиты – асплениум гнездовой (Asplenium nidus), платицериум двухвильчатый (п. оленерогий, Platycerium bifurcatum), даваллия. Некоторые являются популярными аквариумными декоративными растениями – виды родов Марсилея, Сальвиния, Азолла (Azolla). Для поделок используются стволы и листья древовидных папоротников.

Стало популярным пищевое использование папоротников. Молодые листья орляка, страусника, осмунды коричной (Osmunda cinnamomea) употребляют в пищу после специальной обработки. Благодаря высокому содержанию крахмала раньше использовали в пищу сердцевину некоторых древовидных папоротников.

Ценятся папоротники как лекарственные растения. Вещества корневища щитовника мужского обладают антигельминтным действием (используются как глистогонное при тениозах). Листья адиантума венерин волос в ряде стран Западной Европы используются как противокашлевое и отхаркивающее. Благодаря богатому составу микроэлементов применяется листовник обыкновенный (Phyllitis vulgare), как мягкое вяжущее, а также в гомеопатии. В медицине некоторых стран Западной Европы применяется также многоножка обыкновенная – водные экстракты корневища при заболеваниях дыхательных путей.

В качестве естественного «зеленого» удобрения на рисовых полях тропиков используют азоллу, обогащающую почву азотом.

Широко распространяясь на местах пожарищ, на заброшенных полях и пастбищах некоторых регионов орляк обыкновенный может явиться злостным сорняком.

Большинство папоротников практически не поедаются животными. Вместе с тем имеется многолетняя практика скармливания домашних животных корневищами орляка без видимых вредных последствий. По-видимому, ядовитость папоротников сильно меняется в связи с условиями произрастания, фазой вегетации и др.

Папоротникообразные произошли от риниофитов. Простейшим ископаемым папоротником были свойственны стебля полудревесного прямостоячего типа. При дальнейшей эволюции от них произошли как древовидные, так и травянистые формы папоротников. Протостелическая проводящая система усложнялась, возникли другие типы стели – сифоностель, диктиостель, полициклия, эустель. Одиночное и терминальное расположение спорангиев сменяется краевым. В дальнейшем, у эволюционно продвинутых папоротников спорангии переместились на нижнюю строну листа и постепенно сгруппировались в сорусы. Сформировался защитный покров сорусов – индузиум. Эуспорангиатный тип развития спорангиев сменяется лептоспорангиатным.

У более примитивных папоротников не было специального механизма для вскрывания спорангиев. В дальнейшем развиваются клетки с неравномерно утолщенными стенками, которые отличались гигроскопичностью. Первоначально формируется многорядное, а в дальнейшем – однорядное вертикальное неполное механическое кольцо, обеспечивающее вскрывание спорангия для освобождения спор.

Большинство папоротникообразных являются морфологически равноспоровыми растениями. Однако еще в позднем девоне палеозойской эры возникают морфологически разноспоровые формы папоротников.

В эволюции папоротникообразных большую роль сыграла также полиплоидия и гибридизация. Поэтому хромосомные числа часто высокие. У ужовника густорядного (Ophioglossum pycnostichum) 2n=1320. Это самое высокое число хромосом среди современных растений.

Классификация папоротникообразных связана с большими трудностями, особенно вымерших форм. Им свойственно поразительное разнообразие вегетативных и генеративных органов. Однако в распределении признаков по таксонам наблюдается высокая степень перекомбинации при значительной их изменчивости в пределах таксонов. В палеозое имелись синтетические виды, которые объединяли в себе признаки разных таксонов. Стремление к более четкой диагностике ведет к постоянной перестройке системы папоротникообразных, к выделению все более дробных родов, семейств и порядков. Перекомбинация признаков делает выделение крупных таксонов условным.

Отдел чаще подразделяют на 6 основных классов. Представители 3 классов – Кладоксилоподобные, Зигоптерисоподобные и Прогимноспермовые, или Праголосеменные вымерли. Класс Прогимноспермовые включает недавно выделяемые отдельно классы Аневрофитоподобные (Aneurophytopsida) и Археоптерисоподобные (Archaeopteridopsida). Однако по наличию некоторых признаков, общих с голосеменными, их объединили в один класс и отнесли к праголосеменным растениям (в ранге порядков). Ископаемые прогимноспермовые дали начало семенным растениям. Современные папоротникообразные также представлены 3 классами – Ужовникоподобные, Мараттиеподобные и Папоротникоподобные.