Стійкість до грибкових захворювань. Найбільшої шкоди зерновому господарству України наносять бура іржа, борошниста роса, кореневі гнилі, пилова і тверда сажка. Враження жовтою, стебловою іржою і септоріозом носить спорадичний характер, хоча одноразова шкода, перевищує хвороби першої групи.
В кожній селекційній прогармі створення хворобостійких сортів – найбільш важлива проблема. Основні напрямки цієї роботи визначаються теоретичними основами імунітету рослин до інфекційних захворювань, створеними М.І. Вавиловим (1919, 1935). В його роботах обґрунтовані і розвинуті найбільш важливі напрямки досліджень в цій галузі. Селекція на стійкість до хвороб ґрунтується на наступних положеннях:
1. Систематичне, видове і внутрішньовидове різноманіття форм рослини-хазяїна стосовно до ураження хворобами.
2. Внутрішньовидова диференціація і спеціалізація патогенна.
3. Географічні закономірності розподілу стійкості до інфекційних захворювань культурних рослин і їх близьких родичів.
4. Взаємодія рослини і патогенна, яке контролюється умовами середовища.
5. Генетика стійкості рослин до захворювань і особливості селекції на цю ознаку.
Подальший розвиток робіт в галузі імунітету рослин в науці і селекційній практиці проходило за цими напрямками. Великий вплив роботи М.І. Вавилова виявили на розвиток вчення про імунітет рослин і в світовому масштабі. Загальна закономірність у розвитку взаємовідносин рослина – патоген первинно була зформульована як збільшення сприйнятливості до грибкових захворювань по мірі збільшення рівня плоїдності і ускладнення генотипа. Встановлено, що в межах кожного виду існує деяка варіабельність за ступенем стійкості, що пов’язана з широтою географічного розповсюдження виду і, відповідно, його екологічною диференціації. Різноманіття це тим більш велике, чим ширше ареал виду.
Збудники іржастих хвороб пшениці відносяться до класу базідіальних грибів, по типу
живлення – до облігатних паразитів.
Бура іржа має необмежено широкий ареал розповсюдження в усіх зонах вирощування пшениці, що визначає особливу увагу до створення сортів стійких до даного захворювання.Описано велика кількість рослин-резерваторів інфекції, до числа яких входять дикорослі злаки родів Bromus, Aegilops, Hordeum, Secale.
Жовта іржа помірно розповсюджена на півдні України. В цих районах в окремі роки з холодними весняними місяцями жовта іржа набуває епіфітотійний характер і впливає на економіку виробництва зерна.
Стеблова іржа періодично розвивається в умовах відносно сухої і холодної осені, які визначають в окремі роки як величину, так і якість урожаю. Вивчення процесу розвитку грибних епіфітотій, яке проведено К.М. Степановим (1962), Я. Ван дер Планком (1972, 1976), дало змогу визначити, що динаміка хвороби залежить від типу стійкості хазяїна, ступеня патогенності гриба і сполучення абіотичних чинників середовища (класичний трикутник). Пізніше A. Iaea-Isi (1976) увів четвертий вимір – час. На цій основі узагальнення даних багаторічних спостережень опрацьовані принципи польового і лабораторного методів оцінки горизонтальної стійкості, здатних забезпечити прискорену оцінку вихідного і селекційного матеріалу.
Основою для сучасного розподілу стійкості на типи є різноманіття рослини і патогенна та багатоплановість їх взаємовідносин.
Горизонтальна (неспецифічна) стійкість проявляється в зниженні швидкості розвитку хвороби при подовжденні латентного періоду, скороченні числа уредогенерацій, продуктивності спороношення. Цей тип стійкості сильно варіює за ступенем прояву в залежності від умов середовища і онтогенетичним станом рослини. Враховується горизонтальна стійкість як кількісна ознака і контролюється полігенно.
Системи, які контролюють інтенсивність збільшення інфекції і міру її агресивності, вивчені мало. I.A. Watson (1970) вважає, що взаємодія паразита з рослиною-хазяїном контролюється трьома системами генів:
1. Вірулентність і авірулентність контролюється специфічними генами, які спадкуються за відносно простою схемою, що повністю узгоджується з теорією H. Flora (1971).
2. Швидкість збільшення, розмір площі ураження, інтенсивність споруляції, агресивність і ознаки, що пов’язані з патогенністю, контролюються полігенною системою.
3. Виживання паразита, напевно, пов’язано з ознаками, які контролюються подібною, але іншою системою.
Порівняльне дослідження динаміки популяцій протягом вегетаційного сезона, проведене поблизу центра різноманітності і на межі ареалу розповсюдження виду, показало, що протягом вегетаційного періоду змінюється склад популяції бурої іржі. Встановлено, що мутаційна мінливість відіграє помітну роль у формоутворенні бурої іржі. Гетерокаріоз, якщо і спостерігається, то не перевищує за еволюційним значенням мутаційну мінливість. Кількість спор, які продукуються протягом одного вегетаційного сезону, настільки колосальна, що навіть рідкісні мутантні форми при сприятливих для патогенна умовах можуть набути значної абсолютної чисельності. Конкурентноздатність клонів бурої іржі в популяції, їх адаптивність визначається як результат взаємодії генотипів обох організмів в конкретних умовах середовища. Всі ці чинники визначають величину горизонтальної стійкості сорту.
Вертикальна (расоспецифічна) стійкість проявляється у вигляді реакції надчутливості (некротизація тканин) до одних рас і повною сприйнятливістю до інших. Ознака контролюється олігогенно і співвідношення між хазяїном і паразитом описується теорією Флора „ген проти гена” (Gen for gen). Можливий як рецесивний, так і домінантний характер генетичного контролю ознаки.
Простий характер спадкування і доступність аналізу генетичного контролю ознаки зробили напрямок селекції на расоспецифічну стійкість переважаючими в останні десятиріччя по всіх країнах. Використання цього типу стійкості передбачає постійний і чутливий контроль за расовим різноманіттям патогена в часі і просторі.
Внутрішньовидове різноманіття збудника бурої іржі у вигляді фізіологічних рас, що встановлюється за реакцією сумісності або несумісності окремих клонів паразита відносно до відповідного набору сортів-диференціаторів. Це дає змогу віднести тестований клон до тієї або іншої раси патогенна.
Mains E.B., Jackson H.S. (1926) вивчали генетику стійкості сортів-диференціаторів і встановили наявність низки чинників стійкості, позначивши їх як Lr1, Lr2, Lr3. Наявність генів Lr4, Lr5, Lr6, Lr7, Lr8 було встановлено шляхом схрещування низки сортів. E.R. Sears (1956) встановив, що носієм гена Lr9 є сорт Трансфер, який отримав стійкість від Ae. umbelulata. При схрещуванні сортів Селкірк і Монтана було визначено, що стійкість контролюється генами Lr10 і Lr2.
До теперішнього часу встановлено більше 23 генів, що контролюють стійкість пшениці до бурої іржі. Поряд з основними генами було виявлено існування генів-модифікаторів. На прояв стійкості, що контролюється даним геном, впливає генетична основа сорту (генотипу в цілому). Стало зрозуміло, що одержання чіткої і повної характеристики вірулентності клонів паразита можливо лише ґрунтуючись на вивченні реакції ізогенних ліній одного сорту пшениці, кожна з яких маркована домінантним алелем одного гена стійкості.
Теоретичною основою генетичної диференціації патогенності паразита стала гіпотеза „ген проти гена” (Gen for gen) (Flor H., 1946, 1956, 1962, 1971; P.L. Dyck, D.I. Samborski, 1968).
Багаточисельними експериментами показано, що стійкість і сприйнятливість спадкуються за простими менделівськими правилами при домінуванні стійкості. Разом з тим бувають і більш складні закономірності спадкування стійкості: полігенна, епістатична, комплементарна, кумулятивна, а також наявність неповного домінування стійкості, рецесивний характер стійкості і існування генів-модифікаторів.
Наявність великої різноманітності типів реакції рослин, що ускладнюється мінливістю реакції на умови середовища, надзвичайно утруднює визначення конкретного типу стійкості. Виявлення генів стійкості за результатами розщеплення в спеціальних схрещуваннях в другому і третьому поколінні є важким і тривалим шляхом, що дає змогу оцінювати лише дуже обмежену кількість сортів. Це надзвичайно знижує ефективність селекції пшениці на стійкість до іржі.
Широке використання вертикальної (расоспецифічної) стійкості в селекції пшениці не призводить до вирішальних успіхів в цьому напрямку. В зв’язку з цим виникає низка проектів: створення стійких сортів за безперевною програмою (Hooker A.L., 1962); мультлінійних сортів (Borlaug N., 1959); конвергентних сортів з максимальною кількістю головних генів (Rudorf R., 1968).
Правильне використання вертикальної стійкості Я.Ван дер Планк (1979) бачить: 1) у чергуванні сортів з різними генами в часі і просторі; 2) у комбінуванні її з горизонтальною стійкістю. Остаточне рішення автор пропонує приймати в залежності від того, які гени стійкості доступні для використання з селекційної точки зору.
В практичній селекції, з урахуванням можливості розвитку не лише бурої іржі, але і жовтої, а в окремі роки – стеблової, чітко виражено намагання використовувати джерела комплексної стійкості до більшості видів іржі, борошнистої роси, сажки. Шедевр селекції – озима пшениця Безоста 1 – поряд з іншими перевагами цінний також своєю стійкістю до хвороб. Сорт має високу ступінь горизонтальної стійкості до іржі і сажки. Озима пшениця Одеська 26 цікава слабкою сприйнятливістю до жовтої іржі, пилової і твердої сажки. Слабкою ураженістю жовтою іржою характеризується також сорт Одеська 51. Сорт Прибой створений в СГІ, виділяється слабкою сприйнятливістю до бурої і стеблової іржі, а також високою витривалістю до бурої і стеблової іржі, та враженню борошнистою росою.
Значно гірше складається ситуація з джерелами стійкості до кореневих гнилей, септоріозу і фузаріозну колоса. В результаті видової різноманітності патогенів і відсутності вузької спеціалізації створити стійкі до кореневих гнилей сорти поки що не вдалося. Є відносно стійкі сорти озимої пшениці - наприклад Обрій. Широке розповсюдження септоріозу почало спостерігатися порівняно недавно. В колекції пшениці м’якої стійких форм поки що не виявлено, але відмінності між сортами є. В Голландії знайдені джерела стійкості до фузаріозу колоса.
До хлібних пильщиків стійкі сорти з виповненою соломиною. Такі сорти створені РФ і в Канаді (наприклад сорт Рескью). Створені сорти, які стійкі до пиявиці (з густо опушеними листовими пластинками) і навіть до клопа-черепашки. Сорт озимої пшениці Донська напівкарликова завдяки скоростиглості, переважно, не встигає пошкоджуватися клопом-черепашкою. У світовій колекції є сорти, які стійкі до гессенської і шведської мух, злакової попелиці..
Багатий генофонд сильної пшениці забезпечує успішну селекцію на високі хлібопекарські якості. Високо оцінюються сорти сильної пшениці саратовської селекції (РФ) і з Канади. Багато сортів української селекції, а також сорти з Мексики, США, Аргентини, Австралії, Балканських країн можуть використовуватися як джерела при створенні сортів пшениці з високою якістю зерна. У світовій колекції є зразки, які стабільно зберігають високу якість зерна в різноманітних кліматичних умовах. Вони представляють особливу цінність.
Визнаним донором високого вмісту білку є озима пшениця Атлас 66. Відомі і інші високобілкові форми пшениці. Є зразки, в яких вміст білку в різноманітних грунтово-кліматичних умовах змінюється не істотно.
Вміст лізину в білку зменшується при збільшенні відсотка білку в зерні. Однак є зразки, які сполучають відносно високий вміст білку і лізину (наприклад, Нап Хал).
Генофонд пшениці твердої бідніший порівняно з м’якою. Кращі українські і закордонні сорти можна використовувати для селекції на врожайність. Посухостійкі сорти пшениці твердої походять від стародавніх сортів народної селекції. В цілому дана культура по посухостійкості поступається кращим в цьому відношенні сортам м’якої пшениці. Хороші за зимостійкістю сорти пшениці твердої одержані в Селекційно-генетичному інституті. Є стійкі до вилягання короткостеблі зразки. До осипання пшениця тверда стійка. Вона також, менше уражується хворобами, ніж пшениця м’яка. Існує сортова диференціація, яка дає змогу виділяти більш стійкі форми. Зокрема, Мелянопус 26 менше вражається жовтою іржею, ніж інші сорти.
Відмінні макаронні якості мають такі сорти народної селекції, як Білотурка, Кубанка, низка інших селекційних сортів (Акмолінка 5, Мелянопус 6 і ін.), сорти багатьох закордонних країн (Італії, Іспанії, Алжиру і ін.).
Інші види пшениці інколи використовуються як для селекції в межах виду (карликова, тургідум і деякі інші), так і при створенні сортів пшениці м’якої і твердої. Особливого значення вони набувають при селекції на стійкість до хвороб. Так, T. timopheevii імунна практично до всіх найбільш шкодочинних хвороб пшениці, стійка до гессенської і шведської мух, клопа-черепашки і пиявиці. T. persicum (carthlicum) має багато форм, які імунні до борошнистої роси, жовтої іржі, пилової сажки, полба – до стеблової і бурої іржі, пилової сажки.
В селекції пшениці використовуються також споріднені з нею види з інших родів (головним чином Elytrigia – пирій, Aegilops - егілопс) з метою надати стійкості до хвороб, посухи, низьких температур і солестійкості.