Строение миофибриллы
A – анизотропные диски, I – изотропные диски, Z – поперечная мембрана.
1) актиновые нити, 2) миозиновые нити.
В процессе сокращения мышцы актиновые нити вдвигаются в промежутки между миозиновыми протофибриллами. Поэтому ширина изотропных дисков уменьшается. Причина перемещения протофибрилл – работа сложно организованного ферментативного механизма, в основе которого лежит сопряжения электрических и механических процессов, в результате возбуждения мышечного волокна.
Все мышцы обладают общими физиологическими свойствами: раздражимостью, возбудимостью, проводимостью, сократимостью, лабильностью. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость, т.е. способность отвечать на раздражение сокращением.
Сокращение - это процесс, возникающий в мышце под действием раздражителя, характеризующийся укорочением мышечных волокон или повышением их механического напряжения.
В зависимости от условий, в которых выполняется работа, выделяют три режима мышечных сокращений:
1) изометрический,
2) изотонический,
3) ауксотонический.
Изометрический режим характеризуется увеличением механического напряжения мышечных волокон без изменения их длины. Изометрическое сокращение происходит при жесткой фиксации обоих концов мышцы и наблюдается при попытке поднять непосильный груз.
Изотонический режим сокращения характеризуется укорочением мышечных волокон без изменения их механического напряжения. Изотоническое сокращение наблюдаются в том случае, если жестко закреплен только один конец мышцы. Примером изотонического сокращения является сократительная деятельность мышц языка и мимической мускулатуры.
В естественных условиях большинство мышц организма сокращаются в смешанном (ауксотоническом) режиме, который характеризуется как уменьшением в процессе сокращения длины, так и увеличением напряжения мышечных волокон.
Различают два вида мышечных сокращений - одиночное (ОМС) и тетаническое (ТС). ОМС возникает при действии на мышцу одиночного раздражителя и включает в себя три фазы: 1) латентный период, 2) фаза укорочения, 3) фаза расслабления.
График одиночного мышечного сокращения
1) латентный период, 2) фаза укорочения, 3) фаза расслабления.
Латентный (скрытый) период продолжается от начала раздражения до начала укорочения или увеличения напряжения мышцы. В этом периоде в мышце активируются процессы обмена веществ и энергии, увеличивается теплопродукция. Мышца готовится к сокращению.
Период укорочения характеризуется уменьшением длины и/или увеличением механического напряжения мышечных волокон.
Период расслабления характеризуется увеличением длины и/или уменьшением механического напряжения мышечных волокон.
Возбуждение по каждому мышечному волокну в составе поперечно-полосатой скелетной мышцы проводится изолированно и не переходит на соседние волокна. Амплитуда одиночного сокращения мышечного волокна не зависит от силы раздражения и подчиняется закону «все или ничего». При этом подпороговый раздражитель не вызывает возбуждения и сокращения одиночного мышечного волокна («ничего»), а пороговый и надпороговые вызывают сокращение одинаковой максимальной амплитуды («все»).
Амплитуда сокращения скелетной мышцы в целом зависит от силы раздражения и подчиняется градуальному закону: чем больше сила надпорогового раздражителя, тем больше амплитуда сокращения. На подпороговые по силе раздражители мышца не реагирует сокращением. При действии пороговых стимулов сократительная реакция минимальна. Это обусловлено вовлечением в процесс возбуждения и сокращения только отдельных, наиболее возбудимых мышечных волокон. По мере увеличения интенсивности стимула амплитуда сокращения мышцы возрастает. Это связано с тем, что в процесс возбуждения и сокращения вовлекается все большее количество менее возбудимых мышечных волокон. При максимальном сокращении в процесс возбуждения и сокращения вовлечены все волокна мышцы. Поэтому дальнейшее повышение интенсивности стимула не сопровождается повышением амплитуды сокращения.
Зависимость амплитуды мышечного сокращения (А, мм) от силы раздражителя (I)
А – изолированное мышечное волокно, Б – мышца.
1) подпороговый раздражитель, 2) пороговый раздражитель, 3) субмаксимальный надпороговый раздражитель, 4) максимальный надпороговый раздражитель.
При нанесении на мышцу серии раздражений наблюдается тетаническое сокращение.
Тетанус - это длительное слитное сокращение мышцы, возникающее при действии на нее серии импульсов в результате суммации одиночных мышечных сокращений.
Амплитуда тетануса значительно превышает максимальную высоту одиночного сокращения мышцы. Это обусловлено тем, что при ритмическом раздражении каждая новая волна возбуждения вызывает дополнительное сокращение мышцы, которое суммируется с предыдущим.
В зависимости от частоты раздражения различают зубчатую и гладкую формы тетануса. Зубчатый (неполный, несовершенный) тетанус возникает, если каждый следующий стимул в серии действует на мышцу в фазу расслабления. Гладкий (полный, совершенный) тетанус наблюдается, если каждый следующий стимул в серии действует на мышцу в фазу укорочения.
По амплитуде сокращения различают два вида гладкого тетануса: оптимум и пессимум.
Оптимум - это гладкий тетанус максимальной амплитуды, возникающий при оптимальной частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии действует на мышцу в фазу экзальтации, во время которой условия для возбуждения и суммации одиночных сокращений наилучшие.
Пессимум - это гладкий тетанус минимальной амплитуды, возникающий при пессимальной частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии воздействует на мышцу в фазу относительной рефрактерности, во время которой условия для возбуждения и суммации одиночных сокращений наихудшие.
По мере увеличения частоты стимуляции (уменьшения интервалов между раздражителями) последовательно возникают: одиночные мышечные сокращения (1), зубчатый тетанус (2), гладкий тетанус (3), оптимум (4), пессимум (5).
Зависимость вида и формы мышечного сокращения от частоты стимуляции
Поперечнополосатые скелетные мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат. Его основным морфо-функциональным элементом является моторная (двигательная) единица (МЕ) - тело мотонейрона вместе с его аксоном и коллатералями аксона (разветвлениями), а также группой иннервируемых мышечных волокон.