Порядок Астероксиловидные – Asteroxylales

Наиболее примитивная и древняя группа плаунообразных. До недавнего времени их относили к риниофитам. Однако для астероксиловидных характерно актино- и сифоостелическое строение стебля, наличие настоящих энационных листьев, более продвинутый тип организации в целом (расчлененная стела, появляются листовые следы и др.). Порядок включает семейство Астероксиловые (Asteroxylaceae) с двумя основными родами: Астероксилон (рис. 4) и Схизоподиум. Оба рода обитали в раннем девоне и вымерли около 400 млн. лет назад. Известны как отпечатки, так и окаменелости этих растений. Представители рода Астероксилон встречались вместе с ринией и хорнеофитоном в кремнистых породах близ деревни Райни в Шотландии. Они известны также в отложениях раннего девона ряда других местонахождений Евразии. Род Схизоподиум известен из девонских отложений Австралии и США.

Судя по остаткам сохранившихся надземных частей, астероксилоны были невысокими травянистыми, вероятно, земноводными растениями. Стебли прямостоячие, изредка резко неравно дихотомически ветвились, достигая до 1 м высоты. Боковые ветви многократно дихотомировали. Внешне они напоминали современные плауны.

Подземные оси – ризомоиды, лишены адсорбирующих волосков. Их проводящая система крайне примитивна и представлена гаплостелой, сходной со стелой ринии.

Проводящая система надземных побегов была представлена актиностелой, которая в основании стебля переходила в сифоностелу со слабо развитой сердцевиной. Это отличало астероксилон от риниофитов и сближало с плаунообразными. Ксилема состояла из кольчатых и спиральных, иногда даже лестничных трахеид, а флоэма – из удлиненных, с косыми стенками ситовидных клеток. Актиностела имела вид расходящихся от центра лучей экзархной ксилемы и участков флоэмы между ними. Звездчатая форма ксилемы и послужила основанием для названия рода (от греч. aster – звезда и – xylon – древо, в данном случае – древесина).

Стебель с поверхности был покрыт типичной эпидермой с устьицами. Основную массу стебля (приблизительно 4/5 его диаметра) составляла мощная кора, пронизанная пучками, идущими в листья. Кора подразделялась на внешнюю, среднюю и внутреннюю. Внешняя кора состояла из плотно расположенных паренхимных клеток. Средняя кора имела губчатое строение и состояла из широких воздухоносных каналов (полостей), разделенных перегородками из паренхимных клеток (т. е. хорошо выражена аэренхима). Мощная кора формировалась и в ризомоидах. Обилие воздухоносных полостей свидетельствует о полуводно погруженным (земноводном) образе жизни астероксилонов. В коре ризомоида и стебля были обнаружены гифы и споры грибов, с которыми, по-видимому, они находились в симбиозе. Возможно, с наличием микоризы и связано отсутствие волосков на ризомоидах.

Стебли астероксилонов густо покрывали шиловидные листья (филлоиды). Они представляли собой выросты стебля, похожие на энации зостеролистовидных. Но в отличие от последних, проводящий пучок уже подходил к основанию филлоида астероксилона, но не входил в него. Устьица примитивного типа располагались не только на листьях, но и на стебле. Вероятно, оба эти органы были зелеными и фотосинтезирующими.

Спорангии астероксилонов около 1 мм длиной, по форме напоминали спорангии зостеролиста. Располагались между филлоидами, т. е. не были связаны непосредственно с листовидными структурами, скапливались в средней части побегов, формируя спороносные зоны.