Отдел Псилотообразные – Psilotophyta

 

Чрезвычайно своеобразная группа примитивных современных высших споровых растений. Представлена двумя родами – Псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris), объединенными в одно семейство Писилотовые (Psilotaceae) порядка Псилотовидные (Psilotales) класса Псилотоподобные (Psilotopsida), (рис. 8). Род Псилот включает 2 вида, тмезиптерис – 10, обитающих во влажных тропических и частично субтропических областях обоих полушарий. Они играют очень скромную роль в сложении современного растительного покрова. Это многолетние травянистые растения, наземные или эпифитные. Произрастают на перегнойной почве, в трещинах скал, у основания

м х э

 

 

с

 

1в ск

 

 

1а 1б

эн ф к

 

1г

2а

1д 2б

 

 

Рис. 8. Псилотообразные (Psilotophyta): 1а–1д – псилот (Psilotum), (1а – общий вид; 1б – побеги: с – синангии; 1в – поперечный срез стебля: к – ксилема, м – механическая ткань, ск – склеренхима, ф – флоэма, х – хлоренхима, э – эпидерма, эн – эндодерма; 1г – гаметофит; 1д – сперматозоид); 2а, 2б – тмезиптерис (Tmesipteris), (2а – ветвь, 2б – спорофилл с синангием).

 

стволов деревьев. Эпифиты поселяются на стволах древовидных папоротников, саговников, пальм.

Для псилотовых характерен комплекс чрезвычайно примитивных признаков, которые позволяют проследить направления эволюции растительного мира.

Псилотовые лишены корней. Их подземные органы, достигающие длины 1 м и более, дихотомически ветвятся, морфологически соответствуют ризомоидам силурийских риниофитов. В отличие от корневищ, ризомоиды лишены каких-либо чешуй (видоизмененных листьев), а покрыты многочисленными ризоидами (на корневищах развиваются корневые волоски). Эпидермальные клетки ризомоида и ризоиды покрыты кутикулой. В клетках коры содержатся гифы эндотрофных грибов, проникающие через ризоиды. Благодаря микоризным грибам псилотовые ведут частично сапрофитный образ жизни. Отсутствие корней – главное своеобразие псилотовых. Корни отсутствуют во все периоды их жизни (даже на стадиях развития зародыша). Отсутствие корня у них не является результатом редукции, как это свойственно другим растениям в результате приспособления к особым условиям обитания. У псилота и тмезиптериса отсутствие корней – это первичный признак, сближающий с риниофитами. С риниофитами их сближает и ряд других примитивных черт анатомического строения. В частности, проводящая система ризомоида гаплостелическая.

Наземные оси достигают высоты 10–100 см у псилота и 5–40 см у тмезиптериса; у эпифитных особей обычно свисающие, у наземных – часто прямостоячие. Ветвление дихотомическое. Более обильное у псилотов, причем самого примитивного равнодихотомического типа. Многие тмезиптерисы не ветвятся. Проводящая система трехгранных наземных осей псилота представлена актиностелью, у тмезиптериса возникает более или менее ясно выраженная сифоностела. Прото- и метаксилема образованы трахеидами различного морфологического строения (спиральные, кольчатые, лестничные). В метаксилеме псилота встречаются даже точечно-поровые трахеиды. Ксилему окружает флоэма, снаружи стель окружена эндодермой.

К периферии от стели располагается кора с листовыми следами, внешние слои которой представлены фотосинтезирующей тканью, состоящей из тонкостенных паренхимных клеток. Эпидерма покрывающая наземные оси с устьицами, имеет утолщенные наружные тангентальные стенки, снабженные кутикулой. Таким образом, основным органом ассимиляции у псилотовых является стебель.

Примитивным признаком псилотовых является отсутствие типичных листьев. В верхней части стеблей псилотов имеются мелкие чешуевидные придатки, беспорядочно расположенные. Они лишены устьиц и проводящих пучков (хотя в коре стебля имеются листовые следы). Чешуевидные придатки псилотов напоминают энационные листья астероксилона (класс Плауноподобные), у которого проводящий пучок лишь подходил к основанию листа. Более листовидный характер имеют эти придатки у тмезиптерисов. В нижней части стебля они также мелкие и чешуевидные как у псилотов. Лишены проводящего пучка. Выше по стеблю они крупнее, имеют вид ланцетных, низбегающих по стеблю зеленых пластинок, заканчивающихся пленчатым отростком. Они снабжены одиночным проводящим пучком, имеют устьица с обеих сторон. Чешуевидные придатки псилотов в своем развитии остановились на уровне девонских форм, а у тмезиптерисов – достигли развития современных плауновидных.

Спороносные структуры псилотовых также примитивного строения, с чертами некоторой специализации. Спорангии образуют синангии (трехспорангиальные у псилотов и двуспорангиальные у тмезиптерисов), (рис. 8). Образование синангиев являеся признаком специализации. Однако эта черта эволюционной продвинутости невысокого ранга. Тенденция к образованию синангиев наблюдалась уже среди ринифотов – ярравия. Синангии псилотов располагаются терминально, на вершинах коротких веточек, имеющих вид толстых ножек; у тмезиптерисов – на листоподобных придатках. Свойственное псилотовым терминальное расположение синангиев является примитивным, и у других современных растений не встречается.

Спорангии также примитивного строения, толстостенные (стенка состоит из 4–6 слоев клеток). Значительная часть спорогенной ткани разрушается и превращается в питательную массу для спороцитов (материнских клеток спор) и спор.

Псилотовые являются морфологически равноспоровыми растениями. Споры многочисленные почковидные, с прозрачными оболочками и имеют сетчатую поверхность. Зрелые спорангии вскрываются продольной щелью.

Как и спорофиты, не менее своеобразны гаметофиты (заростки) псилотовых. Они также характеризуются рядом примитивных особенностей. Они цилиндрические, на концах слабо неравно дихотомически разветвленные, наземные или подземные, размером 1,5–2 см. Они лишены хлорофилла, сопрофитные и очень похожи на фрагмент ризомоида спорофита. Питаются микоризно за счет гиф симбиотических грибов. От заростка отходят многочисленные одноклеточные ризоиды. Своеобразной особенностью заростков псилотовых является наличие слабо развитой примитивной стели. По мнению некоторых исследователей она представляет результат редукции когда-то хорошо развитых гаметофитов предков писилотовидных, имевших стелярное строение. Заростки обоеполые. Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности. Антеридии поверхностные, не погружены в ткань заростка. В них развиваются спиральные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком погружены в ткань заростка, с короткой выступающей шейкой.

Формирующийся после оплодотворения зародыш, как и у всех высших споровых растений, развивает гаусторию, абсорбирующую питательные вещества из тканей заростка. Остальная часть зародыша еще на стадии недифференцированных тканей дихотомически делится. За счет одного апекса развивается надземная ось, а из другого – ризомоид или вторая надземная ось. Таким образом, у псилотовых еще нет генетически закрепленной дифференциации органов. На зародышевой стадии у них не образуется ни корня, ни первичного листа, ни подвеска. Молодой спорофит долго связан с внешне похожим на него заростком.

Псилотовые могут размножаться вегетативным путем. Ответвления ризомоидов, выходя на поверхность, магут развивать новые надземные оси.

Как отмечено, они не играют заметной роли в сложении современного растительного покрова. Невелико их практическое значение в жизни человека. Некоторые формы псилотов культивируются как оригинальные декоративные растения. Благодаря равно дихотомическому ветвлению надземная часть растения приобретает правильный контур. Темно-зеленые стебли украшены ярко-желтыми синангиями. Они представляют научный интерес как резко обособленная, длительно эволюционирующая группа примитивных современных растений.

Филогенетическое происхождение псилотовых и их место в системе растительного мира не совсем ясное. Во многих современных системах они рассматриваются как первично примитивыне формы, как прямые потомки риниофитов. С последними их сближает наличие ризомоида, отсутствие корней, дихитомическое ветвление, относительно примитивное внутреннее и внешнее строение надземных осей и спороносных структур. Существует также мнение о них как о формах вторично упрощенных. Поскольку палеонтологический материал отсутствует, проблема остается не решенной. По последним данным прослеживается тесное филогенетическое родство с наиболее примитивными современными папоротниками – ужовниковыми.