Строение синапса. Механизм передачи возбуждения в синапсах.

Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синоптической щели (рис.4). Благодаря электронно-микроскопической технике исследования обнаружены синаптические контакты между различными образова­ниями нейронов. Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксосоматическими, аксоном и ден­дритом — аксодендритическими. В последнее вре­мя изучены контакты между аксонами двух нейронов — они полу­чили название аксо-аксональных синапсов. Соответ­ственно контакты между дендритами двух нейронов называют дендро-дендритическими синапсами.

 

 

Рис. 4. Межнейрональный синапс:

1 - аксон; 2 - синаптические пузырьки;3 - синаптическая щель; 4 - хеморецепторы

постсинаптической мембраны; 5 – поссинаптическая мембрана; 6 - синаптическая бляшка; 7 - митохондрия.

Синапсы между окончанием аксона и иннервируемым органом (мышцей) получили название нервно-мышечных синапсов или концевых пластинок. Пресинаптический отдел си­напса представлен конечной веточ­кой аксона, которая на расстоя­нии 200—300 мкм от контакта те­ряет миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса со­держится большое количество ми­тохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм. В ве­зикулах содержится вещество, способствующее передаче возбуж­дения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся про­тив синаптической щели, ширина которой равна 0,0012—0,03 мкм. Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке — мембраной мышечного волокна. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специ­фические особенности строения, связанные с передачей возбужде­ния: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150—450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у неко­торых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкос­новения ее с медиатором. Аксо-аксональные синапсы имеют строе­ние, подобное аксо-дендритическим, в них везикулы располагаются в основном с одной (пресинаптической) стороны.

Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке. В на­стоящее время представлено много доказательств химической при­роды передачи импульса и изучен ряд медиаторов, т. е. веществ, способствующих передаче возбуждения с нерва на рабочий орган или с одной нервной клетки на другую.

В нервно-мышечных синапсах, в синапсах парасимпатической нервной системы, в ганглиях симпатической нервной системы, в ря­де синапсов центральной нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эти синапсы названы холинэргическими.

Обнаружены синапсы, в которых передатчиком возбуждения яв­ляется адреналиноподобное вещество; они названы адреналеэгическими. Выделены и другие медиаторы: гаммааминомасляная кис­лота (ГАМК), глютаминовая и др.

Прежде всего было изучено проведение возбуждения в концевой пластинке, так как она более доступна для исследования. После­дующими экспериментами было установлено, что в синапсах цент­ральной нервной системы осуществляются аналогичные процессы. Во время возникновения возбуждения в пресинаптической части синапса увеличивается количество везикул и скорость их движе­ния. Соответственно увеличивается количество ацетилхолина и фер­мента холинацетилазы, способствующего его образованию. При раздражении нерва в пресинаптической части синапса одно­временно разрушается от 250 до 500 везикул, соответственно выде­ляется в синаптическую щель такое же количество квантов ацетил­холина. Это связано с влиянием, ионов кальция. Его количество в наружной среде (со стороны щели) в 1000 раз больше, чем внутри пресинаптического отдела синапса. Во время деполяризации увеличивается проницаемость пресинаптической мембраны для ионов кальция. Они входят в пресинаптическое окончание и способствуют вскрытию везикул, обеспе­чивая выход ацетилхолина в синаптическую щель.

Выделившийся ацетилхолин диффундирует к постсинаптической мембране и действует на участки, особенно к нему чувствитель­ные,— холинорецепторы, вызывая возбуждение в постсинаптической мембране. На проведение возбуждения через синаптическую щель затрачивается около 0,5 мс. Это время получило название синаптической задержки. Оно слагается из времени, в течение которого происходит освобождение ацетилхолина, диффузии его от преси­наптической мембраны к постсинаптической и воздействия на холи­норецепторы. В результате действия ацетилхолина на холинорецепторы открываются поры постсинаптической мембраны (мембрана разрыхляется и становится на короткое время проницаемой для всех ионов). При этом в постсинаптической мембране возникает деполяризация. Одного кванта медиатора достаточно для того, чтобы слабо деполяризовать мембрану и вызвать потенциал амплитудой 0,5 мВ. Такой потенциал называют миниатюрным потенциалом концевой пластинки (МПКП). При одновременном освобождении 250—500 квантов ацетил­холина, т. е. 2,5—5 млн. молекул, наступает максимальное увели­чение числа миниатюрных потенциалов.