Розвиток опорно-рухової системи і функції кісткової тканини

Формування опорно-рухової системи – складний, тривалий і багатостадійний процес. Розпочинається він в ембріональному періоді і закінчується у тварин різних видів із завершенням фізіологічного розвитку. Опорно-руховий скелет у філогенезі проходить три стадії розвитку – перетинчасту, хрящову та кісткову. Не весь скелет і не всі його відділи розвиваються однаково. Так, покривні кістки повільно перебудовуються і трансформуються за рахунок життєдіяльності мезенхімального синтицію. До завершення фізіологічного розвитку ссавців вони постійно видозмінюються апозиційно, тобто нова кісткова тканина нашаровується на них з боку покривної мезенхіми, трансформуючись в окістя. Таким шляхом формуються кістки черепно-мозкового і лицевого відділів. Кістки осьового скелету і кінцівок проходять більш складний процес формування із перебудовою первинно-мембранозного (мезенхімального) скелета у хрящовий, а потім у кістковий. На хребцях заміщення хрящової тканини кістковою відбувається асинхронно і поступово, починаючи з декількох центрів скостеніння. Одночасно таке перетворення здійснюється і в різних ділянках трубчастих кісток з неоднаковою інтенсивністю скостеніння на епіфізі, метафазі і в центрі діафізу.

Навколо ділянок скостеніння паралельно відбуваються активні процеси проліферації хрящової тканини, за рахунок якої збільшується хрящовий скелет. Між епіфізом і метафізом розташована метаепіфізарна пластинка – зона росту хрящової тканини. Подовження діафізів забезпечується функцією росткової зони хрящової тканини, а її збільшення, потовщення і компактність відбувається за рахунок окістя – його внутрішнього продукуючого камбіального шару. Одночасно з боку кістково-мозкової порожнини кістка піддається постійній резорбції, наслідком якої є збільшення поперечної її площини, кістково-мозкової порожнини та компактність кортикального шару. Такий гармонічний процес хондропластичного і періостального кісткового утворень характерний виключно для діафізів довгих трубчастих кісток. Кістки, що мають спонгіозну тканину (губчасті кістки і губчасті ділянки трубчастих кісток), ростуть і формуються за рахунок енхондрального процесу.

Поряд з енхондральним і періостальним утворенням кісткової тканини відбувається інтерстиціальний ріст всіх її елементів. Крім того, у формуванні кісткової тканини мають значення і метапластичні трансформації, які виникають на її поверхні за рахунок прямого перетворення сполучної тканини у кісткову. Переважно у ділянці метафізів і епіфізів утворюються ямки, борозни, вирізки, шорсткість, гребені, горбистість і над виростки, до яких прикріплюються зв’язки, фасції та сухожилки сильних м’язів, чиї волокна з часом скостеніють у місці фіксації.

По завершенні фізіологічного росту й розвитку організму, за нормальних умов, процеси трансформації кісткової тканини затухають. Слід зазначити, що впродовж усього життя ссавців кісткова тканина зберігає високі потенційні можливості її різних конфігураційних змін за рахунок функції окремих активних морфологічних структур, а саме:

· ріст у довжину – забезпечується зоною хрящової тканини;

· ріст у товщину – проходить за рахунок функції окістя;

· збільшення маси – відбувається через інтерстиціальний ріст;

· зміни і підсилення рельєфу поверхні – формуються через активність фібробластичного процесу.

Складний процес змін опорно-рухової системи зумовлений багатьма чинниками екзогенного, ендогенного та генетичного походження, які на різних етапах ембріонального та постнатального періодів суттєво впливають на розвиток і функції кісткової тканини, а також викликають різні захворювання.

Кістка є могутнім депо мінеральних речовин, а кістковий мозок – одночасно й органом кровотворення та центральним (первинним) органом імунної системи. Мінеральна насиченість кісток залежить від умов годівлі та утримання тварини.

У гомеостазі кісткової тканини активну участь берекальцитріол, що утворюється з 7-дегідрохолестеролу в ході не ферментативної, залежної від ультрафіолетного світла реакції фотолізу. Активність процесу знаходиться у прямій залежності від інтенсивності опромінення і в зворотній – від пігментації шкіри. Цей вітамін сприяє всмоктуванню кальцію і фосфору в кишечнику та їхньому відкладанню на органічному матриксі кісток. За нестачі в раціоні або неправильного співвідношення основних остеотропних мінералів (Са: Р = 2:1) розвивається аліментарна остеодистрофія, що супроводжується ламкістю або викривленням кісткових утворень, хиткістю та випаданням зубів. При нестачі вітаміну D виникає рахіт, що проявляється переважно викривленням кісток, головним чином кінцівок.

Із багатьох гормональних речовин, що регулюють процеси росту, розвитку і мінералізації кісткової тканини, значну роль відіграють гормони гіпофіза, щитоподібної і паращитоподібної залоз.

Гіпофункція гіпофіза або його видалення призводить до сповільнення чи припинення розвитку кісткової і хрящової тканин. Тільки два соматотропний і тиреотропний мають відношення до кісткової тканини. Молекула першого у тварин різних видів нараховує 190–199 амінокислотних залишків. Встановлено, що він сприяє позитивному балансу кальцію, магнію і фосфору в організмі і затримці іонів натрію, калію та аніонів хлориду. Доведена токож його дія на скелет через проміжний фактор – соматомедини (інсуліноподібні фактори росту). Останні є поліпептидами, синтез яких залежить від гормону росту, регулює ріст і метаболізм кісткової, хрящової та інших тканин організму. Тиреотропний гормон впливає на диференціювання хрящових і кісткових клітин через утворення й дію тиреоїдних гормонів щитоподібної залози. Вона виробляє два йод-амінокислотнх гормони – 3,5,3-трийодтиронін (Т3) і 3,5,3´,5´- тетрайодтиронін (Т4, тироксин). Тиреоїдні гормони регулюють ріст і диференціацію клітин кісткової тканини, синтез міжклітинної речовини. Головна метаболічна функція їх полягає у поліпшенні засвоєння кисню.

Інший гормон щитоподібної залози – кальцитонін – є пептидом, до складу якого входять 32 амінокислотні залишки. Він справляє виражений специфічний вплив на репарацію кісткової тканини, стимулюючи перенесення кальцію і фосфору в кістку. Кальцитонін бере участь і в процесах акумуляції кальцію в кістковому матриксі та стримує вихід Са2+ з нього за рахунок блокування його резорбції.

Гормон паращитоподібних залоз – паратгормон – є одноланцюговим пептидом, до складу якого входить 84 амінокислотні залишки. Він, навпаки, мобілізує кальцій і фосфор із кістяка, підвищуючи їх уміст у крові. Паратиреоїдний гормон підвищує швидкість вимивання з кістяка як органічних, так і неорганічних компонентів, чим забезпечує перехід Са2+ в позаклітинну рідину; знижує поріг ниркової реадсорбції, зумовлюючи зростання концентрації цього катіона у крові; за допомогою стимуляції утворення кальцитріолу збільшує ефективність всмоктування кальцію у кишечнику, а також сприяє видаленню фосфору з сечею.

У великої рогатої худоби і собак, хоча й рідко, зустрічається гіперфункція паращитоподібних залоз (аденоматоз або хвороба Реклінгаузена), що супроводжується надлишковим виведенням з організму фосфорних солей, високим вмістом у крові кальцію (20 – 28 мг%), деформацією кісток осьового скелету.

Узагальнюючи морфофункціональні і високодиференціальні властивості кісткової тканини, слід відзначити її високу пластичність як сполучної тканини, а саме: відкладання гідрооксиапатиту у міжклітинній речовині для забезпечення її міцності; висока метаболічна особливість різних біологічних та біохімічних процесів; надзвичайна активність потенціалу репаративної регенерації з відновленням повноцінної функції; постійно-вікове збереження генетичного потенціалу морфологічної перебудови незалежно від дії негативних ендогенних або екзогенних чинників.