рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Центральный координационно-методический совет ТГМА дисциплина Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Центральный координационно-методический совет ТГМА дисциплина Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ - раздел Науковедение, Гбоу Впо Тверская Гма Минздрава России ...

ГБОУ ВПО Тверская ГМА Минздрава России

Центральный координационно-методический совет ТГМА

Кафедра физиологии ТГМА

 

дисциплина Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области

 

Г.А. Петров

 

 

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

 

Учебное пособие для самостоятельной работы студентов 2 курса

стоматологического факультета

 

Тверь 2012


Автор: доцент кафедры физиологии ТГМА, к.м.н. Г.А. Петров

Рецензенты:

Зав. кафедрой физиологии ТГМА, профессор, д.м.н. А.А. Кромин

Зав. кафедрой патологической физиологии ТГМА, доцент, к.м.н. О.В. Волкова

Петров, Г.А.Общая физиология: учебное пособие для самостоятельной работы студентов 2 курса стоматологического факультета [Электронный ресурс] / Г.А. Петров. - Тверская гос. мед. акад., [Тверь]:; 2012 г. 1 эл. опт. д.(CD–ROM).

Пособие предназначено для внеаудиторной самостоятельной работы студентов 2 курса стоматологического факультета и самостоятельной подготовки к практическим занятиям по дисциплине «Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области». Рекомендовано ЦКМС ТГМА для использованы в учебном процессе на кафедре физиологии Тверской ГМА.


ОГЛАВЛЕНИЕ

 

Сокращения……………….…………………………………………………………………...4

Предисловие ……………………………………………………………………………………5

Тема 1.ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ………………………………………….6

Тема 2.ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ………………………..33

Тема 3.СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА………………….………………………...62

Тема 4.ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА……………………………………………………………………………………..77

Тема 5.НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ……………………………………………………………………………………...90

СРЕДСТВА САМОКОНТРОЛЯ………………….……………………….........................107

Задания в тестовой форме…………………………………………………………….107

Эталоны правильных ответов………………………………………………………...185

Профильные задания в тестовой форме……………………………………………..187

Эталоны ответов……………………………………………………………………….193

Критерии самооценки выполнения заданий в тестовой форме…………….……....193

Контрольные вопросы-задания……………………………………………………….194

Критерии самооценки ответов на вопросы-задания………………………………...213

ЛИТЕРАТУРА…………………………………………………………………………….....214


СОКРАЩЕНИЯ

АДГ – антидиуретический гормон АКТГ – адренокортикотропный гормон АНС – автономная нервная система

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебное пособие разработано в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования по специальности 060201 Стоматология (Москва, 2011), Основной образовательной программой высшего профессионального образования по направлению подготовки (специальности) 060201 Стоматология(Тверь, 2012), примерной типовой рабочей программой дисциплины «Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области» по специальности 060201 Стоматология (Москва, 2012) и Рабочей программой дисциплины «Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области» для студентов 1-2 курсов стоматологического факультета (Тверь, 2011).


Тема 1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1. Физиология – наука о жизнедеятельности организма как единого целого   Основные вопросы: Организм и среда обитания. Поняте о физиологии. Физиологическая функция и ее мультипараметрическая…

Общая схема функциональной системы по П.К. Анохину

 

ППР - это любая полезная для организма деятельность, его функция, обеспечивающая возможность адаптации живой системы к изменяющимся условиям среды обитания.

Различают три основных вида ППР:

1) гомеостатические,

2) поведенческие,

3) социальные.

Гомеостатические результаты обеспечивают поддержание физиологических показателей внутренней среды на оптимальном для метаболизма уровне с помощью внутреннего звена саморегуляции, т.е. за счет специальных механизмов внутри организма, без активного взаимодействия живой системы с окружающей средой. К ним относятся все константы внутренней среды организма: уровень питательных веществ и напряжение кислорода в крови, осмотическое и онкотическое давление, рН крови и многие другие.

Результаты поведенческой деятельности обеспечивают поддержание физиологических констант внутренней среды на оптимальном для метаболизма уровне с помощью внешнего (поведенческого) механизма саморегуляции, включающего различные виды поискового и добывательного поведения. Результаты поведенческой деятельности удовлетворяют биологические потребности организма, такие как пищевые, питьевые оборонительные, половые.

Результаты социальной деятельности человека удовлетворяют его общественные потребности с помощью поведенческого механизма саморегуляции. К социальным результатам деятельности относятся полученные знания и их оценка, занимаемая должность и заработная плата, уровень культурного развития и множество других.

Конечным полезным результатом деятельности всякой функциональной системы является оптимальный уровень метаболизма в тканях. Отклонение показателей результата деятельности функциональной системы от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм, воспринимается датчиками - рецепторами результата. От них информация о результате деятельности постоянно поступают в нервный центр по путям обратной афферентации (лат. «afferentatio» – притекание).

Обратная афферентация - это компонент функциональной системы, обеспечивающий передачу информации о параметрах ППР в нервный центр нервным (по нервным волокнам) и гуморальным (через жидкие среды организма – межклеточную жидкость, кровь, лимфу) путями.

Нервный центр - это группа нервных клеток, расположенных на различных этажах ЦНС, которые активируются для обеспечения быстрой и точной регуляции определенной физиологической функции.

Нервный центр избирательно активирует исполнительные механизмы, деятельность которых направлена на возвращение параметров результата деятельности системы к уровню, обеспечивающему нормальное протекание процессов метаболизма.

Таким образом, функциональная система работает по кибернетическому принципу саморегуляции: информация о результате деятельности функциональной системы постоянно поступает в нервный центр, который на ее основе корректирует деятельность исполнительных механизмов. Согласно «золотому» правилу нормы П.К. Анохина, всякое отклонение параметров результата деятельности системы от уровня, необходимого для нормального метаболизма, автоматически приводит к немедленной мобилизации многочисленных регулирующих механизмов.

Биоэлектрические явления и возбудимость живых тканей

Сенсорная реобаза зуба. Электроодонтодиагностика.   В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость – универсальное свойство всех живых тканей отвечать…

Схема ионных механизмов МПП

 

КГ – концентрационный градиент, ЭХГ – электрохимический градиент.

 

Пассивный транспорт характеризуется тремя признаками:

1) происходит по концентрационному, электрическому или электрохимическому градиенту,

2) осуществляется без затраты энергии,

3) осуществляется без участия внутримембранных переносчиков.

Пассивное перемещение из клетки положительно заряженных частиц К+ вызывает увеличение электроотрицательности цитоплазмы. Возникает трансмембранная разность потенциалов.

Вследствие низкой проницаемости в состоянии покоя лишь небольшое число ионов Na+ пассивно, по электрохимическому градиенту может диффундировать в цитоплазму. Поступая в клетку в небольших количествах, положительно заряженные ионы Na+ несколько уменьшают электроотрицательность цитоплазмы и трансмембранную разность потенциалов, а значит и величину мембранного потенциала покоя.

МПП большинства нервных клеток составляет -60 -80 мв. В скелетной мускулатуре потенциал покоя достигает -90 мв. Это обусловлено тем, что дополнительный вклад в его формирование вносят ионы Cl-. В состоянии покоя, ионы Cl- пассивно, по концентрационному градиенту проникают в клетку из межклеточной жидкости. Отрицательно заряженные ионы Cl- увеличивают электроотрицательность цитоплазмы, а следовательно, повышение уровня трансмембранной разности потенциалов, т.е. величины мембранного потенциала покоя.

Механизмом, поддерживающим ионную асимметрию живой клетки, является натрий-калиевый насос, который обеспечивает активный транспорт ионов Na+ из цитоплазмы в межклеточную жидкость и ионов К+ из межклеточной жидкости в цитоплазму.

Активный транспорт характеризуется тремя признаками:

1) осуществляется против градиентов,

2) происходит с затратой энергии клеточного метаболизма,

3) осуществляется при обязательном участии внутримембранных белково-липидных переносчиков.

Натрий-калиевый насос прекращает работать, а значит, ионная асимметрия исчезает только в случае гибели клетки.

Под влиянием раздражителей из состояния покоя высокоорганизованные ткани переходят в состояние деятельности. Раздражитель – это фактор внешний или внутренней среды, действующий на живую ткань и обладающий достаточной для ее возбуждения силой, длительностью и крутизной нарастания силы во времени.

По силе раздражители подразделяются на три группы:

1) пороговые,

2) надпороговые,

3) подпороговые.

Пороговыми называют раздражители минимальной силы, вызывающие при действии на ткань генерацию распространяющегося возбуждения. К надпороговым относятся раздражители большей силы, чем пороговые. Подпороговыми называют раздражители не способные вызвать генерацию распространяющегося возбуждения.

Возбуждение - это процесс, возникающий в живой возбудимой ткани в результате действия раздражителя и характеризующийся деполяризацией клеточной мембраны в виде генерации распространяющегося потенциала действия (ПД) или местного (локального), не распространяющегося ответа (ЛО).

Таким образом, различают два вида возбуждения - локальный ответ (ЛО) и потенциал действия (ПД).

Локальный ответ - это местное не распространяющееся возбуждение, которое возникает при действии раздражителя подпороговой силы.

Выделяют четыре основных свойства ЛО:

1) не распространяется от места раздражения,

2) во время генерации ЛО возбудимость живой ткани повышена,

3) способен к суммации - при последовательной стимуляции серией подпороговых раздражителей амплитуда ЛО повышается,

4) подчиняется градуальному закону - чем больше сила подпорогового раздражителя, тем больше амплитуда ЛО.

Раздражители подпороговой силы вызывают натриевую активацию - повышение проницаемости натриевых каналов клеточной мембраны. Это ведет к увеличению входящего в клетку потока ионов Na+. Положительно заряженные ионы Na+ пассивно, по электрохимическому градиенту поступают в цитоплазму, где частично нейтрализуют отрицательные внутриклеточные анионы. Электроотрицательность цитоплазмы, а значит и трансмембранная разность потенциалов, постепенно уменьшаются. Снижение трансмембранной разности потенциалов называют деполяризацией.

 

График ЛО

1) фаза медленной деполяризации, 2) фаза медленной реполяризации.  

График ПД нервного волокна

1) медленная деполяризация, 2) быстрая деполяризация, 3) реверсия, 4) быстрая…  

Соотношение изменения возбудимости с фазами ПД

1) первичная супернормальная возбудимость, 2) абсолютная рефрактерность, 3) относительная рефрактерность, 4) экзальтация, 5) субнормальная…   Возбудимая ткань способна воспроизводить частоту раздражения только до определенного предела. Существует такая граница…

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Физиологические основы местного проводникового обезболивания в стоматологии. Способность возбудимых тканей проводить возбуждение с определенной скоростью называют проводимостью.

Распространение возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя мембрана осевого цилиндра внутри заряжена отрицательно, а снаружи – положительно. При генерации ПД (во время реверсии) заряды… Петля местного ионного тока состоит из двух ветвей - внутренней выходящей и… Осевой цилиндр миелинизированного нервного волокна покрыт миелиновой оболочкой, которая обладает большим электрическим…

Строение миелинизированного нервного волокна

Потенциалы действия в мякотных волокнах генерируются только в перехватах Ранвье. Поэтому возбуждение по миелинизированным нервным волокнам проводится сальтаторно (скачкообразно, лат. «saltus» – прыжок), «перепрыгивая» через участки покрытые миелином и распространяясь только по перехватам Ранвье. Такой механизм проведения возбуждения имеет два основных преимущества: большую скорость проведения ПД и малые затраты энергии.

Распространение возбуждения по миелинизированным нервным волокнам

Скорость проведения ПД зависитне только от миелинизациинервного волокна, но иот его диаметра, а также от величины фактора надежности. С увеличением… По морфо-функциональным особенностям нервные волокна подразделяются на три… Волокна типа А диаметром от 1 до 22 мкм и скоростью проведения возбуждения 5-120 м/с делятся на четыре подгруппы: Аa,…

Сократительная реакция мышцы (А, мм) на стимуляцию интактного двигательного нерва

Альтерация участка нерва между электродом и мышцей вызывает последовательные изменения реакции мышцы на редкие и частые стимулы. Начальная фаза парабиоза – уравнительная, характеризуется снижением лабильности. Восстановление возбудимости во время генерации ПД затягивается настолько, что следующие друг за другом частые стимулирующие импульсы попадают в фазу относительной рефрактерности и поэтому часть из них не может вызвать генерацию нового ПД. Редкие же импульсы попадают в фазу экзальтации, а поэтому каждый из них вызывает генерацию очередного ПД.

Таким образом, частые импульсы, проходя через участок парабиоза, урежаются. В то же время редкие импульсы проходят без изменения частоты. Частые и редкие импульсы, пройдя через парабиотический участок нерва, уравниваются по частоте. Поэтому сильные и слабые раздражители вызывают одинаковую по амплитуде ответную реакцию мышцы.

 

Сократительная реакция мышцы (А, мм) на редкие и частые стимулы в уравнительную фазу парабиоза

Уравнительная фаза переходит в парадоксальную, которая характеризуется дальнейшим снижением лабильности, но одновременным повышением возбудимости нерва. В этих условиях редкие импульсы проходят через парабиотический участок, но частота их уменьшается, а частые не проходят совсем. Поэтому возникает парадокс: слабые раздражители вызывают сокращение, хотя и небольшой амплитуды, а сильные ответной реакцией мышцы не сопровождаются.

Сократительная реакция мышцы (А, мм) на редкие и частые стимулы в парадоксальную фазу парабиоза

Парадоксальная реакция мышцы является следствием дальнейшего растягивания фаз ПД во времени. При этом редкие импульсы попадают в фазу относительной рефрактерности и часть из них проходит через участок парабиоза. Частые импульсы попадают в период абсолютной рефрактерности. Поэтому они не могут вызвать генерацию нового ПД.

Последняя фаза парабиоза – тормозная, характеризуется тем, что ни частые, ни редкие импульсы через парабиотический участок не проходят и, поэтому, независимо от силы раздражения нерва мышца не сокращается. В тормозную фазу продолжительность ПД увеличивается настолько, что каждый последующий импульс независимо от частоты следования попадает в период абсолютной рефрактерности. Поэтому, наряду с резким падением лабильности и возбудимости, возникает блок проведения возбуждения через нерв.

Сократительная реакция мышцы (А, мм) на стимуляцию двигательного нерва в тормозную фазу парабиоза

Парабиотический участок блокирует не только эфферентные сигналы к исполнительному органу, но и афферентную сенсорную импульсацию от рецепторов кожи…   Парабиоз характеризуется обратимыми изменениями. После прекращения воздействия альтерирующего фактора функциональные…

Принципиальная схема строения мионеврального синапса

1) пресинаптическая мембрана,

2) постсинаптическая мембрана,

3) синаптическая щель.

Распространяющиеся по аксону двигательного нейрона эфферентные ПД вызывают деполяризацию пресинаптической мембраны. В результате увеличивается ее проницаемость для ионов Са2+, которые пассивно по электрохимическому градиенту поступают в нервное окончание. Здесь они активируют сложные ферментативные механизмы, что приводит к выделению ацетилхолина в синаптическую щель. При этом по закону «все или ничего» в ответ на один нервный импульс (ПД) из везикул высвобождается 100-300 квантов медиатора.

Через синаптическую щель медиатор медленно диффундирует к постсинаптической мембране, где по принципу комплементарности (пространственного соответствия) взаимодействует со специфическими белковыми холинорецепторами. Вследствие этого активируются и открываются хемовозбудимые натриевые каналы. В результате, ионы Na+ пассивно по электрохимическому градиенту проникают через постсинаптическую мембрану в саркоплазму. Это приводит к постепенному уменьшению ее отрицательного заряда и снижению трансмембранной разности потенциалов. Возникает частичная деполяризация постсинаптической мембраны мионеврального синапса, которая называется потенциал концевой пластинки (ПКП).

График потенциала концевой пластинки

2) медленная реполяризация. ПКП является местным, не распространяющимся возбуждением и обладает свойствами ЛО. Вследствие генерации ПКП появляется…

Мышцы опорно-двигательного аппарата человека

Вид сзади: 1) грудино-ключично-сосцевидная мышца, 2) трапециевидная мышца, 3) дельтовидная мышца, 4) трехглавая мышца плеча, 5) двуглавая мышца…   Мышцы опорно-двигательного аппарата управляются нервными центрами и подчиняются сознательному контролю. Сокращающаяся…

Строение миофибриллы

1) актиновые нити, 2) миозиновые нити. В процессе сокращения мышцы актиновые нити вдвигаются в промежутки между… Все мышцы обладают общими физиологическими свойствами: раздражимостью, возбудимостью, проводимостью, сократимостью,…

Схема строения моторной единицы

1) тело мотонейрона,

2) аксон,

3) коллатерали,

4) группа иннервируемых мышечных волокон.

 

В зависимости от функциональной специализации в состав двигательной единицы может входить различное количество мышечных волокон: от 15-20 в мышцах пальцев рук до 2000-2500 в икроножной мышце.

По морфо-функциональным особенностям МЕ делятся на три типа:

1) быстросокращающиеся и быстроутомляющиеся (FF),

2) быстросокращающиеся, относительно устойчивые к утомлению (FR),

3) медленносокращающиеся и медленноутомляющиеся (S).

Моторные единицы типа FF приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы. Они характеризуются:

1) большим диаметром мышечных волокон,

2) слабым кровоснабжением,

3) преимущественно анаэробным типом обмена,

4) низкой возбудимостью.

Моторные единицы типа S позволяют длительное время выполнять работу умеренной мощности без утомления и характеризуются:

1) малым диаметром мышечных волокон,

2) хорошим кровоснабжением,

3) аэробным типом обмена,

4) высокой возбудимостью.

Моторные единицы типа FR по своим морфо-функциональным свойствам занимают промежуточное положение между FF и S. Они имеют сильные, быстросокращающиеся волокна различного диаметра, которые обладают способностью использовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы.

Обычным видом естественного сокращения мышечных волокон моторной единицы является зубчатый тетанус или ОМС. Однако сокращение целой мышцы происходит плавно. Это обусловлено неодновременной асинхронной разрядной деятельностью различных моторных единиц, а значит неодновременностью сокращения мышечных волокон различных МЕ. Благодаря этому суммарное сокращение мышцы в целом имеет видимый плавный и слитный характер.

Имеется три основных нейрогенных механизма регуляции амплитуды и силы мышечного сокращения:

1) регуляция числа активных МЕ,

2) регуляция частоты импульсации мотонейронов,

3) регуляция синхронизацией активности различных МЕ во времени.

Ведущим и основным является механизм вовлечения в процесс возбуждения низкопороговых моторных единиц, который позволяет быстро и наиболее эффективно увеличить силу мышечного сокращения. При этом, чем больше МЕ мобилизуется в процесс возбуждения, тем больше сила сокращения.

Совпадение во времени импульсов мотонейронов отдельных МЕ называется синхронизацией. Чем большее количество МЕ работает синхронно, тем больше сила сокращения.

Плавная и точная регуляция обеспечивается изменением частоты разрядной деятельности каждой моторной единицы. Чем больше частота импульсации МЕ, тем больше сила сокращения.

Важнейшими показателями работоспособности мышц являются их сила и выносливость. Различают общую и удельную силу мышц.

Удельная сила характеризуется отношением общей силы мышцы к площади физиологического поперечного сечения - суммы поперечных сечений всех ее волокон.

Удельная сила мышцы рассчитывается по формуле: Fуд = Fобщ : S, где Fобщ – общая сила мышцы, S – площадь поперечного физиологического сечения мышцы.

Общая мышечная сила – это то максимальное механическое напряжение, которое может развить мышца. Она характеризуется максимальным грузом, который мышца способна еще поднять и переместить.

Жевательная мускулатура относится к силовым мышцам двигательного аппарата, которые развивают при сокращении преимущественно силу в отличие от других скелетных мышц, развивающих при сокращении скорость. Мышца с поперечным сечением 1 см2 может развивать при своем сокращении силу в 10 кг. Сумма поперечного сечения жевательных мышц около 39 см2. Поэтому их общая сила составляет около 390 кг.

Метод регистрации суммарной биоэлектрической активности мышц, называют электромиографией. Электромиограмма жевательных мышц в состоянии относительного покоя характеризуется редкой, асинхронной разрядной деятельностью. Во время жевания биоэлектрическая активность жевательных мышц значительно варьирует в зависимости от вида прикуса, состояния зубных рядов, тканей зуба и пародонта.

Особенности биопотенциалов жевательных мышц во время жевания:

1) ПД группируются в пачки,

2) синхронность генерации ПД в симметричных мышцах,

3) высокая частота ПД в пачках,

4) высокая амплитуда ПД в пачке.

Электромиграфия является методом исследования, способствующим раннему обнаружению дисфункции жевательных мышц. В случае частичной потери зубов биопотенциалы жевательных мышц характеризуются непостоянством ритма и амплитуды, а при значительной адентии амплитуда биотоков жевательных мышц уменьшается. При односторонней утрате зубов биоэлектрическая активность жевательных мышц на одноименной стороне резко падает.

Обеспечивая взаимодействие организма с внешней средой, мышцы двигательного аппарата выполняют динамическую и статическую работу. Статическая работа характеризуется энергетическими затратами, на поддержание механического напряжения мышц. Динамическая работа (А) определяется произведением веса груза (Р) и расстояния (h), на которое он перемещен – А = Р х h.

Согласно правилу нагрузок (А.А. Ухтомский) максимальная работа совершается при оптимальных нагрузках и ритмах сокращения. Оптимальный ритм сокращения равен 1/6 от максимального ритма. Если максимальный ритм сокращения жевательных мышц 300/мин, то максимальную работу они будет совершать, сокращаясь 50 раз в минуту.

Оптимальный вес перемещаемого груза составляет 1/2 от общей силы мышц. Если общая сила жевательных мышц 390 кг, то максимальную работу они будут выполнять при нагрузке 195 кг.

В процессе выполнения работы мышца утомляется.

Утомление - это временное понижение работоспособности, возникающее в результате совершения работы и исчезающее после отдыха.

Утомление характеризуется снижением скорости, амплитуды и частоты сокращения мышцы. При утомлении увеличивается латентный период и удлиняется фаза расслабления, снижается возбудимость мышцы.

Различают периферическое и центральное утомление.

Имеется три периферические теории утомления:

1) истощения (Шиффа),

2) засорения (Пфлюгера),

3) удушения (Ферворна).

Согласно теории истощения причина утомления мышцы заключается в расходовании при сокращении энергетических ресурсов. В соответствии с теорией засорения утомление наступает в результате накопления в мышце кислых продуктов метаболизма. Согласно теории удушения утомление возникает вследствие недостатка кислорода в работающей мышце.

Согласно центральной теории (И.М. Сеченов), основной причиной снижения работоспособности в организме является утомление нервных центров. Центральное утомление играет защитную роль, предохраняя исполнительные органы от чрезмерной траты ресурсов и истощения.

 

В процессе мышечного сокращения затрачивается энергия, которая высвобождается при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Непосредственным источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ в мышце, является креатинфосфат (КФ). Однако его содержание в мышцах невелико. Поэтому интенсивная физическая нагрузка (например, бег с высокой скоростью в течение 10 секунд) очень быстро истощает запасы КФ. В этих условиях для восстановления АТФ начинается расщепление питательных веществ, преимущественно, глюкозы.

Извлечение энергии питательных веществ происходит анаэробно – без использования О2, или аэробно – с его участием. На начальных этапах преобладают анаэробные процессы утилизации питательных веществ. При этом для получения энергии, необходимой для восстановления АТФ, используется гликолитическая энергетическая система мышечного волокна. В процессе анаэробного гликолиза АТФ образуется в три раза быстрее, а работа, производимая мышцей, в три раза больше, чем при аэробном окислении. Однако расщепление глюкозы без участия О2 приводит к образованию молочной кислоты (лактата), которая вызывает сдвиг рН в кислую сторону, что ведет к блокаде активности ферментов, расщепляющих питательные вещества. Мышца быстро утомляется.

Предельное время анаэробного режима работы составляет от 0,5 до 2 мин. Этого времени достаточно, чтобы за счет увеличения частоты сердечных сокращений и дыхания, расширения кровеносных сосудов и повышения скорости кровотока в мышцу поступило достаточное количество О2 и глюкозы для аэробного получения энергии. Аэробное окисление глюкозы более эффективно по коэффициенту полезного действия. Поэтому работоспособность повышается, изнемогающий на длинной дистанции бегун получает «второе дыхание».

Образовавшиеся в начале работы кислые продукты метаболизма требуют для своего окисления дополнительного количества О2. Количество О2, которое дополнительно требуется для окисления этих веществ, называют кислородной задолженностью. Кислородная задолженность компенсируется после прекращения работы мышцы. Поэтому усиленное потребление О2, а значит повышенная частота сердечных сокращений и дыхания, сохраняются еще некоторое время после завершения тяжелого физического труда.

 

Работоспособность восстанавливается после отдыха. Выделяют два вида отдыха - активный и пассивный. Пассивный отдых заключается в прекращении работы или уменьшении ее интенсивности. Активный отдых сводится к изменению вида деятельности.

Механизм активного отдыха связан с реципрокным (сочетанным) торможением в нервных центрах. Возбуждение интенсивно работающего нервного центра вызывает торможение в соседних нервных центрах. Торможение обеспечивает более быстрое восстановление ресурсов утомленных нервных клеток.

 

Большую эффективность активного отдыха следует учитывать при организации умственнго труда. Переключение на физические упражнения или даже на другой вид умственной работы существенно повышает скорость восстановления работоспособности. Правильное чередование разных видов работ является важным принципом рациональной организации любой, в том числе и производственной деятельности.


Тема 2. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ЦНС)

Рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Свойства нервных центров

Основные вопросы: Понятие о рефлексе, классификация рефлексов. Рефлекторная дуга, характеристика ее основных звеньев. Возбуждающие центральные химические синапсы, их классификация, строение, функциональные особенности. Передача возбуждения в центральном химическом синапсе. Ионные механизмы возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Рефлекторное кольцо. Принципы организации рефлекторной реакции по И.П. Павлову.

Свойства нервных центров: одностороннее и замедленное проведение возбуждения, повышенная утомляемость, низкая лабильность, способность к иррадиации и суммации, последействие, трансформация ритма, пластичность, повышенная чувствительность к недостатку кислорода и питательных веществ.

 

Рефлекторный принцип деятельности ЦНС

Рефлекс (лат. «reflexus» – отраженный) - это отраженная ответная реакция организма, которая возникает в результате воздействия раздражителей и… Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая состоит… 1) рецептор,

Схема строения центрального химического синапса

1) пресинаптическая мембрана, 2) синаптическая щель, 3) постсинаптическая мембрана.

 

Распространение серии ПД по афференту приводит к деполяризации пресинаптической мембраны возбуждающего синапса. В результате увеличивается ее проницаемость для ионов Са2+. Они пассивно по электрохимическому градиенту поступают в нервное окончание, обеспечивая высвобождение медиатора в синаптическую щель. При этом по закону «все или ничего» в ответ на один нервный импульс из везикул высвобождается 100-300 квантов медиатора.

Через синаптическую щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране где взаимодействует со специфическими хеморецепторами по принципу комплементарности. Вследствие такого взаимодействия открываются хемовозбудимые натриевые каналы. Ионы Na+ пассивно по электрохимическому градиенту через постсинаптическую мембрану проникают в цитоплазму нейрона. Это приводит к постепенному уменьшению ее отрицательного заряда и снижению трансмембранной разности потенциалов. Возникает частичная деполяризация постсинаптической мембраны, которая называется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

 

График ВПСП

1) медленная деполяризация, 2) медленная реполяризация.   ВПСП является местным, нераспространяющимся возбуждением, обладающим свойствами ЛО. Вследствие генерации ВПСП…

Общая схема рефлекторной дуги

1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор.

 

Для формирования рефлекторной реакции эффектора с момента раздражения рецепторов требуется определенное время. Интервал времени от начала действия раздражителя на рецепторы до появления ответной рефлекторной реакции эффекторов, называется общим временем рефлекса. Это время требуется для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по афференту, нервному центру, эфференту и для возбуждения исполнительного органа. Чем больше сила раздражителя, тем меньше общее время рефлекса.

Время, в течение которого возбуждение проводится по нервному центру, называют центральным временем рефлекса. Центральное время рефлекса зависит от количества центральных синапсов в рефлекторной дуге. В полисинаптической рефлекторной дуге центральное время рефлекса больше, чем в моносинаптической.

Деятельность эффекторов направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата (ППР), который характеризуется специфическими сомато-вегетативно-эндокринными параметрами. Информация о совершенном действии и параметрах ППР по каналам обратной афферентации снова поступает в нервный центр.

Обратная афферентация морфологически представлена сенсорными нейронами аксоны которых формируют афферентные нервные волокна. Она является тем дополнительным и необходимым звеном, которое обеспечивает замыкание рефлекторной дуги и превращение ее в рефлекторное кольцо. Основная функция обратной афферентации - передача информации о совершении действия и о параметрах достигнутого ППР в нервный центр. Благодаря этому происходит коррекция его управляющей деятельности.

Схема рефлекторного кольца

1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор, 6) обратная афферентация.

 

Рефлексы отличаются большим многообразием и подразделяются на различные группы по ряду признаков.

В зависимости от расположения рецепторов выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные рефлексы. Экстерорецептивные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внешней поверхности тела. Интерорецептивные рефлексы могут быть висцерорецептивными и проприорецептивными. Висцерорецептивные возникают при раздражении рецепторов внутренних органов. Проприорецептивные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов скелетных мышц, суставов, связок и сухожилий.

По характеру ответной реакции различают моторные, секреторные и сосудодвигательные рефлексы. В моторных рефлексах исполнительным органом являются мышцы. Их разновидностью являются сосудодвигательныерефлексы, которые обеспечивают изменение просвета сосудов. Секреторныерефлексы регулируют деятельность желез.

В зависимости от локализации нервных центров различают 6 основных видов рефлексов:

1) спинальные, в которых участвуют нейроны спинного мозга,

2) бульбарные, осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,

3) мезэнцефальные, осуществляемые при участии нейронов среднего мозга,

4) мозжечковые, в которых принимают участие нейроны мозжечка,

5) диэнцефальные, в которых участвуют нейроны промежуточного мозга,

6) кортикальные, в осуществлении которых принимают участие нейроны коры больших полушарий.

По количеству центральных синапсов в рефлекторной дуге рефлексы подразделяются на моносинаптические и полисинаптические. Рефлекторные дуги моносинаптических рефлексов имеют два нейрона - афферентный чувствительный и эфферентный, между которыми расположен один центральный синапс. Рефлекторные дуги полисинаптических рефлексов имеют, как минимум, три нейрона: афферентный, вставочный и эфферентный.

В зависимости от продолжительности ответной реакции рефлексы могут быть:

1) фазические - быстрые и короткие,

2) тонические - продолжительные и медленные.

По биологической значимости для организма рефлексы могут быть:

1) пищевые, обеспечивающие пополнение запасов питательных веществ,

2) половые, направленные на продолжение рода,

3) оборонительные, обеспечивающие защиту организма,

4) ориентировочные, которые проявляются реакцией на новый раздражитель (рефлекс «что такое?»),

5) локомоторные, обеспечивающие движение тела.

По биологической направленности выделяют три вида рефлексов:

1) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внешней средой,

2) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внутренней средой,

3) рефлексы, направленные на продолжение рода.

И.П. Павлов выделил три основных принципа организации рефлекторных реакций организма:

1) последовательный детерминизм,

2) структурности и функции,

3) анализ и синтез.

Согласно принципу последовательного детерминизма (причинности) возбуждение по рефлекторной дуге распространяется последовательно - от рецепторов к эффекторам. При этом активация каждого последующего звена рефлекторной дуги обусловлена возбуждением предыдущего.

В соответствии с принципом структурности функции каждый морфологический элемент рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: рецепторы – восприятие раздражителя, афферентные нервные волокна – проведение возбуждения в ЦНС, нервный центр – анализ и синтез сигналов, эфферентные нервные волокна – проведение возбуждения к исполнительному органу.

Сущность анализа заключается в разделении поступающей в ЦНС информации на простые сенсорные сигналы. Синтез сводится к интеграции сенсорных сигналов и формированию команды для исполнительных органов. Это происходит на основе выбранной в процессе анализа наиболее важной (приоритетной) информации.

Являясь основным механизмом деятельности ЦНС, рефлексы обеспечивают поддержание гомеостаза и быстрое приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям среды обитания. Это достигается путем сложной интеграции биоэлектрических процессов во всех отделах ЦНС.

 

Свойства нервных центров

Интеграция нервных процессов и рефлекторная деятельность ЦНС, лежащие в основе приспособительных реакций организма, во многом определяется общими… 1) односторонним проведением возбуждения, 2) замедленным проведением возбуждения,

Схема эксперимента, доказывающего одностороннее проведение возбуждения в нервном центре

Замедленное проведение возбуждения -это свойство нервных центров, передавать возбуждение с низкой скоростью.

Между моментом поступления нервного импульса к окончанию аксона и формированием ВПСП на постсинаптической мембране проходит около 0,5 мс. Время от поступления нервного импульса к окончанию аксона до формирования ВПСП называется синаптической задержкой.

Низкая лабильность -это свойство нервных центров, характеризующееся относительно небольшой частотой импульсации, которую они способны воспроизвести без искажения ритма стимуляции афферента.

Лабильность нервных центров не превышает 50-70 ПД/с. Это обусловлено синаптической задержкой передачи возбуждения в центральных химических синапсах.

Повышенная утомляемость -это свойство нервных центров, которое проявляется в постепенном снижении или полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных волокон.

Снижение работоспособности нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межнейронных химических синапсах и обусловлено повышенной утомляемостью центральных химических синапсов.

Иррадиация –это свойство нервного центра передавать возбуждение в ЦНС на другие нервные центры при достаточно сильном воздействии раздражителя на рефлексогенную зону.

Благодаря распространению возбуждения на несколько нервных центров рефлекторная реакция приобретает генерализованный характер. Иррадиации препятствуют процессы торможения, которые в нормальных условиях ограничивают распространение возбуждения в ЦНС.

 

При заболеваниях зубов афферентная импульсация от них существенно возрастает, что приводит к генерализованному распространению возбуждения. Иррадиация возбуждения при интенсивной зубной боли (например, при пульпите), приводит к тому, что пациент не в состоянии точно указать больной зуб.

В основе иррадиации возбуждения в ЦНС лежит морфологический принцип дивергенции (дихотомического ответвления аксонов нейронов), который заключается в способности клеток нервного центра устанавливать многочисленные синаптические контакты с нейронами других нервных центров.

 

Схема иррадиации возбуждения в ЦНС

1) афферент, 2) коллатерали, 3) вставочные нейроны, 4) эфферентные нейроны.

Способность к суммации -это свойство нервных центров формировать рефлекторную реакцию при действии на рецепторы раздражителей, которые являются подпороговыми для нервного центра.

Различают два вида суммации: последовательную (временную) и одновременную (пространственную). Последовательная суммация наблюдается при взаимодействии возбуждений, которые поступают в нервный центр с коротким интервалом времени друг за другом по одним и тем же афферентам.

Если на рецептор действует один пороговый для рецептора и афферента, но подпороговый для возбуждения нервного центра раздражитель, то разрядная деятельность в области аксонного холмика центрального нейрона, а значит и рефлекторный ответ, не возникают. Однако, при последовательном действии серии таких раздражителей, в центральном синапсе увеличивается выделение медиатора. Вследствие этого на постсинаптической мембране происходит суммация ВПСП и начинается циркуляция местных ионных токов, сила которых достаточна для генерации в области аксонного холмика серии эфферентных ПД, а значит и для возникновения ответной рефлекторной реакции эффектора.

 

Примером проявления подобной суммации может служить чихание, которое возникает рефлекторно в результате длительной стимуляции рецепторов слизистой оболочки носа, накопившейся слизью, частицами пыли или другими раздражающими факторами.

 

Пространственнаясуммация возникает при взаимодействии возбуждений, одновременно приходящих в нервный центр по нескольким афферентам. При одновременном действии раздражителя на несколько рецепторов одного рецептивного поля, сигналы от которых конвергирует к одному нейрону, увеличивается выделение медиатора в центральных синапсах. Вследствие этого происходит суммация ВПСП на постсинаптической мембране, и начинают циркулировать местные ионные токи, сила которых достаточна для генерации серии эфферентных ПД в области аксонного холмика, что приводит к рефлекторному ответу исполнительного органа.

Последействие- это способность нервного центра продлевать рефлекторный ответ после прекращения раздражения рецепторов.

Известны два основных механизма последействия: кратковременный и долговременный. Кратковременное рефлекторное последействие связано со следовой деполяризацией постсинаптической мембраны нейрона после прекращения раздражения афферента. После прекращения раздражения рецепторов на постсинаптической мембране центрального синапса сохраняется следовая деполяризация в виде ВПСП, который поддерживает высокую возбудимость эфферентного нейрона. В это время за счет теплового движения молекул в синаптическую щель может самопроизвольно выделиться нескольких квантов медиатора, что приводит к образованию миниатюрного ВПСП, который суммируется со следовым потенциалом. В результате этого продолжается циркуляция местных ионных токов и поддерживается разрядная деятельность эфферентного нейрона, а следовательно и рефлекторная реакция.

За счет кратковременного механизма разрядная деятельность нейрона после прекращения раздражения афферента продлевается на несколько десятков мс. По мере уменьшения амплитуды ВПСП импульсная активность нейрона постепенно уменьшается, а затем прекращается совсем.

Долговременноерефлекторноепоследействие обусловлено реверберацией - циркуляцией возбуждения по замкнутым нейронным цепям в нервных центрах.

После прекращения раздражения возбуждение продолжает циркулировать по замкнутым нейронным цепям-«ловушкам», возвращаясь к одному и тому же эфферентному нейрону. Это обеспечивает поддержание на высоком уровне его возбудимости и продолжение разрядной деятельности. Благодаря нейронным «ловушкам» возбуждение может длительно циркулировать в нервном центре до тех пор, пока не наступит утомления одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена процессом торможения.

Схема организации нейронной ловушки

1) афферент, 2) эфферентный нейрон, 3) коллатераль, 4) вставочные нейроны.

 

Трансформация ритма - это свойство нервных центров изменять частоту проходящих через них импульсов.

Частота импульсации при прохождении через нервный центр может увеличиваться или уменьшаться. Способность нервных центров увеличивать частоту проходящих через них импульсов, называют мультипликацией ритма. Выделяют два основных механизма мультипликации: кратковременный и долговременный.

Кратковременнаямультипликация, как и последействие, связана с суммацией после одиночного стимула на постсинаптической мембране миниатюрного и следового ВПСП.

Долговременнаямультипликация обусловлена распространением возбуждения по дихотомически разветвляющимся коллатералям аксонов афферентов и вставочных нейронов, которые затем конвергируют (сходятся) к одному эфферентному нейрону. Вследствие схождения к эфференту нескольких вставочных нейронов, которые связаны с одним афферентом, нервный центр на одиночное раздражение афферента отвечает серией эфферентных ПД.

Схема нейронной организации долговременной мультипликации

1) афферент, 2) коллатерали, 3) вставочные нейроны, 4) эфферентный нейрон.

Пластичность - это способность нервных центров изменять свое функциональное назначение в зависимости от особенностей условий деятельности.

Пластичность обеспечивает изменение эффективности и направленности связей между нервными клетками. Она является рабочим механизмом обучения. Наибольшей пластичностью обладает кора больших полушарий головного мозга. При повреждении какой-либо зоны коры через некоторое время другие ее участки могут брать на себя выполнение функции утраченного отдела.

Способность к тонической активности заключается в постоянной минимальной импульсной активности нервных центров, которая поддерживается за счет афферентных сигналов от рефлексогенных зон. Тоническая активность нервных центров обеспечивает тонус большинства исполнительных органов и их постоянную готовность к деятельности даже в состоянии относительного покоя.

Повышенная чувствительность к недостатку питательных веществ и кислорода обусловлена высоким уровнем метаболизма нервной ткани. Специфичность обмена веществ в нейронах состоит в исключительности использования в качестве питательного материала глюкозы, тогда как другие клетки используют также различные моносахариды, жирные кислоты и аминокислоты. Кроме того, в нейронах преобладает окислительное фосфорилирование, требующее непрерывной доставки О2.

При относительно небольшой массе, составляющей не более 2% от веса тела, мозг человека потребляет до 20% всего поступившего в организм кислорода и 17% глюкозы. Интенсивность потребления глюкозы настолько велика, что в нейронах не успевают образоваться запасы гликогена. Поэтому уменьшение доставки глюкозы к ЦНС быстро влечет за собой нарушение функции нервных центров.

Интенсивность потребления нервными клетками кислорода составляет около 50 мл в мин. Потребляя такое большое количество О2, мозг и особенно кора больших полушарий высокочувствительны к его недостатку. Поэтому уже через 5-7 секунд после прекращения кровообращения в мозге человек теряет сознание, а через 5-6 минут нервные клетки больших полушарий подвергаются необратимым биологическим изменениям.

Центры ствола мозга менее чувствительны к недостатку кислорода: их функция может восстановиться после 20 минут полного прекращения кровообращения. Центры спинного мозга еще более выносливы. Их функция восстанавливается даже через 30 минут после полного прекращения притока крови.

При гипотермии - понижении температуры тела, вследствие снижения уровня обмена веществ, ЦНС дольше переносит недостаток О2 и питательных веществ. Гипотермия при температуре тела 25-280С повышает устойчивость коры больших полушарий к кислородной недостаточности с 5 до 15-20 минут.

 

Процессы торможения в ЦНС. Принципы координации рефлекторной деятельности

Основные вопросы: Понятие торможения в ЦНС, его основные виды. Тормозные гиперполяризующие и деполяризующие синапсы, их медиаторы. Современное представление о механизмах центрального торможения. Значение центрального торможения.

Основные принципы координационной деятельности ЦНС: принцип общего конечного пути, облегчения рефлекторной реакции, окклюзии, реципрокного торможения. Отрицательная и положительная обратная связь. Принцип доминанты А.А. Ухтомского и ее свойства.

 

Процессы торможения в ЦНС

Особый активный процесс, возникающий в ЦНС в результате возбуждения и проявляющийся в подавлении разрядной деятельности нейронов, называют… Различают два вида торможения в ЦНС: первичное и вторичное. Первичное… Основными тормозными нейронами являются D-нейроны, клетки Реншоу и клетки Пуркинье. Клетки Реншоу и D-нейроны…

Схема первичного постсинаптического торможения

1) афферент, 2) тормозной нейрон, 3) тормозной синапс, 4) возбуждающий нейрон, 5) возбуждающий синапс.

 

Тормозной синапс состоит из трех частей: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана представлена участком мембраны окончания аксона тормозного нейрона. В везикулах окончания аксона содержится тормозной медиатор. Постсинаптическая мембрана расположена на участке мембраны возбуждающего нейрона, который контактирует с окончанием аксона тормозной клетки. На постсинаптической мембране имеются специфические высокочувствительные к тормозному медиатору белковые хеморецепторы.

 

Схема строения тормозного синапса

1) пресинаптическая мембрана, 2) синаптическая щель, 3) постсинаптическая мембрана.

Возбуждение тормозного нейрона приводит к выделению из нервного окончания по закону «все или ничего» тормозного медиатора. Через синаптическую щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где по принципу комплементарности взаимодействует со специфическими хеморецепторами. Вследствие этого открываются хемовозбудимые калиевые и хлорные ионные каналы. Положительно заряженные ионы К+ пассивно по концентрационному градиенту через постсинаптическую мембрану выходят из цитоплазмы возбуждающего нейрона, а отрицательно заряженные ионы Cl- поступают в эту клетку. Это приводит к постепенному увеличению электроотрицательности цитоплазмы и повышению трансмембранной разности потенциалов. Возникает гиперполяризация постсинаптической мембраны тормозного синапса, которая называется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

График ТПСП

1) гиперполяризация, 2) реполяризация, 3) пороговый потенциал (ПП).  

Схема первичного пресинаптического торможения

 

 

1) афферент, 2) тормозной нейрон, 3) тормозной синапс, 4) возбуждающий нейрон, 5) возбуждающий синапс.

 

Возбуждение тормозного нейрона приводит к выделению из окончания его аксона ГАМК или ацетилхолинподобного медиатора, который через синаптическую щель тормозного аксоаксоного синапса диффундирует к постсинаптической мембране. Здесь, по принципу комплементарности, он взаимодействует со специфическими хеморецепторами. Вследствие этого открываются хемовозбудимые натриевые каналы. Ионы Na+ пассивно по электрохимическому градиенту через постсинаптическую мембрану тормозного синапса проникают в окончание афферента, что приводит к постепенному снижению трансмембранной разности потенциалов и возникновению частичной деполяризации мембраны афферента перед возбуждающим аксосоматическим синапсом.

При проведении возбуждения через этот частично деполяризованный участок амплитуда афферентных ПД уменьшается за счет сниженного (около -70 мв) исходного уровня мембранного потенциала. Снижение амплитуды ПД в терминалях афферента приводит к уменьшению эффективности передачи возбуждения через аксосоматический синапс. Это обусловлено уменьшением выделения медиатора через пресинаптическую мембрану и, как следствие, снижением амплитуды ВПСП на постсинаптической мембране. В результате этого снижается возбудимость и уменьшается или прекращается разрядная деятельность нейрона.

Торможение импульсной активности нервной клетки может осуществляться вторично, без участия специальных тормозных структур. Вторичным называют торможение, возникающее в тех же нейронных структурах, в которых генерировалось возбуждение. Выделяют два вида вторичного торможения: торможение вслед за возбуждением и пессимальное торможение.

Торможение вслед за возбуждением наблюдается в том случае, когда во время генерации ПД в области аксонного холмика возникает положительный следовой потенциал – продолжительная гиперполяризация мембраны (около 100 мс). При этом увеличивается пороговый потенциал, а значит, снижается возбудимость нейрона.

Пессимальное торможени наблюдается только при патологии, когда нейроны гипервозбудимы, или если на афференте искусственно создать импульсацию высокой частоты. В таких условиях частота циркуляции местных ионных токов между постсинаптической мембраной и наиболее возбудимым участком нейрона - аксонным холмиком, существенно увеличивается. Они воздействуют на мембрану аксонного холмика, когда там еще не закончилась генерация предыдущего ПД (в фазу быстрой реполяризации). В этот период мембрана аксонного холмика находится в состоянии относительной рефрактерности и условия для генерации ПД не благоприятны. Поэтому разрядная деятельность нейрона и сила рефлекторного ответа снижаются.

Эффективность торможения клетки зависит от соотношения между величинами возбуждающих и тормозных потенциалов, а также от числа вовлеченных в реакцию возбуждающих и тормозных синапсов. На каждом нейроне имеется множество возбуждающих и тормозных синапсов, которые тесно прилегают друг к другу. Это создает условия для их взаимодействия. ТПСП, ослабляя ВПСП и предотвращая или угнетая разрядную деятельность нейрона, ограничивает процесс возбуждения, т.е. выполняет координирующую функцию. Результатом такой координации является точная приспособительная реакция. Кроме того, торможение выполняет защитную (охранительную) функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения, особенно при продолжительном действии сверхсильных раздражителей.

Некоторые химические вещества (например, стрихнин), блокируя рецепторы на постсинаптической мембране тормозного синапса, препятствуют развитию процесса торможения. В таких условиях любое раздражение приводит к возникновению диффузной иррадиации возбуждения, истощению нервных клеток и невозможности приспособительной деятельности.

 

Принципы координации рефлекторной деятельности

Взаимодействие возбуждающих и тормозных нервных процессов обеспечивает быстрое и точное приспособление организма к условиям существования. Такое… Выделяют семь основных принципов координации рефлекторной деятельности: 1) конвергенция,

Схема организации конвергенции в ЦНС

1) вставочные нейроны, 2) эфферентный нейрон.

Конвергенция возбуждений лежит в основе облегчения рефлекторной реакции при одновременном раздражении нескольких афферентов.

Облегчение - это принцип координации рефлекторной деятельности, который характеризуется тем, что при одновременном раздражении двух афферентов возникает более сильная рефлекторная реакция, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном возбуждении каждого из них.

Нервный центр состоит из двух зон: периферической и центральной. Центральная зона- это часть нервного центра, в которой из коллатералей афферента при передаче возбуждения выделяется достаточное количество медиатора для возникновения разрядной деятельности нейронов и рефлекторного ответа. При этом величина формирующегося ВПСП достаточна для того, чтобы ионные токи, циркулирующие между частично деполяризованной постсинаптической мембраной и аксонным холмиком, вызвали генерацию серии эфферентных ПД и рефлекторную реакцию.

Около 80% нейронов нервного центра локализуются в периферической зоне. Периферическая зона - это часть нервного центра, в которой из коллатералей афферента при передаче возбуждения выделяется недостаточное количество медиатора для возникновения разрядной деятельности нейронов и рефлекторного ответа. При этом величина ВПСП и циркулирующих местных ионных токов недостаточна для генерации в области аксонного холмика серии эфферентных ПД, а значит и рефлекторной реакции.

Облегчение рефлекторной реакции обусловлено перекрытием периферических зон расположенных рядом нервных центров. При одновременном раздражении двух афферентов, за счет конвергенции возбуждений в синапсах периферической зоны выделяется достаточное количество медиатора. Это обеспечивает возникновение разрядной деятельности нейронов, которые локализуются в периферической зоне, а значит усиление рефлекторного ответа.

 

Схема нейронной организации облегчения

 

1) афференты, 2) центральные зоны нервных центров, 3) периферические зоны нервных центров, 4) область перекрытия периферических зон.

 

Английский физиолог Ч. Шеррингтон установил, что одна и та же двигательная реакция может быть получена при раздражении различных афферентов. Это обусловлено тем, что отдельные мотонейроны являются общим конечным путем многочисленных сенсорных каналов. Принцип общего конечного пути воронка»Шеррингтона) заключается в конкуренции множества афферентов и интернейронов за «обладание» одним общим конечным мотонейроном.

 

Схема нейронной организации общего конечного пути («воронка»Шеррингтона)

 

1) афференты, 2) вставочные нейроны, 3) мотонейрон.

 

Возбуждения различной сенсорной модальности и биологического качества конвергируют к одному мотонейрону. Из всего поступающего потока мотонейрон отбирает приоритетную (наиболее значимую) информацию и синтезирует эфферентную команду для исполнителей. При этом отбор приоритетной информации в ходе «борьбы» афферентов за «обладание» общим конечным мотонейроном обусловлен окклюзией возбуждений в нервных центрах.

Окклюзия - это принцип координации рефлексов, который характеризуется тем, что при одновременном раздражении двух афферентов сила рефлекторной реакции меньше, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном возбуждении каждого афферента.

Окклюзия возникает вследствие перекрытия центральных зон нервных центров. При одновременном раздражении двух афферентов активируется меньше центральных нейронов, чем при раздельной их стимуляции, так как часть нервных клеток локализуется в области перекрытия центральных зон и являются общими для обоих нервных центров.

Схема нейронной организации окклюзии

 

1) афференты, 2) центральные зоны нервных центров, 3) область перекрытия центральных зон.

 

Принцип реципрокного (сопряженного) торможенияхарактеризуется одновременным угнетением одного нервного центра при возбуждении другого.

Принцип реципрокности лежит в основе противоположных по функциональному назначению ответных реакций. Примером реципрокного торможения является взаимодействие нервных центров, обеспечивающих поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей во время ходьбы, бега, плавания и т.п. Возбуждение, которое идет к мотонейронам, иннервирующим мышцы-сгибатели, по коллатерали афферента поступает к тормозным клеткам Реншоу. Эти клетки тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Если бы одновременно возбуждались нервные центры мышц сгибателей и разгибателей, движение конечности стало бы невозможным.

Схема нейронной организации реципрокного торможения жевательных мышц

 

1) собственно жевательная мышца, 2) мышца, опускающая нижнюю челюсть, 3) афферентные нейроны, 4) мотонейроны, 5) коллатераль, 6) тормозной нейрон.

Другим примером использования реципрокного торможения может быть стискивание зубов при сильной боли, чтобы подавить защитные движения, или прикусывание нижней губы, чтобы не смеяться при щекотании.

 

Нервные клетки обладают способностью регулировать частоту проходящих через них сигналов, а значит и силу рефлекторного ответа за счет обратной связи. Обратная связь базируется на способности коллатералей аксонов нервных клеток устанавливать синаптические контакты со вставочными нейронами, роль которых сводится к обратному воздействию на нейроны, образующие эти аксонные коллатерали.

Обратная связь может быть положительной и отрицательной. Положительная обратная связь осуществляется по принципу «чем больше, тем больше»: повышение частоты разрядной деятельности нейрона приводит к дальнейшему увеличению его возбудимости и импульсной активности. Механизм положительной обратной связи основан на реверберации возбуждения в замкнутых нейронных цепях, в которых имеются только возбуждающие нейроны.

 

Схема положительной обратной связи

 

 

1) эфферентный нейрон, 2) коллатераль, 3) возбуждающий вставочный нейрон.

Отрицательная обратная связь осуществляется по принципу «чем больше, тем» меньше: чем больше частота разрядной деятельности нейрона, тем меньше его возбудимость и импульсная активность. Механизм отрицательной обратной связи основан на реверберации возбуждения в нейронных ловушках, имеющих в своем составе тормозные нейроны.

Схема отрицательной обратной связи

 

 

1) эфферентный нейрон, 2) коллатераль, 3) тормозной вставочный нейрон.

 

Для деятельности нервной системы, как единого целого, в естественных условиях характерно наличие преобладающих (доминантных) очагов возбуждения, которые, по А.А. Ухтомскому (1923), являются проявлением одной из основных закономерностей работы нервных центров.

Доминанта - это господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе нервные центры в интересах выполнения наиболее важной в данный момент времени поведенческой деятельности организма.

Доминанту характеризуют пять основных свойств:

1) повышенная возбудимость,

2) способность к суммации,

3) стойкость возбуждения,

4) большая инертность,

5) способность реципрокно тормозить деятельность других нервных центров (тех, которые не связаны с организацией наиболее важной в данный момент поведенческой деятельности).

Доминанта усиливается за счет конвергенции афферентных возбуждений от различных рефлексогенных зон. Так, очаг доминантного возбуждения, который возникает при острой зубной боли, поддерживается посторонними раздражителями (прикосновение, яркий свет, резкий звук), которые усиливают страдания больного.

На способности доминантного очага угнетать другие нервные центры основан метод звуковой аналгезии (аудиоаналгезия). Звуковой рардражитель – звук или даже простой шум, создает в ЦНС доминанту, которая реципрокно тормозит очаги возбуждения, возникающие при различных стоматологических манипуляциях. При определенных условиях обезболивающий эффект аудиоаналгезии во время препарировании твердых тканей зуба может достигать 90%.

Принцип доминанты лежит в основе организации целенаправленной поведенческой деятельности, но не определяет ее адекватности биологическим и социальным потребностям человека. Примером этого могут служить алкогольная и наркотическая доминанты, которые, подчиняя себе большинство нервных центров с целью удовлетворения потребности в алкоголе или наркотическом веществе, разрушительно отражаются на физическом, психическом и социальном благополучии человека.

 

Физиология спинного и заднего мозга. Функции ретикулярной формации

Основные вопросы: Функции спинного мозга: рефлекторная (сегментарная и межсегментарная), проводниковая, трофическая. Виды спинальных рефлексов,… Функциональное значение заднего мозга, характеристика его основных… Ретикулярная формация, ее восходящее и нисходящие влияния.

Физиология спинного мозга

Спинной мозг состоит из 31-33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых. Сегмент - это участок спинного мозга, связанный с одной парой передних и парой… Задние (дорсальные) корешки спинного мозга образованны центральными отростками афферентных чувствительных нейронов.…

Физиология заднего мозга

Задний мозг включает в себя продолговатый мозг и варолиев мост. Основными структурно-функциональными образованиями заднего мозга являются: 1) ядра Голля и Бурдаха,

Функции ретикулярной формации

 

Ретикулярная формация (РФ) - это совокупность нейронов, диффузно расположенных в центральной части заднего, среднего и промежуточного мозга.

Ретикулярная формация оказывает как восходящее, так и нисходящее влияние на пограничные отделы ЦНС. Восходящее влияние РФ заключается в неспецифическом активирующем воздействии на всю кору больших полушарий, что обеспечивает поддержание бодрствующего состояния головного мозга. Поэтому наиболее ярким проявлением при блокаде ретикулярной формации будет беспробудный сон или коматозное состояние.

Нисходящее влияние РФ проявляется как в активирующем, так и в тормозящем ее действии на спинальные нервные центры.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются:

1) высокой возбудимостью,

2) постоянной тонической активностью,

3) высокой чувствительностью к гуморальным раздражителям.

 

Физиология среднего и промежуточного мозга. Мышечный тонус и тонические рефлексы ствола мозга. Функции мозжечка и коры больших полушарий

  2.4.1. Физиология среднего мозга  

Физиология промежуточного мозга

Промежуточный мозг включает в себя таламус и гипоталамус. Структуры промежуточного мозга являются основой интеграции сигналов из внешней и… Таламус является коллектором практически всех видов чувствительности. Он… 1) переключение всех афферентных путей (кроме обонятельных),

Физиология мозжечка

Мозжечок представляет собой образование, расположенное позади больших полушарий над задним мозгом. Основные функции мозжечка: 1) рефлекторная надсегментарная,

Основные функции коры больших полушарий

Филогенетически наиболее молодым образованием мозга и главным распорядителем деятельности человека является кора больших полушарий. В соответствии с эволюционным развитием выделяют древнюю, старую и новую кору.… 1) участвует в восприятии обонятельных стимулов,

Тема 3. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Общая физиология анализаторов

  Живой организм постоянно испытывает воздействия раздражителей внешнего мира и… Биологический анализатор - это сложная сенсорная система организма, обеспечивающая обнаружение раздражителя и анализ…

Механизм трансдукции сенсорного сигнала в первичночувствующем рецепторе

РП – рецепторный потенциал, ПД – потенциал действия, Ах - ацетилхолин.   При раздражении первичночувствующего рецептора через рецепторную мембрану, покрывающую нервное окончание, в…

График рецепторного потенциала (РП)

1) медленная деполяризация, 2) медленная реполяризация

 

Чем интенсивнее стимуляция, тем выше амплитуда РП, больше сила местных ионных токов и выше частота серии потенциалов действия (ПД) в афференте. При этом между амплитудой РП и частотой импульсной активности афферентного нейрона существует логарифмическая или степенная зависимость. Поэтому между силой раздражителя, действующего на сенсорные рецепторы, и выраженностью ощущения, возникающего в коре больших полушарий головного мозга, также отмечается логарифмическая или степенная, а не прямая зависимость.

Вторичночувствующие рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками (фоторецепторными, фонорецепторными, вкусовыми и вестибулярными сенсорными клетками), которые образуют синаптические контакты с периферическими отростками первичных афферентных нейронов.

 

Вторичночувствующие рецепторы

 

А – вкусовой рецептор, Б – фоторецептор, В – вестибулярный рецептор, Г – слуховой рецептор, 1 – вкусовая сенсорная клетка, 2 – фотосенсорная клетка, 3 – вестибулярная сенсорная клетка, 4 - фоносенсорная клетка, 5 – первичные афференты.

 

Механизм трансдукции сенсорного сигнала во вторичночувствующем рецепторе

РП – рецепторный потенциал, ГП – генераторный потенциал, ПД – потенциал…  

Анализаторные зоны коры больших полушарий головного мозга человека

Идентификация качественных признаков сенсорных стимулов и их относительная… Идентификация и классификация приводит к опознанию сигнала и принятию принятия решения с участием гностических зон…

Сенсорные функции ротового отдела. Рецепция боли

Основные вопросы: Тактильная и температурная рецепция в ротовом отделе. Механизмы привыкания к зубным протезам. Термоэстезиометрия в… Болевая рецепция, виды и механизмы боли. Ноцицептивная и антиноцицептивная…  

Тактильные и температурные рецепторы кожи человека

Тельца Мейсснера, расположенные в поверхностных слоях собственно кожи (дермы) губ и собственно слизистой оболочки рта, реагируют на прикосновение.… От большинства тактильных механорецепторов ротового отдела сенсорные сигналы… Тактильные ощущения можно вызвать раздражением только определенных участков кожи и слизистых, которые называются…

Вкусовая почка

  Всего у человека около 2000 вкусовых почек. Внутри каждой вкусовой почки… Апикальная поверхность вкусовых клеток покрыта микроворсинками, направленными к вкусовой пóре - входу во…

Схема распределения зон элементарных вкусовых качеств на поверхности языка

Вкусовой порог зависит от чувствительности вкусовых рецепторов и от степени мобилизации - количества активно функционирующих вкусовых сосочков. Он постоянно меняется в зависимости от функционального состояния организма и пищевой потребности. Количество мобилизованных рецепторных клеток и их чувствительность повышается натощак и снижается после приема пищи. Это обусловлено двумя основными причинами: во-первых, эфферентным контролем вкусовых рецепторов со стороны центрального отдела вкусового анализатора; во-вторых, гастролингвальным рефлексом, рецепторным звеном которого являются интерорецепторы желудка, а эффектором - вкусовые почки.

При длительном действии вкусового раздражителя происходит адаптация рецепторов, которая проявляется в снижении вкусовой чувствительности. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. При этом адаптация к одному вкусовому веществу может как повышать, так и снижать чувствительность к другим.

Нарушение функции вкусовой сенсорной системы может быть следствием патологии не только ротового отдела, но и других этажей пищеварительного тракта. При этом расстройства вкусового восприятия проявляют в виде потери вкусовой чувствительности – агевзии, снижении – гипогевзии, повышении – гипергевзии, ее извращении – парагевзии, а также в виде расстройства способности к тонкому распознаванию качества вкусовых веществ – дисгевзии.


Тема 4. ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГОМОЗГА

Высшая нервная деятельность (ВНД) человека и животных

Основные вопросы: Понятие высшей нервной деятельности. Врожденные и приобретенные формы поведения. Характеристика врожденных форм поведения: безусловные рефлексы, инстинкт, импринтинг. Условные рефлексы, их классификация, отличия от поведенческих безусловных рефлексов, механизмы образования и значение для организма. Условия и методика выработки условных рефлексов. Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Виды и особенности торможения условнорефлекторной деятельности.

Высшая нервная деятельность(ВНД) – это совокупность взаимосвязанных нервных процессов, происходящих в высших отделах ЦНС и обеспечивающих индивидуальное поведение человека и высших животных в процессе приспособления к условиям внешней среды.

Выделяют врожденные и приобретенные формы поведения. Морфо-функциональной основой врожденных поведенческих реакций являются генетически детерминированные рефлекторные дуги. Поэтому их основными свойствами являются постоянность и стереотипичность.

К основным врожденным поведенческим реакциям относятся:

1) безусловные рефлексы,

2) инстинкты,

3) импринтинг.

Безусловный рефлекс – это врожденная видовая реакция, которая осуществляется по постоянным рефлекторным дугам при обязательном участии ЦНС.

Безусловнорефлекторное управление функциями организма осуществляется нервными механизмами с разной степенью сложности, что является основанием для выделения простых и сложных безусловных рефлексов. В основе врожденного приспособительного поведения человека лежат сложные безусловные рефлексы. Они направлены на удовлетворение его биологических (пищевых, половых, оборонительных и др.) и социальных потребностей.

Совокупность безусловных поведенческих рефлексов, свойственных высокоорганизованным живым существам одного вида, называют инстинктом (лат. «instinctus» – побуждение).

Основными свойствами инстинктивной деятельности являются:

1) стабильность,

2) врожденность,

3) стереотипность,

4) адаптивность.

Живое существо рождается с генетически детерминированными инстинктивными программами, которые, однако, могут корректироваться с учетом изменений среды обитания. В инстинкте сосредоточен опыт предшествующих поколений, который обеспечивает надежное выполнение жизненно важных функций независимо от случайных изменений условий внешней среды. В то же время, при каждой реализации происходит индивидуальная адаптация этого врожденного видового опыта к новым условиям существования.

Реализация инстинктов обусловлена взаимодействием внутренних и внешних (пусковых) факторов. К внутренним факторам относятся циклические гуморальные сдвиги в организме, которые определяют готовность к определенному виду врожденной поведенческой деятельности. Однако для проявления инстинктов чаще всего необходимо дополнительное присутствие внешних ключевых стимулов, которые являются пусковыми факторами.

Например, повышение концентрации половых гормонов в крови определяет готовность организма к выполнению функции продолжения рода и побуждает к поиску потенциального полового партнера – ключевого фактора, при взаимодействии с которым запускается комплекс безусловных ролевых рефлексов, лежащих в основе сложных форм поведения, направленного на сохранение вида.

 

Многие сложные адаптивные реакции формируются в первые часы после рождения путем импринтинга (англ. «imprint» – запечатлевать, оставлять след), возникающего при однократном сочетании биологически значимых сигналов с врожденными жизненно важными формами поведения. С этих позиций импринтинг – это особая форма поведения, обусловленная запечатлением в мозге впервые воспринятой после рождения информации, существенной для выживания новорожденного.

Выделяют четыре основных свойства импринтинга:

1) приуроченность к определенному, ограниченному («критическому») периоду онтогенеза,

2) устойчивость,

3) отсутствие необходимости в подкреплении,

4) запечатление видоспецифических характеристик жизненно важного объекта.

В целом, импринтинг направлен на установление связи между новорожденным и родителями, что обеспечивает его выживание в первые часы и дни после рождения. При этом продолжительность критического периода, когда еще возможно запечатлевание, колеблется от 6-8 ч до 4-5 дней. Возникнув в такой критический период, импринтинг не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется всю жизнь. Поведение, обусловленное импринтингом, может быть направлено не только к конкретной особи, которая воспринималась впервые после рождения, но и к целому классу подобных организмов или даже к неодушевленным объектам.

В процессе эволюции появились такие виды приспособительного поведения, с помощью которых живые существа получили возможность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых природных факторов, но и на предупреждающие о них сигналы. Физиологической основой этих новых форм поведения, которые значительно расширяют эффективность и возможности приспособления, являются условные рефлексы.

Условный рефлекс – это индивидуальная приобретенная на протяжении жизни реакция, возникающая при обязательном участии коры головного мозга и ближайших к ней подкорковых ядер, которая осуществляется по временнóму изменчивому рефлекторному пути в ответ на действие сигнального раздражителя.

Основные свойства условных рефлексов:

1) приобретаемость,

2) изменчивость,

3) сигнальность.

Условные рефлексы вырабатываются в процессе жизни индивида. При изменении состояния окружающей среды, ранее приобретенные условные рефлексы могут угасать и вырабатываются новые. Такие рефлексы предупреждают последующее появление биологически значимого события. Эти и другие особенности принципиально отличают условнорефлекторную деятельность от безусловных поведенческих реакций.

 

Основные отличия поведенческих безусловных и условных рефлексов

  Условные рефлексы вырабатываются при определенных условиях (поэтому они… 1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение во времени действия условного и безусловного раздражителей…

Схема рефлекторной дуги безусловного слюноотделительного рефлекса

 

1) рецепторы слизистой оболочки рта, 2) афферентный нейрон, 3) бульбарный парасимпатический центр слюноотделения, 4) таламус, 5) корковый центр слюноотделения, 6) гипоталамус, 7) спинальный симпатический центр слюноотделения, 8) симпатический ганглий, 9) парасимпатический ганглий, 10) слюнная железа.

 

Кроме того, возникающие в процессе акта еды потоки афферентных импульсов, поступают в таламус. Из таламуса афферентные импульсы направляются в корковую часть слюноотделительного центра. Эфферентная импульсация от корковых нейронов поступает в гипоталамус, где расположены высшие парасимпатические и симпатические центры. Парасимпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на парасимпатические нейроны слюноотделительных ядер продолговатого мозга. Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на спинальные центры слюноотделения, которые представлены преганглионарными симпатическими нейронами, расположенными во 2-6 грудных сегментах спинного мозга. Аксоны преганглионарных симпатических нейронов переключаются в верхнем шейном симпатическом ганглии на ганглионарные симпатические нервные клетки. В их окончаниях выделяется норадреналин, стимулирующий продукцию пищеварительных ферментов и муцина слюнными железами.

Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса состоит из трех частей: афферентной, центральной, эфферентной. Афферентная часть рефлекторной дуги представлена анализатором, воспринимающим условный раздражитель. Центральная часть представлена нейронами, обеспечивающими замыкание временнóй связи. Эфферентная часть представлена эфферентными нейронами коры и подкорковых центров, центробежными проводящими путями и эффекторами рефлекторной дуги подкрепляющего безусловного рефлекса.

При действии условного раздражителя (например, света электрической лампочки) происходит активация зрительного анализатора. Возбуждение из периферического отдела зрительного анализатора распространяется в таламус и, после переключения в нем, – в корковый отдел зрительного анализатора.

 

Схема рефлекторной дуги условного слюноотделительного рефлекса

 

1) фоторецепторы глаза, 2) афферентный нейрон, 3) таламус, 4) корковый центр зрительного анализатора, 5) временные связи, 6) корковый центр слюноотделения, 7) гипоталамус, 8) бульбарный парасимпатический центр слюноотделения, 9) спинальный симпатический центр слюноотделения, 10) парасимпатический ганглий, 11) симпатический ганглий, 12) слюнная железа.

 

При неоднократном сочетании действия предупреждающего сигнала и безусловного пищевого раздражителя формируются горизонтальные и вертикальные временные связи между корковыми и подкорковыми центрами пищеварения и зрения. В результате возбуждение из зрительного анализатора по временным связям поступает к центрам безусловного рефлекса. Теперь достаточно включить лампочку, чтобы возбуждение от центрального отдела зрительного анализатора по временным связям поступило в корковый центр слюноотделения. Он активирует вегетативные ядра, что приводит к рефлекторному выделению слюны.

Во время осуществления биологически значимого условнорефлекторного акта тормозятся другие виды условных рефлексов. В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность, различают два типа торможения условных рефлексов – безусловное и условное.

Безусловное торможение является врожденным и не требует выработки как условный рефлекс. Оно может быть может быть внешним и запредельным.

Внешним безусловным торможением называют подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних отвлекающих раздражителей, которые вызывают безусловный ориентировочный рефлекс.

Ориентировочный рефлекс – многокомпонентная неспецифическая реакция на «новизну», которая направлена на повышение способности сенсорных систем воспринимать новое событие. Механизм внешнего торможения - угнетающее действие с центра ориентировочного безусловного рефлекса на корковый пункт восприятия сигнального раздражителя. При этом торможение текущей поведенческой деятельности устраняет помеху ориентировочному рефлексу, значение которого может оказаться жизненно важным. Такое угнетение условных рефлексов, возникающее в ответ на неожиданные посторонние стимулы, называют отвлечением.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени стимул при одновременном подавлении реакции на второстепенный раздражитель, в качестве которого в этом случае выступает условный сигнал.

Запредельное торможение возникает при чрезмерном увеличении интенсивности или длительности сигнального раздражителя. Такое торможение ограждает клетки мозга от перевозбуждения и перерасходования энергетических и пластических ресурсов. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильных сигнальных раздражителей.

Условное торможение (внутреннее) должно вырабатываться, как и условный рефлекс. Оно подразделяется на четыре вида:

1) угасательное,

2) дифференцировочное,

3) запаздывательное,

4) условный тормоз.

Угасательное условное торможение развивается, если условный раздражитель многократно не подкрепляется безусловным рефлексом. Выраженность и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса и биологической значимости подкрепления. Временные связи при этом не исчезают, а только затормаживаются. Поэтому ранее выработанный условный рефлекс при определенных условиях может вновь проявиться.

Угасание условных рефлексов – биологически важная приспособительная реакция. Благодаря этому организм перестает напрасно тратить энергию и реагировать на сигнал, утративший свое адаптивное значение.

Дифференцировочное торможение возникает при неподкреплении безусловным рефлексом тех раздражителей, параметры которых сходны с характеристиками предупреждающего сигнала. Например, если после выработки условного рефлекса на свет включение синей лампочки подкреплять безусловным раздражителем, а красной или зеленой – не подкреплять, то дифференцировочное торможение будет проявляться в отсутствии условнорефлекторной реакции на предъявление красного или зеленого сигнала.

Дифференцировочное торможение условно-рефлекторной деятельности лежит в основе различения раздражителей по их информационной значимости. С помощью дифференцировки из массы сходных факторов среды выделяется один стимул, несущий в себе информацию о наиболее значимом для организма событии. На дифференцировочном торможении основано обучение человека чтению, письму и счету.

Запаздывательное торможение появляется, если действие подкрепляющего безусловного раздражителя значительно отодвигается во времени от начала действия сигнального стимула. В результате выработки запаздывательного торможения увеличивается длительность латентного периода условного рефлекса, который возникает со значительным отставанием от начала действия сигнала.

Адаптивное значение запаздывательного торможения состоит в тонком анализе времени отставления безусловного подкрепления. Оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии, т.к. после выработки запаздывательного торможения условный рефлекс более или менее точно приурочивается ко времени начала действия безусловного раздражителя. Так, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, ощущает ее запах и слышит ее шуршание (условнорефлекторные сигналы), но не проявляет условнорефлекторного слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Условный тормоз вырабатывается в тех случаях, когда предупреждающий сигнал подкрепляется, а сочетание его с другим условным раздражителем не подкрепляется безусловным рефлексом. В этой ситуации второй условный раздражитель становится тормозом любой условнорефлекторной деятельности, к какому бы ранее выработанному условному рефлексу он ни присоединялся.

Биологическое значение условного тормоза, так же как и дифференцировочного торможения, заключается в том, что благодаря им высшие животные и человек могут выделять из окружающей среды благоприятные, неблагоприятные и бесполезные сигналы, различать и соответствующим образом на них реагировать.

Все виды условного торможения, в отличие от безусловного, вырабатываются в процессе онтогенеза. Благодаря условному торможению достигается наиболее оптимальное соответствие реакций организма условиям окружающей среды.

 

Физиологические основы психических функций человека

  Высшей формой адаптации высокоорганизованного живого существа является… Психика – форма активного отображения субъектом объективной реальности, возникающая в процессе взаимодействия с…

Сила возбуждения отражает работоспособность нервной системы и проявляется в быстроте и прочности выработки условных рефлексов. Сила торможения характеризуется функциональной работоспособностью нервной системы при реализации торможения и проявляется в способности к быстрой выработке дифференцировки. Уравновешенность характеризует соотношение силы процессов возбуждения и торможения в высших отделах ЦНС. Подвижность характеризует быстроту перехода от возбуждения к торможению и наоборот. Она проявляется различной способностью к переучиванию.

На основании этих принципов И.П. Павлов выделил четыре типа ВНД, которые по основным характеристикам соответствуют классическим темпераментам:

1) живой тип – сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник),

2) спокойный тип – сильный, уравновешенный, инертный (флегматик),

3) безудержный тип – сильный, неуравновешенный с преобладанием возбуждения (холерик),

4) «оранжерейный» тип – слабый (меланхолик).

В отличие от животных ВНД человека характеризуется согласованным взаимодействием первой и второй сигнальной систем. На этом основании И.П. Павловым были выделены три основных специфических для человека типа ВНД:

1) художественный,

2) мыслительный,

3) смешанный.

Художественный тип характеризуется преобладанием первой сигнальной системы (чувственно-образное мышление). Люди этого типа в процессе мышления широко пользуются чувственными образами, охватывая действительность целиком, не дробя ее на части. Мыслительный тип характеризуется преобладанием второй сигнальной системы (абстрактно-логическое мышление). У людей мыслительного типа резко выражена способность отвлечения от действительности, основанная на стремлении к анализу. Смешанный тип характеризуется уравновешенностью функционирования первой и второй сигнальных систем.

 

Принадлежность к тому или иному типу ВНД не означает оценку степени биологической приспособленности и социальной полноценности, т.к. все типы ВНД успешно выдержали проверку в процессе эволюционного отбора. Знание физиологических причин индивидуальных особенностей психики пациента помогает врачу правильно организовать лечение и повышает его эффективность.

 

В осуществлении большинства высших психических функций мозга важное значение имеет нейробиологическая память.

Память – это способность мозга воспринимать и хранить информацию в закодированном виде, а также воспроизводить ее без искажения для реализации адекватной целенаправленной поведенческой деятельности.

По длительности хранения информации память подразделяется на сенсорную, кратковременную (первичную) и долговременную (вторичную). Данные виды памяти являются различными этапами в единой цепи последовательных процессов, которые обеспечивают восприятие, сохранение и воспроизведение информации, поступающей в головной мозг.

Первый этап – сенсорная (перцептивная) память. В зависимости от сенсорного канала поступления информации, перцептивная память может быть зрительной, слуховой, обонятельной, вкусовой и осязательной. Наиболее важное значение у человека имеют два вида перцептивной памяти - зрительный (иконическая память) и слуховой (эхоическая память) сенсорные отпечатки.

Сенсорный отпечаток – это непосредственный электрофизиологический след от всякого воздействия на нервную систему, продолжающийся при отсутствии реального раздражителя. Он удерживает точную и полную картину действительности, которая воспринимается рецепторами. Механизм сохранения отпечатка связан с кратковременным следовым последействием в периферических, проводниковых и центральных звеньях анализаторов.

Емкость сенсорной памяти ограничена только объемом информации, поступающей от рецепторов. Однако наибольшая часть этой информации не может быть воспроизведена, что связано с кратковременностью сохранения сенсорного отпечатка. Длительность сохранения зрительных сенсорных отпечатков - 0,1-0,5 с, слуховых – до 2 с.

Кратковременная память формируется за счет отбора и преобразования приоритетной информации сенсорного отпечатка. Ее объем - минимальное число предъявленных элементов, которые можно безошибочно припомнить, составляет 7±2. Элементами передачи информации, воспринимаемой человеком могут быть цифры, буквы, слова, предложения, формулы, идеи. После однократного предъявления человек способен сохранить в кратковременной памяти 8 цифр, 7 букв или 6 не связанных смыслом слов. Наиболее эффективно сохранение информации в виде идей и фундаментальных понятий. Длительность хранения информации в кратковременной памяти 10-30 секунд. Доступ к считыванию и воспроизведению информации очень быстрый. Механизм кратковременной памяти связан с циркуляцией (реверберацией) возбуждения в нейронных ловушках.

Долговременная память формируется путем отбора наиболее важных сигнаов из кратковременной памяти. Она удерживает в течение длительного периода времени (может всю жизнь) огромный объем информации. Доступ к информации, хранящейся в долговременной памяти, может быть как быстрым, так и медленным, в зависимости от частоты ее использования.

Процесс перехода информации из кратковременной памяти в долговременную, называется консолидацией памяти. Консолидация обусловлена синтезом макромолекул и структурными изменениями, которые обеспечивают улучшение проводимости синапсов. Следствием консолидации памяти является формирование энграммы – структурно-функционального объединения нейронов различных участков головного мозга, обеспечивающих запечатление объекта или явления и сохранение информации о субъективном отношении к ней индивидуума.

Способность воспринимать, сохранять и воспроизводить информацию является результатом согласованной работы всех отделов головного мозга. Практически во всех структурах мозга имеются элементы, прямо или косвенно участвующие в организации основных процессов памяти, к которым относятся запоминание (получение, восприятие), сохранение, воспроизведение (извлечение, считывание) и забывание (утрата) информации.

Запоминание – это процесс, связанный с восприятием, а также кодированием и преобразованием поступающей информации в такие формы, которые наиболее благоприятны для ее сохранения и последующего воспроизведения.

По приемам запоминания различают логическую и механическую память. Логическая память предполагает осмысленное заучивание материала при раскрытии логических, причинно-следственных связей в нем, выделении главного и второстепенного. Если материал не подвергается смысловой обработке, то заучивание будет механическим.

Более эффективно осмысленное запоминание. Основными условиями продуктивности произвольного осмысленного запоминания являются:

1) составление плана запоминаемого материала,

2) сопоставление вновь поступающей информации с уже имеющимися в памяти знаниями,

3) систематизация материала,

4) повторение материала.

Физиологическая основа запоминания – процессы консолидации памяти. Следствием консолидации является формирование структурной энграммы, которая обеспечивает долговременное сохранение – удержание в памяти информации, поступившей в процессе заучивания. О сохранении заученного материала можно судить по способности к воспроизведению информации.

Воспроизведение – это процесс, который обеспечивает доступ к энграмме и считывание с нее информации (актуализацию следа памяти).

Физиологической основой воспроизведения является реактивация (актуализация) нервных связей, образовавшихся ранее при восприятии информации. Актуализация следа памяти связана с активацией гиппокампа, который обеспечивает синхронизацию импульсной активности нейронов, составляющих распределенную по всему мозгу энграмму, в диапазоне t-ритма (4-8 Гц).

Хранящийся в долговременной памяти материал может обновляться под влиянием вновь поступающей информации или забываться при длительном неиспользовании.

Забывание – это уменьшение объема хранящейся в памяти информации, обусловленное частичной или полной утратой доступа к энграмме.

Скорость забывания прямо пропорциональна объему материала и степени трудности его усвоения. Забывание протекает быстрее, если материал недостаточно понят или неинтересен человеку, не связан с его потребностями. С течением времени количество забытого материала возрастает. Процесс забывания характеризуется кривой Эббингауза, которая имеет вид гиперболы. Через полчаса после заучивания не связанных по смыслу слов сохраняется около 55% заученной информации, через 1 час – 45%, через сутки – 35%, через трое суток – 25%, через 30 суток – около 20%.


Тема 5. Нейрогуморальная регуляция физиологических функций

 

Общая физиология желез внутренней секреции. Физиология гипоталамо-гипофизарной системы

Основные вопросы: Гуморальная регуляция физиологических функций организма, понятие о гормонах. Эндокринная система, органы и гормоны желез… Механизмы регуляции гормонообразовательной функции эндокринных желез.…  

Физиология гипоталамо-гипофизарной системы

В основном, регуляция внутри эндокринной системы осуществляется посредством гормональных и нейрогормональных механизмов. Высшим центром… В гипоталамо-гипофизарном структурно-функциональном объединении различают две… Вторая система состоит из гипофизотропной зоны гипоталамуса, которая связана с гипофизом венозной сосудистой сетью. В…

Частная физиология желез внутренней секреции

Основные вопросы: Йодтиронины, их роль в регуляции обмена веществ и энергии. Значение кальцитонина и паратгормона в регуляции гомеостаза кальция и… Отражение функции эндокринных желез на морфо-функциональном состоянии органов…  

Функциональное значение эпифиза

Эпифиз – железистая структура эпиталамической области промежуточного мозга, состоящая из нейроглиальных клеток, которые способны синтезировать и…   У некоторых видов животных мелатонин оказывает влияние на пигментные клетки-хроматофоры. При этом его действие…

Физиология автономной (вегетативной) нервной системы

  В регуляции физиологических функций важную роль играют соматический и… Соматическая нервная система обеспечивает двигательные локомоторные реакции, которые осуществляются скелетной…

Структурные отличительные особенности СНС и ПСНС

  Основные симпатические и парасимпатические эффекты   Орган или система Симпатические эффекты Парасимпатические эффекты …

СРЕДСТВА ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

 

Задания в тестовой форме

Инструкция. Вашему вниманию предлагаются задания, в которых могут быть один, два, три или большее число правильных ответов.

 

Тема 1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1. Физиология – наука о жизнедеятельности организма как целого   1. Совокупность природных условий, необходимых для нормального существования живых тел

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

1. ПРОВОДИМОСТЬ - ЭТО 1) процесс проведения возбуждения 2) свойство проводить возбуждение

Физиология мышц двигательного аппарата

1. физиологические свойства скелетных мышц 1) автоматия 2) лабильность

Тема 2. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ЦНС)

2.1. Рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Свойства нервных центров   1. Восприятие и трансформация энергии раздражения в энергию нервного возбуждения является основной функцией

Тема 3. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Общая физиология анализаторов

1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ АНАЛИЗАТОРЫ ЧЕЛОВЕКА 1) соматовисцеральный 2) вестибулярный

Рецепция боли

1. соматовисцеральный анализатор включает в себя 1) вкусовую 2) тактильную

Физиология зрительного и слухового анализаторов

1. основные элементы светопреломляющей оптической системы глаза 1) сетчатка 2) хрусталик

Обонятельный анализатор

1. экстероцептивные хеморецепторные сенсорные системы 1) вкусовой анализатор 2) слуховой анализатор

Тема 4. ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Высшая нервная деятельность (ВНД) человека и животных

 

1. врожденные поведенческие реакции

1) безусловный рефлекс

2) инстинкт

3) импринтинг

4) условный рефлекс

 

2. свойства врожденных поведенческих реакций

1) изменчивость

2) постоянность

3) сигнальность

4) стереотипичность

5) приобретаемость

 

3. отличительные особенности безусловных поведенческих рефлексов

1) врожденность

2) видовая специфичность

3) приобретаемость

4) индивидуальность

5) изменчивость

6) постоянность

7) вызываются биологически значимыми раздражителями

8) вызываются сигнальными раздражителями

9) реализуются по временным рефлекторным дугам

10) реализуются по постоянным рефлекторным дугам

11) переключаются в коре и ближайших подкорковых центрах

12) переключаются в подкорковых, стволовых и спинальных центрах

13) подготавливают организм к будущим событиям

14) возникают в ответ на биологически важные события

 

4. Форму поведения, которая обусловлена запечатлеванием

впервые воспринятой после рождения информации, называют

1) условный рефлекс

2) инстинкт

3) импринтинг

4) безусловный поведенческий рефлекс

 

5. Инстинкт – это

1) врожденная видовая реакция, осуществляемая с обязательным участием ЦНС в пределах стабильного рефлекторного пути

2) совокупность безусловных поведенческих рефлексов, свойственных высокоорганизованным существам одного вида

3) врожденная форма поведения, обусловленная запечатлеванием в мозге впервые воспринятой после рождения информации

4) индивидуальная, приобретенная на протяжении жизни реакция

 

6. Условный рефлекс – это

1) врожденная видовая реакция, осуществляемая с обязательным участием ЦНС в пределах стабильного рефлекторного пути

2) совокупность безусловных поведенческих рефлексов, свойственных высокоорганизованным существам одного вида

3) врожденная форма поведения, обусловленная запечатлеванием в мозге впервые воспринятой после рождения информации, существенной для выживания новорожденного

4) индивидуальная, приобретенная на протяжении жизни реакция, возникающая в ответ на действие сигнального раздражителя

 

7. индивидуальную, приобретаемую на протяжении жизни поведенческую реакцию называют

1) безусловный поведенческий рефлекс

2) инстинкт

3) импринтинг

4) условный рефлекс

 

8. свойства условнорефлекторных поведенческих реакций

1) изменчивость

2) постоянность

3) сигнальность

4) стереотипичность

5) приобретаемость

 

9. отличительные особенности условнорефлекторных поведенческих реакций

1) врожденность

2) видовая специфичность

3) приобретаемость

4) индивидуальность

5) изменчивость

6) постоянность

7) вызываются биологически значимыми раздражителями

8) вызываются сигнальными раздражителями

9) реализуются по временным рефлекторным дугам

10) реализуются по постоянным рефлекторным дугам

11) переключаются в коре и ближайших подкорковых центрах

12) переключаются в подкорковых, стволовых и спинальных центрах

13) подготавливают организм к будущим событиям

14) возникают в ответ на биологически важные события

 

10. правила выработки условных рефлексов

1) совпадение во времени сигнального и подкрепляющего раздражителей

2) наличие мотивационного состояния

3) значимость безусловного раздражителя должна быть меньше силы условного сигнала

4) значимость безусловного раздражителя должна быть больше силы условного сигнала

5) необходимо активное состояние высших отделов ЦНС

6) не должны действовать посторонние раздражители

 

11. виды условных рефлексов по соотношению во времени действия сигнального и безусловного раздражителей

1) наличные

2) следовые

3) натуральные

4) искусственные

5) условные рефлексы первого прядка

6) условные рефлексы высшего порядка

 

12. Совпадающие условные рефлексы вырабатываются, если

1) действие сигнального раздражителя начинается одновременно или на 1-2 секунды раньше безусловного подкрепления

2) действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после начала предъявления условного сигнала

3) действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после окончания предъявления условного сигнала

4) действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько часов после начала предъявления условного сигнала

 

13. Запаздывающие условные рефлексы вырабатываются, если

1) действие сигнального раздражителя начинается одновременно или на 1-2 секунды раньше безусловного подкрепления

2) действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после начала предъявления условного сигнала

3) действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после окончания предъявления условного сигнала

4) действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько часов после начала предъявления условного сигнала

 

14. Следовые условные рефлексы вырабатываются, если

1) действие сигнального раздражителя начинается одновременно или на 1-2 секунды раньше безусловного подкрепления

2) действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после начала предъявления условного сигнала

3) действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после окончания предъявления условного сигнала

4) действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько часов после начала предъявления условного сигнала

 

15. виды условных рефлексов по природе сигнального раздражите-ля

1) наличные

2) следовые

3) натуральные

4) искусственные

5) условные рефлексы первого прядка

6) условные рефлексы высшего порядка

 

16. на естественные качественные признаки безусловных раздражителей (например, запах и вид пищи) вырабатываются

1) наличные условные рефлексы

2) следовые условные рефлексы

3) натуральные условные рефлексы

4) искусственные условные рефлексы

5) условные рефлексы первого прядка

6) условные рефлексы высшего порядка

 

17. условные рефлексы по механизму образования подразделяются на

1) наличные

2) следовые

3) натуральные

4) искусственные

5) условные рефлексы первого прядка

6) условные рефлексы высшего порядка

 

18. условные рефлексы, которые вырабатываются на базе безусловного рефлекса, называют

1) наличные

2) следовые

3) натуральные

4) искусственные

5) условные рефлексы первого прядка

6) условные рефлексы высшего порядка

 

19. условные рефлексы, которые вырабатываются на базе ранее выработанного условного рефлекса, называют

1) наличные

2) следовые

3) натуральные

4) искусственные

5) условные рефлексы первого прядка

6) условные рефлексы высшего порядка

 

20. выработка условных рефлексов у здорового взрослого человека возможна ДО

1) 3 порядка

2) 6-9 порядка

3) 20 порядка

 

21. выработка условных рефлексов у детей возможна ДО

1) 3 порядка

2) 6-9 порядка

3) 20 порядка

 

22. врожденными видами торможения условнорефлекторной деятельности являются

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условный тормоз

 

23. основные виды безусловного торможения условнорефлектор-ной деятельности

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условный тормоз

 

24. торможение условнорефлекторной деятельности, возникаю-щее при действии посторонних раздражителей, которые вызывают безусловный рефлекс, называют

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условный тормоз

 

25. торможение условнорефлекторной деятельности, которое воз-никает при чрезмерном увеличении интенсивности или длитель-ности подкрепляющего безусловного раздражителя, называют

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условный тормоз

 

26. должны Вырабатываться

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условное

ТОРМОЖЕНИЕ

 

27. основные виды внутреннего торможения условнорефлекторной деятельности

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условный тормоз

 

28. торможение условнорефлекторной деятельности, которое возникает, если условный раздражитель многократно не подкрепляется безусловным рефлексом, называют

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условный тормоз

 

29. торможение условнорефлекторной деятельности, которое возникает, если действие подкрепляющего безусловного раздражителя значительно отодвигается во времени от

начала действия сигнального стимула, называют

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условный тормоз

 

30. торможение условнорефлекторной деятельности, которое возникает при неподкреплении безусловным рефлексом тех сигнальных раздражителей, параметры которых сходны с характеристиками условного стимула, называют

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условный тормоз

 

31. в тех случаях, когда условный сигнал подкрепляется, а его сочетание с другим сигнальным раздражителем не подкрепляется безусловным рефлексом, вырабатывается

1) внешнее

2) запредельное

3) угасательное

4) дифференцировочное

5) запаздывательное

6) условное

ТОРМОЖЕНИЕ

 

Физиологические основы психических функций человека

1. основные функции психики 1) оперативная оценка информации 2) контроль приспособительной поведенческой деятельности

Тема 5. Нейроэндокринная регуляция физиологических функций

 

Общая физиология желез внутренней секреции. Физиология гипоталамо-гипофизарной системы

1) специфические биологически активные вещества, которые вырабатываются нервными клетками 2) специфические биологически активные вещества, которые вырабатываются… 3) специфические биологически активные вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения

Частная физиология желез внутренней секреции

1. Йодсодержащие гормоны щитовидной железы 1) тироксин 2) паратгормон

Физиология автономной (вегетативной) нервной системы

1. Автономная (вегетативная) нервная система 1) обеспечивает двигательные реакции, которые осуществляются скелетной… 2) обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов

Ацетилхолин обеспечивает передачу возбуждения в синапсах

1) центральной нервной системы

2) симпатических и парасимпатических вегетативных ганглиев

3) между постганглионарными парасимпатическими нервными волокнами и эффекторами

4) между симпатическими нервными волокнами и потовыми железами

5) между симпатическими нервными волокнами и сосудами скелетных мышц

6) между постганглионарными симпатическими нервными волокнами и эффекторами (кроме потовых желез)

 

Катехоламины обеспечивают передачу возбуждения в синапсах

1) центральной нервной системы

2) симпатических и парасимпатических вегетативных ганглиев

3) между постганглионарными парасимпатическими нервными волокнами и эффекторами

4) между симпатическими нервными волокнами и потовыми железами

5) между симпатическими нервными волокнами и сосудами скелетных мышц

6) между постганглионарными симпатическими нервными волокнами и эффекторами (кроме потовых желез)

 

М-холинорецепторы локализуются в

1) органах, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими волокнами (кроме надпочечников)

2) центральной нервной системе

3) вегетативных ганглиях

4) скелетных мышцах

5) надпочечниках

 

N-холинорецепторы локализуются в

1) органах, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими волокнами (кроме надпочечников)

2) центральной нервной системе

3) вегетативных ганглиях

4) скелетных мышцах

5) надпочечниках

 

 

Эталоны правильных ответов

 

Тема 1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

 

1.1. Физиология – наука о жизнедеятельности организма как единого целого

1 – 1.2 – 2.3– 3. 4– 1. 5– 3. 6– 3. 7– 3, 4, 5. 8– 1, 2, 4, 5, 6. 9– 2. 10– 3. 11– 1. 12– 2.13– 2, 3, 4, 5. 14– 1, 5, 6. 15– 2, 3, 4. 16– 1, 2, 3, 4. 17– 1, 4, 5. 18– 2, 3, 6. 19– 1. 20– 1. 21– 2, 3. 22– 4. 23– 5. 24– 8, 9. 25– 9. 26– 5. 27– 3. 28 – 2. 29 – 2, 3. 30 – 1. 31 – 1. 32 – 1. 33 – 1.

 

Биоэлектрические явления и возбудимость живых тканей

1 – 1.2– 2. 3– 5. 4– 2, 4, 5. 5– 3. 6– 4. 7– 1, 3, 6. 8– 1. 9 – 1.10 – 1.11– 2. 12– 1, 3, 5. 13– 2, 4, 6. 14– 1,3, 4. 15– 2. 16– 2, 3. 17– 2. 18– 1, 5, 6, 8.19– 1. 20– 2, 3, 4, 7. 21– 5. 22– 1. 23– 1. 24– 5. 25– 3. 26– 4. 27 – 2, 5.28– 3, 4. 29– 1. 30– 1, 2. 31– 1, 2. 32– 2. 33– 3, 6. 34– 3, 6. 35 – 4, 5.

 

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

1 – 2.2– 2. 3– 1, 3. 4– 2, 4. 5– 6. 6– 1. 7– 1, 2, 3, 4, 5. 8– 6. 9 – 3, 4, 5, 6.10 – 1.11– 2, 3, 4. 12– 1. 13– 1, 4. 14– 1, 2, 5. 15– 3. 16– 3. 17– 2. 18– 3.19– 4. 20– 1. 21– 4. 22– 4. 23– 3. 24– 1. 25– 3. 26– 3. 27 – 2.28– 1, 5, 6, 8. 29– 4. 30– 3.

 

Физиология мышц двигательного аппарата

1 – 2, 3, 4, 5, 6.2– 3. 3– 2, 3, 4. 4– 2. 5– 1. 6– 3. 7– 3. 8– 1, 5. 9 – 2, 4.10 – 1, 3.11– 1, 4. 12– 2. 13– 1. 14– 5. 15– 2. 16– 4. 17– 3. 18– 1, 3, 6, 7.19– 2, 4, 5, 8. 20– 1, 2, 3, 4. 21– 1. 22– 3. 23– 2. 24– 1. 25– 2. 26– 2. 27 – 1.28– 3. 29– 4. 30– 3, 4.

 

Тема 2. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ЦНС)

2.1. Рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Свойства нервных центров 1 – 2.2 – 4.3– 3. 4– 5. 5– 6. 6– 5. 7– 1, 2, 6, 8. 8– 1, 3, 4, 6. 9– 2. 10– 1,…  

Тема 3. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Общая физиология анализаторов

1 – 1, 2, 3, 4, 5, 6.2 – 1.3 – 2.4– 4. 5– 3. 6– 5. 7– 1, 2, 3, 4. 8– 1. 9– 3. 10– 2. 11– 4. 12 – 2.13 – 1.14 – 4.15– 3. 16– 1, 2, 3, 4. 17– 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10. 18– 1, 2. 19– 3, 5. 20– 3, 4, 5. 21– 1, 4, 5. 22– 2, 3. 23– 5. 24– 1, 2, 3, 4, 5. 25– 2, 3, 4, 5, 6. 26 – 4.27 – 5.28 – 1.29 – 2.

 

Рецепция боли

1– 2, 3, 4, 5, 6. 2– 2. 3– 2. 4 – 2. 5– 2. 6– 3. 7– 4. 8– 1. 9 – 2, 4, 6. 10– 2. 11– 1, 4, 5, 7, 10. 12– 2, 3, 6, 8, 9.

 

Физиология зрительного и слухового анализаторов

1 – 2, 3, 4, 6.2 – 5.3– 3. 4– 1, 3, 5. 5– 2, 4, 6. 6– 2, 4, 6. 7– 1, 3, 5. 8– 2. 9– 1. 10– 2. 11– 4. 12– 5. 13– 4. 14– 1. 15– 1. 16– 1. 17– 3. 18– 4. 19– 3. 20– 1. 21 – 1. 22 – 4. 23– 1, 2. 24– 3. 25– 1, 2, 3. 26– 1, 3. 27– 1, 3, 5. 28– 5. 29– 3. 30– 4. 31 – 3. 32– 4. 33– 2. 34 – 3. 35– 1. 36 – 3.

 

Обонятельный анализатор

1 – 1, 5. 2 – 5. 3 – 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8. 4– 1. 5– 3. 6– 2. 7– 4. 8– 5.

Тема 4. ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Высшая нервная деятельность (ВНД) человека и животных

1– 1, 2, 3.2– 2, 4. 3– 1, 2, 6, 7, 10, 12, 14. 4– 3. 5– 2. 6– 4. 7– 4. 8– 1, 3, 5. 9– 3, 4, 5, 8, 9, 11, 13. 10– 1, 2, 4, 5, 6. 11– 1, 2. 12– 1. 13– 2. 14– 3. 15– 3, 4. 16– 3. 17– 5, 6. 18– 5. 19– 6. 20– 2. 21– 3. 22– 1, 2. 23– 1, 2. 24 – 1. 25– 2. 26– 3, 4, 5, 6. 27– 3, 4, 5, 6. 28– 3. 29– 5. 30– 4. 31 – 6.

 

Физиологические основы психических функций человека

  Тема 5. Нейроэндокринная регуляция физиологических функций  

Частная физиология желез внутренней секреции

1 – 1, 3. 2 – 4. 3 – 1, 2, 3, 4, 6, 7. 4– 4. 5– 4, 7. 6 – 1, 3, 5. 7 – 2. 8 – 2. 9 – 1, 3. 10 – 2, 4, 6. 11– 4, 5. 12 – 2. 13 – 2, 3, 4, 5. 14- 1, 2, 4, 5. 15 – 2. 16 – 1, 4, 5. 17 – 4. 18 – 1. 19 – 1, 2, 3, 4, 5, 6. 20 – 4. 21 – 3. 22 – 2. 23 – 5. 24 – 1, 4, 5. 25 – 5. 26 – 1, 3, 4, 5. 27 – 4. 28– 1, 2, 3. 29 – 4, 5, 6. 30– 1, 3, 5, 6. 31 – 2, 4, 7. 32 – 1, 2, 3, 5.

 

Физиология автономной (вегетативной) нервной системы

1 – 2, 3, 4. 2 – 1, 4. 3 – 1, 2, 4, 6. 4 – 1, 2, 5, 6. 5– 1, 3, 4. 6 – 1, 3. 7 – 2, 4. 8 – 2, 3, 6. 9 – 1, 4, 5. 10 – 2, 3, 5. 11 – 1, 4, 6. 12 – 2, 4, 6, 8. 13 – 1, 3, 5, 7. 14 – 1, 4, 5. 15 – 2, 3, 6. 16 – 1, 4. 17 – 2, 3. 18 – 1, 2. 19 – 5. 20 – 1, 2, 3, 4, 5. 21 – 1, 6. 22 – 1, 2. 23 – 2, 3, 4, 5.

 

Профильные задания в тестовой форме

 

Тема 1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1. Величина сенсорной реобазы интактных (здоровых) зубов передней группы 1) до 2 мкА 2) 2-6 мкА

Тема 2. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ЦНС)

1. Свойство нервных центров, обусловливающее неспособность пациента точно указать пораженный пульпитный зуб 1) низкая лабильность 2) повышенная утомляемость

Тема 3. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

 

Сенсорные функции ротового отдела. Рецепция боли

1) болевая 2) вкусовая 3) тактильная

Тема 5. Нейроэндокринная регуляция физиологических функций

1. При недостаточной внутренней секреции инсулина в полости рта отмечается 1) сухость и гиперемия слизистой оболочки 2) повышенное отложение зубного камня

Эталоны ответов

 

Тема 1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

 

1– 2. 2– 3. 3– 4. 4– 1. 5– 1, 3, 5, 6.

 

Тема 2. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ЦНС)

 

1– 3. 2– 3. 3– 1.

 

Тема 3. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

 

Сенсорные функции ротового отдела. Рецепция боли

1 – 1, 2, 3, 5, 6. 2 – 1. 3 – 2. 4 – 2. 5 – 4. 6 – 4. 7 – 4. 8 – 3. 9 – 2. 10 – 1. 11 – 1. 12 – 1. 13 – 3. 14 – 1. 15 – 3. 16– 4. 17 – 2. 18 – 2, 3, 4. 19– 3, 4. 20– 1. 21– 2. 22 – 2. 23– 2. 24– 3. 25– 4. 26–1. 27– 5.

 

Тема 5. Нейроэндокринная регуляция физиологических функций

 

1 – 1, 2, 3, 4. 2 – 2. 3 – 3. 4 – 2, 3, 4, 5. 5 – 1, 4, 5. 6 – 2, 3, 6, 7. 7 – 1, 2, 4.

 

 

Критерии самооценки выполнения заданий в тестовой форме

 

Даны правильные ответы на задания в тестовой форме:

- 70% и менее - оценка «2»

- 71-80% заданий – оценка «3»

- 81-90% заданий – оценка «4»

- 91-100% заданий – оценка «5»

 

Контрольные вопросы-задания

Инструкция. Вашему вниманию предлагаются задания-вопросы, на которые надо ответить в письменной форме. В скобках для каждого задания указано максимальное число баллов, которые можно получить при полном и правильном ответе.

Тема 1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1. Физиология – наука о жизнедеятельности организма как единого целого 1. Дайте понятие внешней среды. (2) 2. Дайте понятие внутренней среды организма. (1)

Биоэлектрические явления и возбудимость живых тканей

2. Дайте определение раздражимости. (4) 3. Перечислите высокоспециализированные возбудимые ткани организма человека.… 4. Назовите основные причины поляризации живых клеток. (2)

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам. Мионевральный синапс

2. Что является непосредственной причиной проведения возбуждения по нервным волокнам? (1) 3. Назовите механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам. (2) 4. Какие участки миелинизированных нервных волокон обладают наибольшей возбудимостью? (1)

Физиология мышц двигательного аппарата

2. Назовите специфическое свойство мышечной ткани. (1) 3. Дайте определение сократимости. (1) 4. Дайте определение сокращения. (3)

Тема 2. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

 

Рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Свойства нервных центров

Процессы торможения в ЦНС. Принципы координации рефлекторной деятельности

Физиология спинного и заднего мозга. Функции ретикулярной формации

Физиология среднего и промежуточного мозга. Функции мозжечка и коры больших полушарий. Мышечный тонус и тонические рефлексы

Тема 3. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ЧЕЛОВЕКА

 

Общая физиология анализаторов

2. Назовите биологические анализаторы человека (6) 3. Перечислите основные функции анализатора. (5) 4. Какой отдел анализатора выполняет функцию обнаружения сенсорных стимулов? (1)

Сенсорные функции ротового одела. Рецепция боли

2. Какие сенсорные системы включает в себя соматовисцеральный анализатор? (5) 3. Какой из видов чувствительности обеспечивает восприятие прикосновения,… 4. Почему местная апликационная анестезия поверхностных слоев слизистой оболочки рта не устраняет ощущения давления и…

Физиология зрительного и слухового анализаторов

2. Перечислите основные элементы светопреломляющей оптической системы глаза. (4) 3. Дайте понятие зрительной рефракции. (1) 4. Дайте понятие зрительной аккомодации. (1)

Обонятельный анализатор

1. Дайте понятие обонятельного анализатора. (1)

2. Какие стимулы являются адекватным раздражителем для обонятельного органа? (1)

3. В какие области головного мозга поступают обонятельные сенсорные сигналы? (5)

4. Дайте понятие аромотерапии.(1)

5. Дайте понятие феромонов. (1)

6. Дайте определение порога обнаружения запаха. (1)

7. Дайте определение порога опознания запаха. (1)

8. Назовите типы нарушений обонятельной чувствительности. (5)

9. Дайте определение гипоосмии. (1)

10. Дайте определение гиперосмии. (1)

11. Дайте определение аносмии. (1)

12. Дайте определение паросмии. (1)

 

Тема 4. ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

 

Высшая нервная деятельность (ВНД) человека и животных

1. Дайте определение ВНД. (2)

2. Назовите основоположника учения о ВНД. (1)

3. Перечислите основные врожденные формы поведения. (3)

4. Дайте определение безусловного рефлекса. (3)

5. Дайте определение инстинкта. (3)

6. Дайте определение импринтинга. (2)

7. Назовите основные свойства импринтинга. (4)

8. Дайте определение условного рефлекса. (3)

9. Перечислите основные свойства условных рефлексов. (3)

10. Назовите основные отличительные особенности условных рефлексов. (7)

11. Назовите основные правила выработки условных рефлексов. (5)

12. На какие группы подразделяются условные рефлексы в зависимости от природы сигнального раздражителя? (2)

13. На какие группы подразделяются условные рефлексы в зависимости от механизма их образования? (2)

14. До какого порядка можно выработать условный рефлекс у здорового взрослого человека? (1)

15. На какие группы подразделяются условные рефлексы в зависимости от методики выработки? (2)

16. На какие группы подразделяются условные рефлексы в зависимости от соотношения во времени действия условного и безусловного раздражителей? (2)

17. На какие группы подразделяются наличные условные рефлексы? (2)

18. Нарисуйте схему рефлекторной дуги условного слюноотделительного рефлекса и обозначьте ее элементы. (12)

19. Назовите основную отличительную особенность безусловного торможения. (1)

20. На какие виды подразделяется безусловное торможение? (2)

21. Дайте понятие внешнего безусловного торможения. (2)

22. При каких условиях возникает запредельное торможение? (2)

23. Назовите основную отличительную особенность условного торможения. (1)

24. Назовите виды условного торможения. (4)

25. На каком виде условного торможения основано обучение человека чтению, письму и счету? (1)

26. Какой вид торможения развивается, если условный раздражитель многократно не подкрепляется безусловным рефлексом? (1)

Физиологические основы психических функций человека

 

Тема 5. НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

 

Общая физиология желез внутренней секреции. Физиология гипоталамо-гипофизарной системы

2. Дайте определение гормона. (4) 3. На какие основные группы подразделяются гормоны по химической природе?… 4. Перечислите отличительные признаки нервной регуляции функций. (3)

Частная физиология желез внутренней секреции

2. Назовите основные физиологические эффекты йодсодержащих гормонов щитовидной железы. (6) 3. Какое заболевание возникает при гиперфункции щитовидной железы? (1) 4. Какой железой внутренней секреции выделяется тироксин?(1)

Физиология автономной (вегетативной) нервной системы

2. Какой из этих отделов обеспечивает двигательные локомоторные реакции? (1) 3. Какой из этих отделов обеспечивает регуляцию деятельности внутренних… 4. Назовите отличительные функциональные особенности автономной нервной системы (АНС). (5)

Критерии самооценки ответов на вопросы-задания

 

Даны правильные ответы (из числа максимально возможных баллов – 100%):

- 70% и менее - оценка «2»

- 71-80% заданий – оценка «3»

- 81-90% заданий – оценка «4»

- 91-100% заданий – оценка «5»


ЛИТЕРАТУРА

Основная литература

  1. Нормальная физиология [Текст] / под ред. А.В. Завьялова, В.М. Смирнова. - М.: МЕДпресс-информ, 2009. – 816 с. УМО РФ, МО Республики Армения, МО Республики Белоруссия, МЗ Республики Казахстан.

 

Дополнительная литература

  1. Агаджанян, Н.А. Нормальная физиология [Текст]: учебник / Н.А. Агаджанян, В.М. Смирнов. - М.: МИА, 2007. – 520 с.
  2. Нормальная физиология в 3-х томах [Текст]: учебное пособие / под. ред. В.Н. Яковлева. - М.: Академия, 2006. – 240 с., 288 с., 224 с.
  3. Нормальная физиология: учебник / под ред. К.В. Судакова.- М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. – 880 с.
  4. Орлов, Р.С. Нормальная физиология: учебник для вузов / Р.С. Орлов, А.Д. Ноздрачев. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005, 2006, 2009. - 688 с. (+CD–ROM).

5. Петров, Г.А. Высшие интегративные функции головного мозга [Текст]: учебное пособие / Г.А. Петров, О.Ю. Зенина. - Тверь: Триада, 2005, 2010. – 120с., 128 с.

  1. Петров, Г.А. Руководство к практическим работам по физиологии. Ч. 1 [Текст] / Г.А. Петров, А.В. Аксенова. - Тверь: Триада, 2008, 2009, 2010. - 64 с.
  2. Петров, Г.А. Сенсорные системы человека [Текст]: учебное пособие / Г.А. Петров, О.Ю. Зенина. - Тверь: Триада, 2009, 2010. – 136 с., 144 с.

Электронные информационные ресурсы

1. [Электронный ресурс]: режим доступа: http//www. consilium-medicum.com. Каталог медицинских ресурсов INTERNET.

2. [Электронный ресурс]: режим доступа: http//www.medliter.ru. Медицинская литература.

3. [Электронный ресурс]: режим доступа: http//www.bestmedbook.com/fisiolog.htm. Лучшие книги по медицине.

4. [Электронный ресурс]: режим доступа: http//www.mirknig.com. Мир книг.

5. [Электронный ресурс]: режим доступа: http//www.medliter.ru/?page=list&id=16. Медицинская литература.

6. [Электронный ресурс]: режим доступа: http//www.ourphysiology.ru. Физиология.

7. [Электронный ресурс]: режим доступа: http//www.e-anatomy.ru. Анатомия.

8. [Электронный ресурс]: «Медлайн».

9. [Электронный ресурс]: «е-library».

10. [Электронный ресурс]: каталог «Корбис».

– Конец работы –

Используемые теги: Центральный, координационно-методический, совет, ТГМА, дисциплина, Нормальная, Физиология, Физиология, челюстно-лицевой, области, Общая, Физиология0.151

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Центральный координационно-методический совет ТГМА дисциплина Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Еще рефераты, курсовые, дипломные работы на эту тему:

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ по дисциплине EUR 1106 - Экология и устойчивое развитие ООД 1 Учебно-методическое пособие по дисциплине Экология и устойчивое развитие / – Астана: Изд-во ЕНУ
Евразийский национальный университет им Л Н Гумилева... Кафедра Управления и инжиниринга в сфере охраны окружающей среды...

Структура закона Саратовской области "О местном самоуправлении в Саратовской области". Полномочия органов местного самоуправления в области жилищного хозяйства, коммунально-бытового и торгового обслуживания населения
Заключение.Введение Конституция Российской Федерации впервые закрепила самостоятельность местного самоуправления в качестве основополагающего… Без слаженно функционирующей системы местного самоуправления весьма трудно… В подавляющем большинстве демократических государств именно местные органы управления непосредственно решают…

Структура закона Саратовской области "О местном самоуправлении в Саратовской области". Полномочия органов местного самоуправления в области жилищного хозяйства, коммунально-бытового и торгового обслуживания населения
Заключение.Введение Конституция Российской Федерации впервые закрепила самостоятельность местного самоуправления в качестве основополагающего… Без слаженно функционирующей системы местного самоуправления весьма трудно… В подавляющем большинстве демократических государств именно местные органы управления непосредственно решают…

Структура закона Саратовской области "О местном самоуправлении в Саратовской области". Полномочия органов местного самоуправления в области жилищного хозяйства, коммунально-бытового и торгового обслуживания населения
Заключение.Введение Конституция Российской Федерации впервые закрепила самостоятельность местного самоуправления в качестве основополагающего… Без слаженно функционирующей системы местного самоуправления весьма трудно… В подавляющем большинстве демократических государств именно местные органы управления непосредственно решают…

Методические указания По курсовому и дипломному проектированию по дисциплине Ремонт автомобилей Методические указания предназначены для оказания практической помощи учащимся при выполнении курсового проекта по дисциплине Ремонт автомобилей . 1 Общая часть
Методические указания... По курсовому и дипломному проектированию... раздел Технологическая часть...

Достижения в области теоретических и клинических дисциплин (физиология, анатомия, патология, микробиология, терапия) В России (вторая половина 19 – первая половина 20 века)
Грек, римлянин или араб, приверженец Христа или Магомета. То мог быть просто просвещенный человек, осознающий, сколь бесценна человеческая жизнь,… Слова, отдающиеся эхом в столетиях. Ибо в них заключено радение о тех, кто… А потому вернемся на мгновение из средневековья в наши дни, в двадцатое столетие, и хотя бы кратко скажем - нет, не о…

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ Дисциплина, код дисциплины– общая врачебная практика
МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ... ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ...

По дисциплине Композиционное моделирование - 1 семестр Одобрено секцией методических пособий научно-методического совета Указания составлены в соответствии с учебным планом и рабочей программой по дисциплине. ©Титова Е.А.
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования... Сибирская государственная автомобильно дорожная академия СибАДИ...

Структура закона Саратовской области «О местном самоуправлении в Саратовской области». Полномочия органов местного самоуправления в области жилищного хозяйства, коммунально-бытового и торгового обслуживания населения
Введение Конституция Российской Федерации впервые закрепила самостоятельность местного самоуправления в качестве основополагающего принципа… В подавляющем большинстве демократических государств именно местные органы… Данная проблема рассматривается в аспекте построения в России федеративного государства с учетом самостоятельности…

Вопрос 1: Место и роль учебной дисциплины Введение в профессию в системе юридических дисциплин
Учебная дисциплина Введение в юридическую профессию носит вводный ознакомительный характер является дополнительной к существующим учебным... Рассматриваемая учебная дисциплина тесно связана прежде всего с... Учебная дисциплина Введение в юридическую профессию дополняет также те учебные дисциплины которые имеют прямое...

0.046
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • По категориям
  • По работам