Строение, функции и возрастные особенности головного мозга.

Головной мозг располагается в полости черепа, име­ет сложную форму, которая соответствует рельефу свода черепа и черепных ямок. Верхне-боковые отделы головно­го мозга выпуклые, основание уплощено и имеет многие неровности. В области основания от головного мозга отхо­дят 12 пар черепных нервов.

Рис. 7. Строение головного мозга (вертикальный разрез).

1.- мозолистое тело; 2. –свод; 3. – таламус; 4. крыша среднего мозга; 5.- сосцевидное тело; 6.- водопровод среднего мозга; 7.- ножка мозга; 8.- зрительный перекрест; 9.-4 желудочек; 10.- гипофиз; 11.- мост; 12.- мозжечок.

 

Масса головного мозга у взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. В среднем она равна у мужчин 1394 г, у женщин — 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей мас­сой тела у женщин. В головном мозге выделяют пять основных отделов (рис. 7): продолговатый мозг, задний мозг (мост, мозжечок), средний (ножки мозга и четверохолмие), промежуточный (таламус, эпиталамус, метаталамус, гипоталамус) и конечный или большие полушария. Продолговатый мозг, мост, средний мозг объединяются под названием ствол мозга, куда некоторые ученые относят промежуточный мозг. Масса четырех отделов составляет 20% массы головного мозга. Остальные 80% массы головного мозга приходятся на большие полушария. Головной мозг покрыт тремя оболочками. Наружная — твердая оболочка, средняя — пау­тинная и внутренняя — мягкая оболочка мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным про­должением спинного мозга. Нижней его границей счи­тают место выхода корешков 1-го шейного спинномоз­гового нерва или перекрест пирамид, верхней границей является задний край моста. Длина продолговатого моз­га около 25 мм, форма его приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества.

Серое вещество продолговатого мозга представлено яд­рами IX, X, XI, XII пар черепных нервов, олив, ретику­лярной формации, центрами дыхания и кровообращения. Белое вещество образовано нервными волокнами, состав­ляющими соответствующие проводящие пути. Двигатель­ные проводящие пути (нисходящие) располагаются в пе­редних отделах продолговатого мозга, чувствительные (вос­ходящие) лежат более дорзально. Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, образу­ющих сеть, расположенную в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг). Ретикулярная формация связа­на со всеми органами чувств, двигательными и чувстви­тельными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной систе­мы, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствова­ния, вегетативных функций, целенаправленных движений.

Выше продолговатого мозга располагается мост, а кза­ди от него находится мозжечок.

Мост (Варолиев мост) имеет вид лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в об­разовании ромбовидной ямки. В задней части моста (покрышке) располагается рети­кулярная формация, где залегают ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, проходят восходящие проводящие пути моста. Передняя часть моста состоит из нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся ядра серого вещества. Проводящие пути передней части моста связывают кору больших полушарий со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и корой мозжечка.

Продолговатый мозг и мост выполняют важнейшие функции. В чувстви­тельные ядра черепных нервов, расположенные в этих от­делах мозга, поступают нервные импульсы от кожи голо­вы, слизистых оболочек рта и полости носа, глотки и гортани, от органов пищеварения и дыхания, от органа зре­ния и органа слуха, от вестибулярного аппарата, сердца и сосудов. По аксонам клеток двигательных и вегетативных (парасимпатических) ядер продолговатого мозга и моста импульсы следуют не только к скелетным мышцам головы (жевательным, мимическим, языка и глотки), но и к глад­кой мускулатуре органов пищеварения, дыхания и сердеч­но-сосудистой системы, к слюнным и другим многочис­ленным железам. Через ядра продолговатого мозга выполняются многие рефлекторные акты, в том числе защитные (кашель, мига­ние, слезоотделение, чихание). Нервные центры (ядра) продолговатого мозга участвуют в рефлекторных актах гло­тания, секреторной функции пищеварительных желез. Ве­стибулярные (преддверные) ядра, в которых берет начало преддверно-спинномозговой путь, выполняют сложнорефлекторные акты перераспределения тонуса скелетных мышц, равновесия, обеспечивают «позу стояния». Эти реф­лексы получили название установочных рефлексов. Распо­ложенные в продолговатом мозге важнейшие дыхательный и сосудодвигательный (сердечно-сосудистый) центры уча­ствуют в регуляции функции дыхания (вентиляции легких), деятельности сердца и сосудов. Повреждение этих центров приводит к смерти.

Мозжечок выполняет функции координации быстрых целенаправленных произвольных движений, регуляции позы и мышечного тонуса, поддержания равновесия тела. У мозжечка различают два выпуклых полушария и червь — непарную срединную часть. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды (щели), меж­ду которыми расположены узкие и длинные листки моз­жечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого чело­века составляет в среднем 850 см². Глубокие борозды делят мозжечок на дольки. На раз­резе мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (кора мозжечка) находится на поверхности и тонким слоем (1—2,5 мм) покрывает белое вещество. Белое ве­щество находится внутри мозжечка.

В коре мозжечка выделяют три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний —зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевид­ные нейроны (клетки Пуркинье), размерами до 40 мкм, располагаются в среднем слое в один ряд. Это эфферент­ные нейроны коры мозжечка, аксоны которых направляются к нейронам ядер мозжечка и к таламусу, а дендриты распо­лагаются в поверхностном молекулярным слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциа­тивными, которые передают импульсы грушевидным ней­ронам. В толще белого вещества мозжечка имеются скопле­ния серого вещества — парные ядра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние — с мостом, верхние — с четверохолмием.

У человека при нарушении функций мозжечка насту­пает расстройство двигательных актов. К ним относятся астения, астазия, атаксия, дистония и дисметрия. Астения заключается в снижении силы мышечных сокраще­ний, появлении утомляемости, которую можно объяснить повыше­нием энергетических затрат организма, так как движения произ­водятся неэкономно, с участием большого количества мышц. Астазия — утрата способности мышц к длительному тетаническому сокращению, вследствие чего конечности и голова непрерыв­но дрожат или качаются. Поэтому человеку приходится делать несколько проб, чтобы осуществить целенаправленное движение. Атаксия — нарушение точности движений. Человек не может сразу взять карандаш со стола, его рука попадает на стол рядом с карандашом. Человек не может пальцем точно достать кончик носа. При этом поражении мозжечка нарушается походка. Она напоминает походку пьяного человека. Дисметрия — несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения. Человек, идущий по лестнице, поднимает ногу выше, чем это нужно, для того чтобы переступить на следующую ступеньку, или поднимает ее недо­статочно высоко и спотыкается, т.е. дисметрия может выражаться в понижении и повышении интенсивности рефлекторных реакций. Дистония — нарушение тонуса мышц, причем он может быть как понижен, так и повышен.

Нарушения движений, наступающие при поражениях мозжеч­ка, могут быть компенсированы корой больших полушарий. Роль мозжечка важна при осуществлении произвольных движений, и его функция состоит в согласовании быстрых и медленных компо­нентов двигательного акта. Это осуществляется путем взаимодей­ствия мозжечка со структурами мозгового ствола, ретикулярной формацией и двусторонними связями с корой больших полушарий. Мозжечок принимает участие в регуляции вегетативных, функ­ций, оказывая облегчающее или угнетающее влияние на сердеч­но-сосудистую систему, дыхание, пищеварительный тракт, термо­регуляцию.

Средний мозг расположен над мос­том и представлен ножками мозга и четверохолмием. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится черная субстанция, содержащая сильно пигментированные клетки. Через средний мозг проходят восходящие пути к зрительному бугру, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге располагается большое количество нейронов ретикулярной формации. В четверохолмии выделяют верхние, или передние, и нижние, или задние, бугры четверохолмий.

Функциональное значение среднего мозга связано в основном с ядрами четверохолмия. В верхних буграх четверохолмия расположены центры ори­ентировочных рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения, поэтому этот отдел называют первичными зрительными центрами. Верхние бугры четверохолмия принимают уча­стие в осуществлении сложных зрительных рефлекторных реак­ций, например зрачковых рефлексов. Нижние бугры четверохолмия регулируют ориентировочные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые раздражения. Их называют первичными слуховыми центрами. Ядра, расположенные в передних и задних буграх четверохол­мия, обеспечивают возникновение «сторожевого» рефлекса в от­вет на зрительные и звуковые раздражения, который проявляется в повороте головы и туловища в сторону раздражителя. Со средним мозгом связано осуществление выпрямительных рефлексов. Статокинетические рефлексы направлены на возвращение тела в исходное положение при перемещении тела, в пространстве, при вращении. С черной субстанцией связана регуляция тонуса и различных тонких движений, например мелких движений пальцев рук. С ее участием осуществляется координация таких сложнорефлекторных актов, как жевание и глотание.

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) — парный, яйцевидной фор­мы, образован главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром общей чувствитель­ности (болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной). В зрительных буграх насчитывается около 40 ядер, которые связаны между собой, с подкорковыми ядрами и ядрами ретикулярной формации.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и тре­угольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, яв­ляется железой внутренней секреции. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и лате­ральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и являются подкорковыми центрами слухового и зрительного анализаторов. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга. В сером веществе передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудоч­ковое) ядра, в задней части гипоталамуса наиболее крупны­ми ядрами являются медиальное и латеральное. Гипоталамус является также центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндок­ринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные ме­ханизмы функций внутренних органов.

В гипоталамусе, наряду с нейронами обычного типа, имеются нейросекреторные клетки, которые, вырабатывают белко­вые вещества — медиаторы. Гипоталамус образует с гипофизом еди­ный функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему, в которой гипоталамус играет регулирующую роль, а гипофиз — эффекторную. В гипоталамусе имеется более 30 ядер, большинство из них парные. Клетки супраоптического ядра вырабатыва­ют вазопрессин (антидиуретический гормон), а клетки паравентри­кулярного ядра — окситоцин. Эти биологически активные вещества по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мел­кие нейроны ядер средней гипоталамической зоны (дуго­образного, серобугорных, вентромедиального, инфундибулярного) вырабатывают рилизинг-факторы (стимулято­ры функций), а также тормозящие факторы (статины), по­ступающие в аденогипофиз, который передает эти сигна­лы в виде своих тропных гормонов периферическим эн­докринным железам. Таким образом, гипоталамус являет­ся не только связующим звеном между нервной системой и эндокринным аппаратом, но и активно воздействует на функции желез внутренней секреции.

В гипоталамусе, являющемся высшим подкорковым цен­тром вегетативной нервной системы, расположены цент­ры, обеспечивающие постоянство внутренней среды орга­низма, регуляции белкового, углеводного, жирового и вод­но-солевого обмена, терморегуляции (теплового режима).

В промежуточном мозге и других отделах ствола мозга выделяют так называемую ретикулярную формацию (сетевидное образование). Такое название получили скопления нейронов (мелкие и крупные ядра) и отдельные нервные клетки с их многочисленными связями между собой и с другими нервными центрами головного и спинного мозга. Нервные импульсы, идущие к коре большого мозга по экстероцептивным (от внешних покровов тела), проприоцептивным (от органов опорно-двигательного аппарата) и интероцептивным (от внутренних органов, сосудов) про­водящим путям, имеют в стволе мозга ответвления к клет­кам ретикулярной формации и поддержива­ют структуры ретикулярной формации в постоянном то­ническом возбуждении. От нервных клеток ретикулярной формации к коре больших полушарий, подкорковым яд­рам и в спинной мозг также идут проводящие пути, благодаря которым ретикулярная формация влияет на многие центры головного и спинного мозга, усиливая или тормозя их функции. На кору полуша­рий большого мозга ретикулярная формация оказывает активирующее действие, поддерживая ее в состоянии бодр­ствования. Кора в свою очередь регулирует функции и ак­тивность ретикулярной формации.

Конечный мозг (большой мозг) состоит из правого и ле­вого полушарий и соединяющих их воло­кон, образующих мозолистое тело. Каждое полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. Серое вещество расположено на поверхности сплошным слоем, толщиной 2,5 - 5 мм и носит название коры больших полушарий. Площадь поверхности коры составляет около 220 000 мм². Под корой больших полуша­рий находится белое вещество, в глубине которого имеют­ся крупные скопления серого вещества — подкорковые ядра (базальные узлы). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки.

Периферическая часть полушария, по­крытая бороздами, представляющими собой многочисленные углубления и извилинами лежащими между бороздами и представляющими собой разнонаправ­ленные возвышения. Форма, размеры и ориентация борозд и извилин имеют значительную индивидуальную вариабельность. В то же время наиболее крупные борозды и извилины отличаются по­стоянством своей ориентации. У каждого полушария вы­деляют пять долей: лобную, теменную, затылочную, височ­ную и островковую (островок). Эти доли отделены друг от друга глубокими бороздами. Центральная борозда (Роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Сильвиева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и заты­лочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

В коре полушарий боль­шого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. Толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество в различных отделах коры варьируют. Снаружи расположен молекулярный слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отрост­ков нейронов нижележащих слоев. Второй слой — наруж­ный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных нейронов. Третий слой — самый широкий, пирамидный слой, содержит нейроны пирамидной фор­мы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз. Четвертый слой — внутренний зернистый, образован мел­кими нейронами звездчатой формы. В пятом слое — ганглионарном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают крупные пирамидной формы клетки, до 125 мкм величиной. В шестом слое — по­лиморфном расположены нейроны различной формы и раз­меров. Количество нейронов в коре достигает 12—18 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, рас­полагаются нервные волокна. Строение и плотность их за­легания также неодинаковы в различных отделах коры. Нервные волокна бывают трёх видов: ассоциативные – связывающие отдельные участи коры одного полушария; комиссуральные – соединяющие кору различных полушарий; и проекционные – связывающие кору с ядрами низших отделов головного и спинного мозга.

Белое вещество полушарий большого мозга образовано нервными волокнами соединяющими участки коры и подкорковые центры как в пределах одной половины мозга, так и центры правого и левого полушарий. Мозолистое тело образовано поперечно ориентиро­ванными волокнами (комиссуральными), соединяющи­ми правое и левое полушария.

В настоящее время на основании наблюдения эффектов раздражения или удаления отдельных участков коры больших полушарий, клинических наблюдений, анализа биоэлектрических изменений в ответ на раздражение различных рецепторов детально изучена локали­зация функций в коре больших полушарий. В коре больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.

Сенсорные зоны коры являются цент­ральными отделами анализаторов. Это зоны различной чувствительности, не имеющие четко очер­ченных границ, в периферической части они несколько перекрывают друг друга. Размер зоны зависит от количества клеток, восприни­мающих раздражение от определенных рецепторов. Чем больше этих клеток, тем тоньше осуществляется анализ периферических раздражений. При поражении или разрушении сенсорных областей коры наступает нарушение сенсорных функций (слепота, глухо­та и др.). Соматосенсорная зона — это область проприоцептивной, кож­ной и висцеральной чувствительности, располагается в заднецентральной извилине, кзади от центральной борозды. При ее раздражении возникает ощущение прикосновения, пока­лывания, онемений. В правое полушарие поступают им­пульсы от левой половины тела, а в левое — от правой. От внут­ренних органов импульсы поступают в зоны кожной чувствитель­ности соответствующих частей тела. Сенсорная зрительная зона располагается в затылочной обла­сти коры на стенках и дне шпорной борозды в правом и левом полушариях. Сенсорная слуховая зона располагается в височной области. Зона вкусовых ощущений располагается в теменной области в нижней части заднецентральной извилины. При ее раздражении возникают различные вкусовые ощущения. К ней приходят импульсы от вкусовых рецепторов полости рта и языка через ядра таламуса. Зона обонятельных ощущений располагается в гиппокамповой извилине и амоновом роге.

Моторными зонами называют отделы коры больших полушарий, при раз­дражении которых возникает движение. Моторная и сенсорная зоны коры, расположенные с обеих сто­рон от Роландовой борозды, представляют собой единое функциональное образование, и их часто объединяют под названием сенсомоторной зоны.

Ассоциативными зонами назы­вают отделы коры больших полушарий, расположенные рядом с сенсорными зонами, в которых возникает возбуждение при по­ступлении импульсов в сенсорные зоны. Они очень хорошо развиты у человека. Их особенностью является то, что в одной и той же ассоциативной зоне возбуждение может возникать при поступ­лении импульсов от различных рецепторов. При разрушении ассоциативной зоны наступает временное нарушение функции, которая восстанавливается за счет сохранив­шихся отделов коры больших полушарий. Тем не менее у человека при нарушении функций этих зон может быть утрачена спо­собность правильно оценивать раздражение.

Значение правого и левого полушарий в выполнении различных функций неодинаково. У правшей левое полу­шарие большого мозга играет большую роль в двигатель­ных функциях, поскольку мышцы правой стороны тела иннервируются из левого полушария. Чувствительные им­пульсы из правой половины тела также поступают в левое полушарие. У правшей правые рука и нога силь­нее, ловчее в движениях, чем левые. В левом полушарии мозга у правшей находятся более развитые центры устной и письменной речи, словесного логического мышления. Правое полушарие обеспечивает конкретное, образное мышление, художественные способности. В правом полу­шарии лучше развиты чувствительные центры.

Возрастные особенности головного мозга

У новорожденного головной мозг относительно боль­шой, масса его в среднем 390 г (340—430 г) у мальчиков и 355 г (330—370 г) у девочек, что составляет 12—13% массы тела (у взрослых — примерно 2,5%). Масса мозга по отно­шению к массе тела у новорожденного определяется отно­шением 1:8 (у взрослого это отношение — 1:40). К концу первого года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 годам утраивается. В дальнейшем (после 7 лет) масса голов­ного мозга возрастает медленно и к 20—29 годам достигает максимального значения (1355 г у мужчин и 1220 г у жен­щин). В последующие возрастные периоды, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, а после 55—60 лет отмечается некоторое уменьшение ее.

У новорожденного лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10,0—10,5 г, что составляет примерно 2,7% массы тела (у взрослого около 2%), а мозжечка — 20 г (5,4% массы тела). К 5 месяцам жизни масса мозжечка увеличивается в 3 раза, к 9 мес. — в 4 раза (ребенок умеет стоять, начинает ходить). Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Промежуточный мозг у новорожденного раз­вит относительно хорошо. Лобная доля большого мозга сильно выпуклая и относительно невелика. Височ­ная доля высокая. Островковая доля (островок) распо­ложена глубоко. До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в даль­нейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быст­ро растут лобная и теменная доли.

На поверхности полушарий большого мозга у новорожденного уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная и др.) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелкие извилины обозначены слабо. В дальнейшем, по мере увеличения возраста ребенка, борозды становятся глубже, извилины между ними рельефнее. Миелинизация нервных волокон в фило­генетически более старых отделах (ствол мозга) начинает­ся и заканчивается раньше, чем в более новых отделах. В коре большого мозга раньше миелинизируются нервные волокна, проводящие различные виды чувствительности (общей), а также осуществляющие связи с подкорковыми ядрами. Миелинизация афферентных волокон начинается примерно в 2 месяцев заканчивается к 4—5 годам, а эффе­рентных волокон — несколько позже, в период от 4—5 мес. до 7—8 лет.