| Безусловные рефлексы | Условные рефлексы |
| 1. Врожденность | 1. Приобретаемость |
| 2. Видовая специфичность | 2. Индивидуальность |
| 3. Постоянность | 3. Изменчивость |
| 4. Вызываются биологически значимыми раздражителями | 4. Вызываются сигнальными раздражителями |
| 5. Реализуются по постоянным рефлекторным дугам | 5. Реализуются по временным рефлекторным дугам |
| 6. Переключаются в подкорковых, стволовых и спинальных нервных центрах | 6. Переключаются в коре и ближайших подкорковых нервных центрах |
| 7. Возникают в ответ на биологически важные события | 7. Заблаговременно подготавливают организм к будущим событиям |
Условные рефлексы вырабатываются при определенных условиях (поэтому они называются условными). Основоположником учения о ВНД, И.П. Павловым, выявлено пять основных правил выработки классических условных рефлексов:
1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение во времени действия условного и безусловного раздражителей (начало действия условного сигнала должно предшествовать подкрепляющему безусловному рефлексу).
2. Необходимо наличие мотивационного состояния, которое настраивает систему мозга к восприятию подкрепляющих безусловных стимулов (например, состояние голода при выработке пищевого условного рефлекса).
3. Биологическая значимость (сила) безусловного раздражителя должна быть больше силы предупреждающего сигнала.
4. Необходимо активное деятельное состояние высших отделов ЦНС.
5. Во время выработки условного рефлекса не должны действовать посторонние отвлекающие раздражители.
В лабораторной практике условными раздражителями могут быть любые сигналы, которые воспринимаются органами чувств: звук, свет, обонятельные и тактильные раздражители. Безусловным подкрепляющим раздражителем может служить пища, болевое воздействие, холод или тепло. В качестве отрицательного подкрепления широко применяется раздражение электрическим током.
По природе сигнального раздражителя условные рефлексы могут быть натуральными и искусственными. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качественные признаки, свойственные безусловным раздражителям, например, запах и вид пищи, а также на другие световые и звуковые факторы, сопровождающие эти раздражители в природных условиях. Искусственные рефлексы образуются на любые индифферентные сигналы, которые не являются естественными признаками безусловного раздражителя (например, звонок, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем искусственные и сохраняются на протяжении более длительного времени.
В зависимости от вида рецепторов, воспринимающих раздражение, условные рефлексы подразделяются на экстероцептивные и интероцептивные. К экстероцептивным относят зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и другие условные рефлексы в соответствии с рецептивным аппаратом, на который действует раздражитель. Они составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих приспособительное поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.
Интероцептивные условные рефлексы могут быть висцероцептивными и проприоцептивными. Висцероцептивные условные рефлексы формируются при раздражении рецепторов внутренних органов. Вырабатываются такие рефлексы с большим трудом, но медленно угасают. Проприоцептивные условные рефлексы вырабатываются при раздражении собственных рецепторов поперечно-полосатой мускулатуры туловища и конечностей. Они составляют основу всех двигательных навыков высших животных и человека.
По механизму образования различают условные рефлексы первого и высшего порядка. Условные рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловного рефлекса. Например, если условный раздражитель (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный слюноотделительный рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высшего порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса первого и более высоких порядков. Эти условные рефлексы формируются, если предупреждающий стимул (свет) подкрепляется не безусловным раздражителем, а сигналом, на который ранее был выработан условный рефлекс.
Условные рефлексы высшего порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. У взрослого человека возможна выработка условного рефлекса 6-9 порядка, у детей – до 20-го порядка, у собак – до 3-го порядка.
По методике выработки условные рефлексы подразделяются на классические (Павловские) и инструментальные. Классические рефлексы вырабатываются при подкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом. При многократном сочетании какого-либо индифферентного стимула (звук, свет, прикосновение, электрическое раздражение) с биологически важным раздражителем, например, с дачей пищи, он приобретает сигнальное значение. Вследствие этого предъявление ранее индифферентного раздражителя способно привести к рефлекторному выделению слюны.
Инструментальные условные рефлексы характеризуются тем, что сигнальное значение приобретает определенная двигательная реакция животного или человека.
Инструментальный условный рефлекс может быть связан только с такой двигательной реакцией, которая свойственна данному биологическому виду. Собака может легко научиться передней лапой нажимать по сигналу на педаль для получения пищи. Но совсем не удается выучить собаку нажимать на педаль хвостом, который не имеет прямого отношения к естественным пищедобывательным реакциям.
По виду эффектора условные рефлексы могут быть соматическими и вегетативными. Исполнительным органом соматических условных рефлексов является поперечно-полосатая скелетная мускулатура. Эффекторы вегетативных условных рефлексов – внутренние органы. Вегетативные условные рефлексы вырабатываются труднее, чем соматические, но угасают очень медленно.
По соотношениям во времени действия условного и безусловного раздражителей различают наличные и следовые условные рефлексы. Наличные условные рефлексы образуются при совпадении времени действия условного стимула и подкрепления. Они могут быть совпадающими и запаздывающими. Совпадающие вырабатываются, если действие условного раздражителя начинается одновременно или на 1-2 секунды раньше безусловного подкрепления. Далее оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращаются.
Запаздывающие условные рефлексы формируются, если действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после начала предъявления условного сигнала. Далее оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращаются.
Следовые условные рефлексы возникают, если безусловный раздражитель начинает действовать через несколько минут после окончания предъявления условного сигнала. Эти рефлексы вырабатываются на базе следового возбуждения в ЦНС. Условным раздражителем при этом становится не сам сигнал, а его след в мозговых нейрональных цепях.
Формирование условного рефлекса происходит путем замыкания временнóй связи между пунктами ЦНС, воспринимающими информацию о действии условного и безусловного раздражителей. Первично временнáя связь устанавливается между этими двумя пунктами возбуждения в коре, а в дальнейшем и между подкорковыми центрами. Временнóй такая связь называется потому, что она позволяет соотнести во времени предупреждающий сигнал и биологически важное событие. При отсутствии подкрепления сигнала значимым событием временнáя связь тормозится и условный рефлекс исчезает.
И.П. Павлов считал, что образование временнóй связи обусловлено иррадиацией возбуждения из коркового центра анализатора, воспринимающего информацию об условном стимуле, к корковому центру подкрепляющего безусловного рефлекса. Иррадиация происходит по существующим нервным связям, которые ранее не функционировали. При этом активации ранее не функционировавших связей способствуют три причины:
1) одновременное действие условного и безусловного раздражителей приводит к формированию в мозге двух очагов возбуждения,
2) в обоих очагах возбуждения происходит синхронизация импульсной активности нейронов,
3) очаг возбуждения, вызванного действием безусловного раздражителя, является доминантным, и, поэтому, он «притягивает» к себе возбуждение из коркового центра восприятия условного раздражителя.
Активированные временные связи имеют двухстороннюю направленность: как от центра восприятия условного раздражителя к центру безусловного рефлекса – прямые связи, так и от центра безусловного раздражителя к пункту восприятия сигнального – обратные связи. Прямая связь является более прочной и вырабатывается быстрее, чем обратная.
После многократного сочетания сигнального раздражителя с безусловным рефлексом происходит ее закрепление, которое обусловлено тремя морфофункциональными причинами:
1) реверберацией возбуждения в замкнутых нейронных цепях, включающих в себя центры условного и безусловного рефлексов,
2) миелинизацией нервных волокон,
3) образованием новых синаптических контактов.
Согласно конвергентной теории (П.К. Анохин) образование временных связей обусловлено схождением возбуждений, возникающих при действии условного и безусловного раздражителей, к одним и тем же нейронам различных отделов головного мозга. В результате конвергенции в этих нейронах происходят ультраструктурные и молекулярные преобразования, которые обеспечивают улучшение проводимости нервных импульсов, а значит закрепление морфофункциональной связи между предупреждающим сигналом и безусловнорефлекторной реакцией.
Для выработки условного рефлекса необходимо сочетание сигнального раздражителя и безусловнорефлекторного подкрепления. Так, безусловный слюноотделительный рефлекс возникает во время приема пищи, которая вызывает последовательное возбуждение тактильных, температурных и вкусовых рецепторов слизистой оболочки рта. Потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным волокнам тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов в бульбарный отдел слюноотделительного центра, который представлен преганглионарными парасимпатическими нейронами. От них возбуждение направляется к парасимпатическим ганглиям, расположенным в околоушных, подъязычных и нижнечелюстных слюнных железах. Здесь возбуждение переключается на ганглионарные парасимпатические нейроны. Выделяющийся из их окончаний ацетилхолин, который стимулирует слюноотделение.