Социальная структура и организация приматов

Среди исследователей поведения животных принято считать (вслед за Н.Тинбергеном, голландским этологом), что социальные отношения между животными возникают сразу, как только в контакт вступают две особи.

Нас больше интересует социальность позвоночных животных. Многие исследователи полагают, что изучая социальность млекопитающих, особенно приматов, можно что-либо узнать и о социальности человека. Правомочен такой подход или нет? Постараемся ответить на этот вопрос. Неверно искать генетические, врожденые корни человеческой социальности. Генетически детерминировано (определено) только инстинктивное поведение, а у млекопитающих большую роль играет не инстинкт, а выученное поведение. У приматов вообще традиции и роль социального окружения влияют на поведение больше, чем у остальных млекопитающих.

Примером влияния социального окружения на поведение приматов служит поведение обезьян, выращенных в изоляции. Такие обезьяны не способны к правильному репродуктивному поведению, вместо реакций ухаживания проявляют агрессивные реакции. Другой пример - детеныши обезьян, подсаженные к манекенам. Большую часть времени обезьянка проводит возле теплого и покрытого шерстью манекена. К манекену из проволочного каркаса, не обтянутому шерстью, детеныш подходит только на короткое время, хотя бутылочка с молоком прикреплена именно к нему. Эксперимент иллюстрирует тот факт, что для правильного развития и детеныша обезьяны, и ребенка, важнее больше играть с ними, а не качественнее кормить.

Всех позвоночных можно разделить на животных, ведущих территориальный образ жизни, и животных, ведущих групповой образ жизни.

Территориальные животные, как правило - одиночки. Непосредственно у таких животных общаются только матери с детенышами и половые партнеры.

Уровни организации социумов различаются сложностью. Животное может существовать в группе, которая сообществом в строгом смысле слова не является. Сюда относятся стада, стаи и табуны без иерархических отношений, то есть скопления животных, образующиеся в результате несоциальных реакций на различные факторы среды. Это могут быть, например, скопления морских черепах на островах в период размножения, скопления животных у водопоя в период засухи, бесструктурные стаи и стада, в которых нет индивидуального распознавания особей.

Для того, чтобы группа животных была названа организованным сообществом, должы выполняться пять правил. Характеристика организованных сообществ:

1. Все организованные сообщества обладают сложной системой коммуникаций (то есть системой непосредственного общения путем передачи друг другу различных сигналов - звуков, жестов, мимики, положения тела и др.).

2. Разделение функций, основанное на специализации (имеется вожак, на поведение которого ориентируются все остальные животные).

3. В поведении членов организованных сообществ наблюдается когезия - стремление особей держаться в более или менее тесной близости друг к другу.

4. Постоянство состава. Миграции в сообществах почти не происходят. “Уважительной причиной” для миграций служит периодическая смена самцов, оставляющих больше всего потомства. Особи, составляющие сообщество, знают друг друга “в лицо”, т.е. индивидуально распознают друг друга.

5. Затрудненный доступ для особей того же вида, не являющихся членами данной группы. Сообщество сопротивляется иммиграции “чужаков”.

 

Сообщества организованы по двум главным факторам - доминированию и территориальности.

Во всех случаях, когда особь в своем поведении не ориентируется надругих особей, а остальные на неё ориентируются, можно сказать, что первая особь является доминантом.

Выделяют две сисетмы иерархии:

а) относительная иерархия - основана на закреплении территории за какой -либо особью. Особь которая находится на своей территории, всегда является доминантом, даже если “чужак” (своего вида) физически сильнее. Территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении права доступа к ограниченым ресурсам преимуществом, не принадлежащим ему в других областях.

На границах территориальных участков две соседские особи испытывают противоречивые стремления - борьбы и бегства. По мере продвижения вглубь своей территории особь-хозяин проявляет агрессивные реакции, а “чужак” - реакции подчинения и убегания. Такое поведение обеспечивает лучшее распределение ограниченных ресурсов - пищи, мест отдыха, поэтому территориальное поведение и закреплялось в процессе эволюциии как высокоадаптивное. Животные очень редко применяют насилие к особям своего вида, чаще всего дело заканчивается демонстрациями угроз и демонстрациями подчинения. Из приматов территориальными являются многие полуобезьяны (лемуры), игрунки и мармозетки (обезьяны Южной Америки), гиббоны и орангутанги. Территориальные полуобезьяны метят свои территории запахом. Териториальные игрунки и гиббоны “защищают” территории пронзительным криком, отпугивающим чужаков;

б) абсолютная иерархия - это иерархия в группе.

Формы абсолютной иерархии:

1) деспотическая иерархия (тонкотелы, лангуры, долгопяты). Есть только один доминант - единственный половозрелый самец;

2) семейная иерархия. Кроме самца-доминанта у самок также имеется линейная иерархическая структура. Доминируют более старшие самки в “гареме”. Самец-доминант не позволяет подчиненным самкам удаляться, если они отходят, например, за пищей, самец сначала угрожает им, а затем их кусает. Как правило, до укусов дело не доходит, самки возвращаются, стоит только самцу “пристально” посмотреть на них. Также самец кусает “ссорящихся”самок. Характерна для некоторых павианов.

Структура сообществ у павианов не врожденна, а варьирует в зависимости от традиции. Так, в центральной Африке обитают павианы-гамадрилы и желтые павианы, которые гибридизируются между собой. Самки желтых павианов большую часть времени передвигаются свободно, а самцы гамадрилов строго “пасут” своих самок. Исследователи помещали самок желтых павианов в стаю гамадрилов. Скоро самцы включали их в свои гаремы и заставляли постоянно находиться поблизости. Если молодых гамадрилов воспитывать в стаях желтых павианов, то они не научаются образовывать гаремов. Итак, у приматов некоторые социальные элементы поведения передаются через традиции;

3) линейная иерархия. В случае линейной иерархии, кроме доминанта имеется вторая по иерерхическому уровню особь - субдоминант, который ориентируется только на доминанта, а на поведение остальных особей не обращает внимания. Третья особь - субсубдоминант - ориентируется на доминанта и субдоминанта и т.д. Такой строгий иерархический порядок описан у берберийских макаков, обитающих в Марокко. Агрессия доминанта распространяется, как правило, только на субдоминанта и т.д. В линейную иерархию макаков включены все особи, кроме младенцев-сосунков, им никто не угрожает;

4) круговая иерархия встречается в животном мире только у куриных птиц, но наблюдается иногда в замкнутых группировках людей. Особь А доминирует над особью В, В - над С, а С - над А. Имеется также особь, которую клюют все;

5) сквозная иерархия: доминант доминирует над всей группой у павианов, гамадрилов, мандрилов, толстотелов и др. приматов. Кроме обезьян этот тип иерархии встречается у грызунов, у волков, у антилоп и др.;

6) ролевая иерархия . Самка, имеющая детеныша, у приматов доминирует над самкой, не имеющей детеныша. У павианов самец низкого ранга, который начинает выполнять роль няни, сразу повышает свой ранг. Роль няни часто у приматов выполняют неразмножающиеся самки - “тётушки”;

7) доминирование по определенному поведенческому акту - одна особь первая пьет, вторая - первая ест, третья - первая размножается. (Встречается, например, у собак У этих животных главное поведение - пищевое, поэтому пищевой доминант будет “основным” доминантом). Интересно, что одомашнить можно только иерархические виды диких животных, так как они воспринимают человека как вожака. Лосей, например, невозможно одомашнить, так как они ведут одиночный территориальный образ жизни или образуют небольшие стада без доминирования.

У приматов выделяют шесть категорий общественной организации:

1) одиночный образ жизни, если не считать пар, состоящих из матери и детеныша. (орангутаны);

2) моногамные пары взрослых особей с последним детенышем (гиббоны, игрунки). Моногамия - половое партнерство на всю жизнь.

3) группы, состоящие из одного самца и нескольких самок с детенышами (“гаремами”). (Таковы по своей организации мартышки-гусары, павианы, долгопяты);

4) объединения нескольких односамцовых групп вместе с “гаремами”, состоят из нескольких групп третьего типа;

5) многосамцовые группы с доминантными и подчиненными самцами (гориллы, макаки-резусы) или подобранные по возрасту группы одних самцов (мартышки гусары). У гелад - павианов, живущих в Эфиопии, стада достигают 400 особей;

6) диффузные сообщества без сколько-нибудь компактных или стабильных групп (шимпанзе).

Этот перечень свидетельствует о чрезвычайно широком диапазоне организационных форм приматов. Чаще всего у приматов встречаются многосамцовые группы или группы самцов, подобранные по возрасту. Но всегда следует помнить, что выраженность агрессивности и проявления доминирования часто генетически не детерминированы, а зависят от конкретных условий обитания. Чем выше скученность и недостаточность какого-либо жизненно важного фактора, тем сильнее проявляется доминирование.

Раньше этологи считали, что доминирование поддерживается, в основном, угрозами, сейчас полагают, что до угроз и агрессии дело доходит редко - только при сменах доминантов. Иерархия поддерживается демонстрацией подчинения. Смена доминантов генетически запрограммирована и необходима для перемешивания генофонда группы, так как доминант оставляет наиболее многочисленное потомство.

Представление о том, что иерархические отношения, существующие у людей, берут начало в поведении обезьян, неверны. Во-первых, ближе всего к человеку из обезьян стоят шимпанзе, у которых иерархические отношения выражены вообще слабее, чем у других приматов. Во-вторых, такие взгляды получили распространение потому, что раньше поведение приматов изучали в условиях неволи, где отношения доминирования-подчинения особенно заостряются из-за ограниченности ресурсов и территории. Если ресурсы не ограничены, то даже группы обладателей “гаремов” - павианов гамадрилов - в процессе питания не проявляют никаких признаков враждебности. Самок из чужих гаремов гамадрилы одной стаи никогда не переманивают и не крадут. Молодые гамадрилы формируют гаремы из своих ровесниц, а те особи, которым не удалось этого сделать, создают свои самцовые стаи из особей одного возраста.

Иерархия у приматов служит сплоченности группы. Как правило, доминантом является либо наиболее сильный самец, либо обладающий сильной нервной системой. При передвижении павианов, например, доминанты находятся возле самок с детенышами, то есть в центе стада. В случае опасности стадо перестраивается, доминанты первыми отражают нападения хищников. Ориентация на доминанта служит снижению стресса. Иерархическая структура уменьшает число драк, так как животные держатся подальше от тех сородичей, которые с большой вероятностью победят их в стычке. По мере старения доминантов подчиненные особи занимают более высокое положение.

Интересно, что в человеческих культурах, развивавшихся в условиях высокой плотности населения (индусы, китайцы), существуют сложные церемонии, которые можно истолковать как ритуализированное доминирование-подчинение. Такие ритуалы (китайская церемония пожелания “доброго утра”) служат снижению агрессивности даже при высокой скученности.

У приматов уровень коммуникаций повышается с усложнением их мозга. (Исключение - семейные пары гиббонов и одиночное существование орангутангов). Больше всего между собой общаются гориллы и шимпанзе. Каждая особь постоянно реагирует на жесты, крики и движения других животных. Обезьяны активно подражают друг другу, что способствует быстрой передаче приобретенных навыков от одной особи к другой, например, навыка мытья корнеплодов. В естественных условиях открытая агрессия редка, поддержание иерархии достигается, в основном, демонстрацией подчинения. Дружественные контакты заключаются во взаимной чистке шерсти.