Включает наземные и водные растения с дихотомически разветвленным пластинчатым талломом, стелющимся по поверхности почвы, реже плавающим на поверхности воды. На вентральной стороне талломов большинства видов образуются брюшные чешуйки – амфигастрии, разнообразной формы, простые и язычковые ризоиды. На верхней стороне таллома, непосредственно на его поверхности или на особых подставках (у более специализированных видов) формируются гаметангии; изредка они погружены в ткань гаметофита. Талломы сложного анатомического строения. Выделяется верхняя ассимиляционная часть и нижняя – бесцветная, выполняющая функцию проведения и запаса веществ. Ножка спорогона развита не у всех видов. Наиболее распространенные семейства Маршанциевые и Риччиевые.
Семейство Маршанциевые (Marchantiaceae)объединяет наиболее типичные для порядка виды. Для них характерно наличие замкнутых воздухоносных камер в верхней, ассимиляционной части крупного многослойного слоевища. Со дна воздухоносных камер поднимаются многочисленные нитевидные слабо ветвящиеся короткие цепочки хлорофиллоносных клеток – ассимиляторы. Камеры разделены однослойными стенками и закрыты сверху однослойной эпидермой с разнообразными для разных таксонов дыхальцами. Это отверстие в наружной стенке камеры, окруженное клетками, расположенными в нескольких вертикальных рядов. Нередко их называют устьицем. Через дыхальце внутрь камеры поступает воздух. Масляные тельца располагаются по одному в специальных клетках. Формируются также мужские (антеридиальные) и женские (архегониальные) подставки. Спорангии располагаются на коротких ножках, помимо спор содержат длинные диффузные элатеры.
Наиболее крупный и широко распространенный род Маршанция (Marchantia), включающий свыше 50 видов. Назван в честь французского ботаника Н. Маршана. Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) является космополитом и обитает на всех континентах. Встречается по влажным местообитаниям с глинистыми почвами – по краям болот, берегам водоемов, в лесах, на местах пожарищ, деревянных срубах старых колодцев и т. д.
Это довольно крупные дихотомически ветвящиеся лентовидные стелющиеся талломы достигают 5–20 см в длину и 1–2 см в ширину. Вершина таллома выемчатая; здесь располагается точка роста, образованная мелкими меристематическими клетками. Верхняя сторона таллом темно-зеленая. В средней части продольно проходит «жилка», которая является небольшим углублением.
Нижняя сторона таллома, как войлоком покрыта одноклеточными, длинными ризоидами, простыми и язычковыми. Простые ризоиды располагаются непосредственно под средней жилкой и служат для прикрепления таллома к субстрату, врастая в него; а также – для всасывания воды с растворенными минеральными веществами. Это живые структуры. Язычковые ризоиды располагаются ближе к краям. В начале формирования язычковые ризоиды, слегка изгибаясь, быстро растут параллельно таллому, достигая длины 2 см. На их внутренних стенках появляются небольшие выросты, что способствует более интенсивному проведению и накоплению воды. В дальнейшем оболочка на вершине язычкового ризоида растворяется, плазма разрушается, клетка становится мертвой. Они сплетаются в шнуровидные тяжи, идущие вдоль таллома и предназначены для поглощения и проведения воды. Как фитили он поглощают воду по принципу капиллярности, формируя как бы наружную проводящую систему. Здесь же, кроме ризоидов, располагаются особые многоклеточные, короткие выросты таллома – однослойные брюшные чешуйки, или амфигастрии. Они могут долго удерживать воду в засушливый период и прижимают тяжи язычковых ризоидов к таллому. По наружным и внутренним стенкам ризоидов, как по фитилю, происходит движение воды вдоль таллома.
Анатомическое строение маршанции довольно сложное среди печеночных мхов. На поперечном срезе таллома хорошо выражена однослойная верхняя и нижняя эпидерма. Верхняя эпидерма содержит своеобразные вентиляционные отверстия (дыхальца, или устьица).
Под верхней эпидермой располагается ассимиляционная ткань с воздухоносными камерами, чаще ромбовидной или многоугольной формы. Камеры разделены однослойными стенками. Со дна камер поднимаются многочисленные короткие ветвистые ассимиляторы, образованные округлыми клетками, содержащими хлоропласты. Над каждой камерой располагается дыхальце. Они имеют бочонковидную форму и состоят из расположенных друг над другом 4–5 колец из четырех клеток каждый. Клетки нижнего кольца обычно глубоко вдаются внутрь дыхальца, смыкаются с усилением сухости. При увеличении влажности расходятся. Таким образом, они выполняют функцию, сходную с функцией устьиц сосудистых растений. Нередко их называют порами. Ассимиляционная ткань обуславливает темно-зеленую окраску верхней стороны таллома.
Глубже располагается бесцветная многослойная основная паренхима, образованная крупными клетками. Она лишена хлоропластов, но наполнена часто крахмалом, масляными тельцами. Встречаются также слизевые клетки, которые набухая легко поглощают влагу. Наличие масляных телец и слизевых клеток является характерной особенностью всех печеночных мхов.
Нижняя эпидерма нерезко отграничена от паренхимной ткани. Ризоиды являются боковыми выростами ее клеток. Здесь же прикрепляются и амфигастрии.
Вегетативное размножение маршанции нередко осуществляется благодаря фрагментации таллома. Специализированной формой является образование выводковых телец (выводковых почек), развивающихся в выводковых корзиночках, особых выростах верхней стороны таллома. Выводковая корзиночка имеет вид небольшой чаши с приподнятыми краями. На ее дне располагаются многочисленные выводковые тела, находящиеся на различных стациях развития. Сформировавшееся выводковое тело имеет вид округлой линзовидной пластинки с супротивно расположенными по бокам выемками, где находятся точки роста (клетки меристемы). В середине тела многослойные, по краям – однослойные. От них отходят ризоиды. Короткой, одноклеточной, бесцветной хрупкой ножкой они прикрепляются ко дну выводковой корзиночки, покрытому слизевыми волосками. Поглощая и удерживая влагу, волоски защищают развивающиеся выводковые тела от высыхания. У сформировавшихся тел ножки ослизняются, и в дождливую погоду они покидают выводковую корзиночку. Также от ударов капель дождя тела легко отламываются от ножек, вымываются водой из корзиночки, а в благоприятных условиях прикрепляются ризоидами к почве. Нарастая при помощи меристем точек роста, постепенно формируются в новые талломы маршанции. У других маршанциевых на нижней стороне таллома могут возникать клубеньки, дающие начало новым растениям.
Большинство представителей семейства – двудомные растения. Антеридии и архегонии развиваются на особых специализированных прямостоячих гаметофорах разных особей, называемых подставками. Они являются выростами верхней стороны таллома и во многом повторяют его структуру. Также формируются воздухоносные камеры с ассимиляторами, имеются устьица, ризоиды.
Мужская подставка (антеридиофор) в виде много (чаще восьми) лопастного диска на довольно высокой ножке. Антеридии развиваются по одному во внутренних атеридиальных полостях верхней стороны диска (рис. 3). Они овальной формы, располагаются на короткой ножке. Вокруг ножки формируются слизевые волоски, увлажняющие среду антеридиальной полости. Развивается антеридий из одной клетки. После ее деления нижняя – образует ножку, а верхняя – после многочисленных делений – собственно антеридий. Под однослойной стенкой формируется сперматогенная ткань, каждая клетка которой дает начало двум нитевидным сперматозоидам с двумя жгутиками на переднем конце. Зрелые антеридии вскрываются посредством разрыва стенки. Сперматозоиды с силой выбрасываются в антеридиальную полость, заполненную водой. Во время дождя или обильной росы, через узкий канал антеридиальной полости они выходят наружу. Дождевым потоком, с брызгами воды сперматозоиды попадают на женские подставки. Благодаря хемотаксису они активно движутся в пленке воды к архегониям. Диск мужской подставки способен к нарастанию, и ближе к краям закладываются новые антеридии.
На других талломах формируются женские подставки (архегониефоры) в форме многолучевого диска на более длинной ножке. Чаще лучей 9. Архегонии располагаются группами на нижней стороне подставки. Как и антеридии, архегоний также развивается из одной клетки. Зрелый архегоний колбовидной формы, имеет короткую многоклеточную ножку, вздутое брюшко и шейку, направленную вниз. В брюшке располагается крупная яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – несколько шейковых канальцевых клеток. Каждый архегоний окружен частным покровом (перианцием), который в форме колокола окружает брюшко архегония. Группа архегониев одного луча окружена общим прозрачным бахромчатым покровом (прехецием). Перихеций и перианций защищают от высыхания архегонии, а затем, после полового процесса – формирующиеся спорогоны.
Архегонии закладываются группами на верхней стороне женской подставки, между лучами. Однако еще на ранних стадиях формирования в результате активного роста поверхностных клеток диска они перемещаются на нижнюю сторону. Поэтому, более молодые архегонии располагаются ближе к ножке, а более зрелые архегонии и развивающиеся спорогоны – ближе к краям диска. Ко времени созревания архегониев лучи диска опущены и прижаты к ножке. По образовавшемуся капиллярному пространству вода вместе со сперматозоидами поднимается к архегониям. Шейка зрелого архегония на вершине вскрывается. Шейковые и брюшная канальцевая клетки ослизняются. По каналу шейки сперматозоиды легко проникают внутрь архегония и один из них сливается с яйцеклеткой. После оплодотворения лучи женской подставки располагаются горизонтально, а ко времени созревания спорогона загибаются кверху. Перианций сильно разрастается, а ножка подставки удлиняется, что способствует лучшему рассеиванию спор.
Оплодотворенная яйцеклетка сразу же начинает делиться. Из нее постепенно формируется диплоидное бесполое поколение – спорофит, или спорогон, состоящий из коробочки (спорангия), короткой ножки и расширенной нижней части – гаустории, или присоски. С помощью гаустории спорогон глубоко внедряется в ткань подставки, поглощает питательные вещества, необходимые для развития. Наружные клетки развивающегося спорогона формируют стенку спорангия, а внутренние – археспориальную ткань. Клетки археспория делятся многократно, образуя материнские клетки спор. Формирующиеся споры собраны в линейные тетрады, возникающие в результате редукционного деления (мейоза) большинства материнских клеток спор. При созревании спор тетрады распадаются. Споры маршанции, как и всех высших растений гаплоидны. Спорангий, помимо спор, содержит и элатеры (пружинки), предназначенные для разрыхления споровой массы, благодаря гигроскопическим движениям. Элатеры также формируются из материнских клеток спор. Но в этом случаи они редукционно не делятся, остаются диплоидными и вытягиваются до максимальной длины, приобретая прозенхимную форму. На их тонких первичных оболочках, с внутренней стороны откладываются вторичные вещества чаще в виде двойной спирали. Со временем протоласты их отмирают. Элатеры способствуют равномерному рассеивания спор из спорангия. В спорангии распределены диффузно.
Спорогон долгое время заключен в оболочку брюшка архегония, которая разрастается вслед за растущим спорогоном, формируя так называемый колпачок (калиптра). Снаружи колпачка сохраняется сильно разросшийся перианций. При созревании спор ножка спорогона удлиняется, колпачок разрывается и спорангий выносится за пределы лучей подставки. Спорангий вскрывается на верхушке створками. Споры и элатеры высыпаются наружу и разносятся ветром.
Наружная оболочка споры (экзоспорий) маршанции толстая, внутренняя (эндоспорий) – тонкая. В благоприятных условиях споры прорастают (делятся), формируя небольшую пластинчатую протонему, которая развивается в таллом гаметофита.
Таким образом, у маршанции, как и у всех высших растений, наблюдается смена поколений (генераций): половое поколение (гаметофит) сменяется бесполым (спорофит, у мхов - спорогон), спорофит – гаметофитом. Однако, в отличие от других высших, у маршанции (как и у всех мохообразных) в жизненном цикле преобладает гаметофит. Гаметофит, через стадию протонемы, развивается от гаплоидной споры; все клетки его гаплоидны. Спорогон формируется после оплодотворения из диплоидной зиготы, его клетки, за исключением спор, диплоидные. Он имеет небольшие размеры, питается за счет гаметофита, к которому прикреплен при помощи гаустории. Смена ядерных фаз от спорофита к гаметофиту осуществляется в результате редукционного деления, как у всех высших растений.
К маршинциевым близко семейство Коноцефаловые (Conocephalaceae). Коноцефал конический (Conocephalum conicum), (рис. 3) обитает на влажной почве лесных ручьев и внешне похож на маршанцию. Выводковые корзинки у него не формируются. Женские подставки конической формы. Антеридии развиваются на талломе.
Семейство Риччиевые (Ricciaceae)насчитывает около 200 видов. Наиболее распространены роды Риччия (Riccia), (рис. 3) и Риччиокарп (Ricciocarpus), приуроченные к сырым местообитаниям или плавают на поверхности непроточных водоемов. Слоевища мелкие, многослойные, розетковидные или лентовидные, дихотомически разветвленные (рис 3). Ассимиляционная ткань чаще представлена вертикальными однорядными столбиками или переплетающимися нитями с воздушными каналами между ними. Гаметангии и спорогоны обычно развиваются на верхней поверхности слоевища или погружены в его ткань. Спорогоны без ножки. В спорангиях образуются только споры, элатеры редуцируются. Споры освобождаются после разрушения стенки.