Генетика

Багато дослідників вважають, що за походженням рицина (2n = 20) є вторинним збалансованим автополіплоїдом, оскільки у багатьох форм у метафазі другого поділу мейозу спостерігається вторинна кон’югація хромосом. Однак автополіплоїдне походження її повністю не доведено, оскільки вторинна кон’югація хромосом у диплоїдів може відбуватися в результаті взаємодії генів і їх специфічності, наявності спорідненості сегментів хромосом, які з’являються при транслокаціях. У каріотипі рицини п’ять пар хромосом метацентричні, дві пари субметацентричні, три пари акроцентричні. Загальна довжина хромосом в метафазі мітозу коливається від 14,6 до 19,2 мкм.

Генетику ознак рицини почали вивчати в 20-х роках минулого сторіччя в Великій Британії, США і в Російській Федерації. Однак через велику її мінливість це питання до цього часу досліджене недостатньо.

Забарвлення насіння. Коричневе забарвлення домінує над чорним, червоним, білим і сірим. Спадкування моногенне. Зерна мають темний фон і світлі мозаїчні плчми, які різняться за величиною. Дрібна мозаїка домінує над крупною. Спадкування також моногенне. Ген червоного забарвлення стебла (М) одночасно обумовлює коричневе і червоне забарвлення насіння. Деякі дослідники схильні вважати, що забарвлення фону насінини і мозаїчність визначаються трьома генами: P, A, W.

Забарвлення коробочок. При гібридизації форм з зеленим і світло-зеленим забарвленням коробочок в F1 відмічається неповне домінування, в F2 – розщеплення – 15 : 1, що свідчить про полімерне спадкування, в якому приймають участь щонайменше два гена. Схрещування сортів з зеленим і яскраво-рожевим забарвленням виявило домінування зеленого забарвлення, в F2 розщеплення 3 (зелених) : 1.

Забарвлення стебла і листків. Визначено три гена забарвлення стебла і листків: G, M і E. Ген G обумовлює зелене забарвлення стебла і листків, g –слабо-рожеве. Забарвлення кольору червоного дерева контролюється геном M, слабке забарвлення - m, слабо-фіолетове – E, зелене – e. Сумісна дія генів визначає прояв наступних фенотипів: M-G-E- - cстебло рожеве, листки зелені; V-gg -- - стебло і листки кольору червоного дерева; mmG--- - cтебло і листки зелені; mmgg-- - cслабозабарвлені; mmG-E- - стебло зелене, молоді листки з антоціаном.

Забарвлення гіпокотиля і приймочки маточки. Забарвлення гіпокотиля використовують при доборі гаплоїдів. Усі підвиди рицини мають рожевозабарвлені гіпокотиль і приймочку маточки. В червоностеблових форм вони забарвлені більш інтенсивно, ніж у зелених. Зелене забарвлення гіпокотиля зустрічається рідко, при цьому приймочка маточки також зелена. При гібридизації в F1 домінує рожеве забарвлення. В аналізуючому схрещуванні відмічається розщеплення 1 : 1, що свідчить про моногенне спадкування. Забарвлення гіпокотиля зчеплене з забарвленням приймочки маточки.

Восковий наліт. На стеблі і черешках листків він домінує; в F2 розщеплення 3 : 1. Наліт на листках і коробочках контролюється двома генами: C і D які діють лише в присутності третього гена В (наліт на стеблі). Ген С обумовлює наліт на нижній стороні листа, D – на коробочках.

Висота рослин. При схрещуванні високорослих і карликових форм в F1 домінує високорослість і дуже рідко – спадкування проміжне. Інколи в F1 проявляється гетерозис по висоті, найбільш часто – при гібридизації різних підвидів. Висота рослин тісно пов’зана з довжиною штамба, особливо у слабогілкуватих і однокитицевих сортів і форм. У карликових гілчастих форм такого зв’язку не прослідковується.

Число і розмір міжвузолів центрального стебла. По числу міжвузолів у гібридів F1 спадкування проміжне з ухилом в напрямку батьківського компонента з меншим їх числом. Розщеплення в F2 свідчить про моногенне спадкування (ген N). Число міжвузолів пов’язане з тривалістю вегетаційного періода і тривалістю періода сходи-цвітіння центральної китиці, а також негативно корелює з числом гілок бокових китиць. При гібридизації рослин з укороченими міжвузолами (карликові сорти) і звичайних в F1 домінують звичайні міжвузоли (дуже рідко карликові); в F2 переважають проміжні форми, але відмічені випадки трансгресій за числом і розмірами міжвузолів, а також поява дуже пізньостиглих форм.

Тривалість вегетаційного періода. В F1 домінує скоростиглість або спадкування проміжне, в F2 з’являються трансгресії по тривалості вегетації.

Розтріскування коробочок. В першому поколінні ця ознака домінує; в F2 встановлені розщеплення 63 : 1, 15 : 1 і 3 : 1, що свідчить про полімерне спадкування. Гени розтріскуваності позначають De1, De2, De3. Нерозтріскувані сорти мають негативну ознаку – надколювання коробочок, при якому плодолистик не розривається повністю і насінини деякий час не осипаються. В F1 домінує надколювання, в F2 надзвичайно мінливе.

Шипи на коробочках. Ознака вивчена недостатньо. Більшість дослідників відмічають неповне домінування. При гібридизації форм з шипами на коробочках і без шипів в F1 коробочки з рідкими шипами, в F2 розщеплення відбувається 1 : 2 : 1. Відмічені випадки, коли повністю домінує наявність шипів, а в F2 розщеплення 3 : 1. У гібридів форм з рідкими шипами і без них домінує відсутність шипів, тобто дана ознака спадкується не моногенно.

Довжина і щільність китиці (грона). Спадкування довжини китиці проміжне. В другому поколінні можливі трансгресії. За щільністю грона гібриди ближче до батьківської форми з рихлими китицями. Сорти з щільними китицями менше обсипаються.

Довжина плодоніжки. Ознака тісно пов’язана з щільністю китиці. В щільної китиці плоди мають укорочену плодоніжку. Довга плодоніжка притаманна диким формам китайського, індійського, занзібарського і смітньо-польового підвидів. У гібридів F1 домінують довгі плодоніжки, в F2 розщепленння різноманітне.

Олійність. Вміст олії в ядрі зернівки рицини коливається від 65 до 75%. Спадкується полігенно. При гібридизації низькоолійних і високоолійних форм в F1 спадкування проміжне, а в F2 можливі трансгресії в напрямку як високої олійності, так і низької.

Лушпинність зерна. Спадкується полігенно. В F1 гібриди проміжні порівняно з батьківськими формами, але частіше ухиляються в напрямку компонента з більш грубою лушпиною. Гібриди F2 дуже різноманітні за цією ознакою.

Спадкування статі. В рицини виділяють шість статевих типів (по В.А. Мошкіну): 1) стійкий жіночий (жіночі квітки на централній китиці і китицях наступних порядків); 2) нестійкий жіночий (центральна китиця жіноча, китиці наступних порядків частково або повністю однодомні); 3) схильний до жіночого (в нижній чатсині китиці невелике число чоловічих квіток); 4) дисперсний (невелике число чоловічих квіток утворюється в цимах по всій жіночій китиці); 5) звичайний однодомний (чоловічі цими в нижній частині китиці, жіночі – в верхній); 6) чоловічий (усі квітки в китиці чоловічі). Крім того, в кожному з типів можуть зустрічатися поодинокі двохстатеві квітки.

Жіночий тип китиці відрізняється високою продуктивністю, оскільки в ній більше коробочок. Дисперсний тип дає змогу розмножувати рослини з жіночими китицями „в собі”. На прояв статі в рицини впливають багато чинників, особливо довжина дня. При 15-годинному дні співвідношення чоловічих і жіночих квіток 2,3 : 1, при 24-годинному – 1,6 : 1, при 9-годинному (короткому) – 3,3 : 1. При короткому дні в китицях різко зростає кількість чоловічих квіток. Стійкий звичайний однодомний тип китиці з роздільностатевими квітками. Решта типів схильні до риверсій.

При схрещуванні рослин з жіночими китицями і звичайних однодомних у гібридів домінує однодомність; в F2 розщеплення 3 : 1. При аналізуючому схрещуванні з однодомною рослиною розщеплення 1 : 1. Це свідчить, що контроль формування жіночих і однодомних китиць різниться за одним геном. Рецесивний алель гена обумовлює розвиток жіночих китиць. Однак при гібридизації дисперсних форм з однодомними виявлено тенденцію до домінування китиць жіночого типу. В F2 проявляється велика різноманітність статевих типів – від жіночих до звичайних однодомних. Відмічені випадки, коли в F2 розщеплення було в співвідношенні 3 : 1. Такі результати, свідчать про складність спадкування статі у рицини. Дані циклічних схрещувань по визначенню спадкування статі у цієї культури відсутні.

Стійкість до фузаріозу. Збудник хвороби викликає загибель від 3 до 80% рослин. При гібридизації стійких і сприйнятливих форм домінує сприйнятливість. В F2 відбувається розщеплення з переважанням сприйнятливих форм. Стійкі рослини, які виділені в F2, в наступних поколіннях розщіплюються, що свідчить про складність спадкування даної ознаки. Припускають, що в спадкуванні приймають участь основний ген і серія модифікаторів, які послаблюють сприйнятливість.