Види картоплі утворюють безперервний поліплоїдний ряд, основне число якого (х) дорівнює 12. Поліплоїдний ряд клубненосних видів картоплі вперше був встановлений у 1929 р. В.А. Рибіним; включає диплоїдні (2х), триплоїдні (3х), тетраплоїдні (4х), пентаплоїдні (5х) і гексаплоїдні) види. Серед них біля 70% диплоїди, 15% - тетраплоїди, 8% - гексаплоїди, 7% - решта видів.
Більшість диплоїдних видів самонесумісні і запліднюються в межах виду перехресно. Однак частина диких видів самосумісна і результаті самозапилення утворює ягоди і насіння. Мейоз у диплоїдів і їх гібридів відбувається нормально з утворенням 12 бівалентів в метафазі 1. Самонесумісність у диплоїдів обумовлена дією множинних алелів гена S(відомо 13 алелів).
Поліплоїдні види картоплі в основному самосумісні. Однак у три- і пентаплоїдів порушений мейоз, пилок стерільний, вони розмножуються лише вегетативно. В тетра- і гексаплоїдів мейоз проходить нормально, пилок фертильний, вони добре розмножуються статевим шляхом.
Тетраплоїди представлені двома типами: алло- і автотетраплоїдами. До аллотетраплоїдів відносяться дикі види S. acaule Bitt. i S. stoloniferum Schlecht. Вважають, що вони утворилися в результаті спронтанної гібридизації диплоїдів з наступним подвоєнням числа хромосом. Мейоз у них правильний, тип спадкування дісомічний. Аллотетраплоїди предстваляють собою функціональні диплоїди з парами повністю гомологічних хромосом (А1А1А2А2) і дісомічним характером розщеплення. До автотетраплоїдів відносяться культурні види S. tuberosum i S. andigenum і всі сорти картоплі. В них спостерігаються значні порушення в мейозі, які призводять до стерільності або низької фертильності пилку.
Для автотетраплоїдів характиерний тетрасомічний тип розщеплення в нащадків за різними ознаками. Його особливості визначаються наявністю чотирьох гомологічних хромосом, їх випадковою кон’югацією і випадковим розподілом по гаметах. Це призводить до утворення (по одному гену) двох типів гомозигот: АААА і аааа– і трьох типів гетерозигот: АААа, Аааа, Аааа, які називаються, відповідно, квадриплекс, нуліплекс, триплекс, дуплекс і симплекс. Формули вказаних генотипів позначають скорочено А4, А3а і т.д.
При моногібридних схрещуваннях (табл. 9) в залежності від типів зигот нащадки по фенотипу розщіпляться в співвідношенні 35 : 1, 11 : 1, 5 : 1, 3 : 1, 1 : 1. За генотипом можливо дев’ять варіантів розщеплення.
Частіш за все в селекційній роботі зустрічаються симплексні, рідше дуплексні генотипи по різних ознаках. Відібрати в нащадків дуплекса домінантний по двох генах генотип дуже важко, вірогідність його появи дорівнює 1/1296, тобто практично його виявити неможливоо. Таким чином, автотетраплоїдний рівень ставить перед селекцією відповідні труднощі, особливо при роботі з генеративно розмножуваними культурами. У картоплі вони знімаються тим, що будь-яку інтересну гетерозиготу можна відібрати, розмножити вегетативно на великих площах і детально вивчити. Основні господарсько цінні ознаки в нього контролюються домінантними генами (забарвлення клубенів, стійкість до хворб і ін.) або полігенами (вміст крохмалю і ін.), тому збільшується вірогідність доборів гетерозигот з домінантними ознаками.
Сорти картоплі за низкою господарсько цінних ознак, в основному, симплекси, але за окремими ознаками можуть бути дуплексами і триплексами. Вивчати розщеплення і спадкування багатьох ознак в зв’язку з автотетраплоїдною природою надзвичайно складно, оскільки гени, що контролюють їх, можуть бути в різному алельному стані (генотип А2а2В3bCc3або A3aB2b2C2c2 і ін.). Тому при врахуванні кожної ознаки в формулі записується алельний стан контролюючого гена і можуть бути всі співвідношення, які характерні для розщеплення автотетраплоїдів. Нижче розглядається спадкування низки ознак.
Морфологічні ознаки. Раніш за все і досить докладно вивчено спадкування таких ознак, як забарвлення квіток, клубенів і паростків.
Фенотипічно розрізнюють біле, червоне і блакитне забарвлення клубенів, квіток, вічок. Блакитне забарвлення домінує над червоним, і обидва вони домінують над білим. Забарвлення контролюється двома групами комплементарно взаємодіючих генів: генами основи P i R та генами прояву D, E, F, S. Ген Р обумовлює блакитно-фіолетове, ген R – червоно-фіолетове забарвлення. Дія генів охоплює пігментацію всієї рослини (клубені, паростки, квітки, листові пазухи і інші органи) в залежності від присутності комплементарних генів прояву: ген D – для клубенів, окрім вічок, ген Е – для всього клубеня, включаючи вічка, ген F i S – для квіток. Комбінації цих генів визначають забарвлення квіток, клубенів і вічок. Наприклад, комбінація PRD i PD дає блакитні, RD - червоні клубені, а в рослин з одним геном P, R, Dабо рецесивними генами pr – білі клубені. Пігментація паростків залежить від генів основи.
Всі гени дублюються, що підтверджує тетраплоїдну природу картоплі. Більшість сортів мають симплексні генотипи за цією ознакою, наприклад Pppp, Rrrr і т.д. У квадриплексів по генах основи або генам прояву навіть при відсутності другого комплементарного гена достатньо зрозуміле забарвлення квіток і клубенів. Це пояснює факт появи рослин з забарвленими клубенями в нащадків білоклубеневих батьківських форм.
Генотип сортів по генах забарвлення встановлюють на основі гібридологічного аналізу нащадків від аналізуючого схрещування або схрещування з сортами, що мають домінантний ген у симплексному стані. Відомий генотип низки сортів: Елла (p4r4d4e4), Альма (Dd3) і ін. В результаті багаточисельних схрещувань установлено, що жовте забарвлення м’якоті клубеня домінує над білим і контролюється одним домінантним геном і полігенами, доза яких впливає на його інтенсивність. Червоне або блакитне забарвл м’якоті визначається двома комплементарними генами C i Y, які обумовлюють утворення антоціану, і геном Z, що його інгібірує.
Округла форма клубенів домінує над круглясто-овальною, овальною та довгою і контролюється декількома генами.
Немає чітких даних про тип спадкування глибини вічок. Вважають, що ця ознака обумовлюється декількома генами.
Вміст крохмалю. Це складна кількісна ознака, прояв якої дуже залежить від умов вирощування (грунту, клімату). Ознака полігенна, спадкується адитивно. При схрещуванні сортів в результаті трансгресій можуть вищіплюватися форми з високим, і низьким, відносно батьківських компонентів, вмістом крохмалю.
Вивчення розщеплення за крохмальністю нащадків від самозапилення або схрещування селекційних сортів показало, що воно проходить по типу тетрасомії, характерному для дуплексних генотипів (A2a2, A4B2b2 і ін.) з чисельними співвідношеннями між класами варіційного ряду у нащадків 1 : 8 : 18 : 8 : 1. Генетичний аналіз виявив у батьківських форм шість незалежних домінантних алелів (генотип A4B2b2). Гібриди з вмістом крохмалю 24 – 26% мали генотип A4B4, тобто вісім домінантних алеів, з крохмальністю 21 – 23% - A4B3b, 18 – 20% - A4B2b2 (як у батьківських компонентів), 14 – 17% - A4Bb3 найбільш низькокрохмальні – 1 – 14% - A4b4.
Закономірності розщеплення за крохмальністю свідчать про те, що в селекції на підвищений вміст крохмалю основну увагу необхідно приділяти добору висококрохмальних форм, їх схрещування між собою.
Вміст білка. Це також полігенна ознака, що визначається сумісною дією багатьох неалельних генів, від чисельності яких залежить інтенсивність його прояву.
Скоростиглість. Проявляє полігенний і рецесивний характер спадкування. В зв’язку з цим при розщепленні виділяються різноманітні за скоростиглістю форми: пізньо-, середньо-, і ранньостиглі, причому останні становлять незначну частку нащадків – ¼ від самозапилення ранніх сортів.
Фітофторостійкість. Ця ознака визначається двома генетичними системами, одна з яких контролює реакцію надчутливості, тобто здатності клітин рослини утворювати некроз у відповідь на проникнення гаусторій відповідних рас патогена, а інша – польову стійкість, тобто здатність рослини протистояти проникненню збудника або обмежувати швидкість інфекції і інтенсивність спороутворення.
Надчутливість контролюється системою незалежних домінантних генів, що забезпечують імунітет до відповідних рас або групи рас фітофтори. При появі нових рас рослини вражаються. Польова стійкість визначається серією полігенів з адитивним ефектом, який забезпечує різноманітну ступінь стійкості до всіх рас патогена.
Опрацьована міжнародна номенклатура генів стійкості, що знайдені в північноамериканських видів і рас. Гени позначені символом R, а раси – відповідно числами 1, 2, 3 і т.д. Форми, які не мають домінантних генів, уражуються всіма расами. Ген R1 контролює стійкість до рас, у позначенні яких немає числа 1. тобто до рас 2; 3; 4; 2, 3; 2, 4; 3, 4; 2, 3, 4. Ген R2 обумовлює стійкість до рас 1; 3; 1,3; 1,4 і т.д. Ураження можливе, коли патоген позначений усіма числами, що відповідають генотипу рослини. Наприклад, генотип R1R2 вражається расами 1,2; 1, 2, 3; 1, 2, 3, 4, але стійкий до всіх інших рас.
Раси за здатністю вражати рослини ділять на прості і складні. Прості раси заражують рослини без R-генів (раса 0) або з малою їх чисельністю (раси 1; 2; 3 і ін.), складні діють на рослину з більшим числом R-генів. Наприклад, раса 1, 2, 3, 4 уражує рослини з генотипом R1R2R3R4. Знайдено 10 R-генів, що контролюють надчутливість, Передача їх від дикої форми S. demissum і наступне перекомбінування відбувається легко, оскільки гени домінантні, знахдяться в різних хромосомах і спадкуються за тетрасомічним типом. Дія R-генів розповсюджується головним чином на листки, а клубені при цьому можуть уражуватися. Встановлено, що всі сорти, які надчутливі по клубенях, надчутливі і по листках, а зворотня залежність проявляється не завжди. Ген R1 у переважній більшості випадків впливає на надчутливість як листків, так і клубенів. Гени R2, R3, i R4 забезпечують надчутливість клубенів лише інколи.
Польова стійкість залежить від дії декількох захисних механізмів і визначається одним з них або всіма разом. Контролюється багатьома генами. Спадкується рецесивно або проміжньо, залежить від багатьох зовнішніх чинників (температури, вологості, добрив, онтогенетичного віку рослин). Польова стійкість клубенів – полігенна ознака, що не залежить від стійкості листків. Обидві форми стійкості контролюються різними системами полігенів. У S. tuberosum встановлено зчеплення між польовою стійкістю листків і пізньостиглістю і відсутність такого зв’язку між пізньостиглістю і стійкістю клубенів. Виявлено, що в скоростиглих форм можуть бути високостійкі клубені, але вони завжди мають вразливе бадилля.
В зв’язку з наявністю багатьох рас патогена найбільш бажане для селекції сполучення в одному сорті двох типів стійкості: надчутливості і польової стійкості, що особливо важливо при створенні середньо- і пізньостиглих сортів, оскільки хвороба розвивається частіш за все в другій половині вегетації.
Стійкість до вірусних захворювань. У картоплі вона може обумовлюватися імунітетом, надчутливістю, польовою стійкістю. Імунітет знайдений лише до вірусів X, Y i A. У американського сіянця DA 41.956 виявлено два домінантних комплементарних гена, що контролюють імунітет до віруса Х, один з яких знаходиться в симплексному, а інший – у дуплексному стані (A2a2Bb3), батьківські форми – були сприйнятливими.
Імунітет до віруса X у S. acaule визначається серією алельних генів: ген Rxобумовлює імунітет, ген Rxn – надчутливість, ген Rxs – утворення некрозів з мозаїкою, rx – сприйнятливість. Домінування генів спостерігається в такій послідовності: Rx > Rxn > Rxs > rx.
У S. stoloniferum стійкість до віруса Y контролюється серією алелів одного домінантного гена: Ry > Ryn > Rys > ry, де перший обумовлює імунітет, другий – надчутливість, третій – некротичну реакцію з мозаїкою, четвертий – сприйнятливість. Ген Ry проявляє плейотропну дію, і контролює також імунітет до віруса А. Стійкість у даних видів спадкується домінантно при самозапиленні в співвідношенні 3 (стійкі) : 1 (нестійкі ).
Надчутливі до віруса Y форми знайдені серед рослин диплоїдного виду S. commersonii Dun. Реакція надчутливості в селекційних сортів до штаммів вірусів X, Y i A проявляється в некрозі верхівки і контролюється домінантними генами N, дія яких залежить від штамового складу цих вірусів і не забезпечує повного захисту від них. Лише домінантний ген Na, що контролює надчутливість до віруса А, захищає картоплю від нього. Тому селекцію на вказаний вірус можна проводити на основі S. tuberosum.
До вірусів М і закручування листків знайдена лише польова стійкість, до першого – у видів S. commersonii, S. chacoense, до другого – у S. aculate, S. chacoense і ін. Вона проявляє полігенний тип спадкування з підвищеним інфекційним навантаженням.
Стійкість до раку. Стійкість до звичайного (далемського) біотипу D, широко розповсюдженого в усіх країнах раку, контролюється трьома домінантними генами: самостійним незалежним геном А і двома комплементарними генами Y i Z, останнє пояснює прояв стійких гібридів від сприйнятливих батьківських форм. Сорти з геном Х у симплексному (Хххх) стані при самозапиленні утворюють 75%, а в дуплексному за цим геном стані сорти (ХХхх) – 97,2% стійких форм.
Існування більш агресивних біотипів раку (рвхівський, буковинський, міжгірський) потребує пошуку нових джерел стійкості. До нових біотипів стійкі форми S. andigenum, міжвидові сорти-гібриди.
Стійкість до парші звичайної. Ця ознака контролюється домінантними генами з полігенним ефектом. Один ген обумовлює часткову стійкість. Найбільш стійкі квадриплекси А4 (сорт Гінденбург), триплекси А3а (сорт Юбель). По мірі зменшення дози гена стійкість знижується. Вона залежить також від зовнішніх умов і інфекційного навантаження. Стійкість до парші проявляють форми з лусковою кожурою клубенів, що може бути маркерною ознакою при доборі.
Стійкість до чорної ніжки. Контролюється полігенами з адитивним ефектом, тому при розщепленні гібридів існує поступова низка перехідних форм від високостійких до сприйнятливих і можливо вищіплення стійких трансгресій.
Стійкість до кільчастої гнилі. Спадкується домінантно, в нащадків від самозапилення стійких сортів переважають стійкі форми.
Нематодостійкість. У диких видів контролюється як олігогенами, так і полігенами. У S. andigenum знайдений надчутливий тип стійкості, що обумовлений домінантним геном Н1. який має повну пенетрантність, тобто здатність пригнічувати утворення цист до мінімуму. Ген Н1 контролює стійкість до патотипу Ro-1, ген H2 (у S. multidissectum Hawk.) – до патотипу Ro-2. Стійкість до деяких патотипів нематоди спадкується полігенно.
Придатність для переробки на чіпси. Якість чипсів обумовлена їх кольором. Він може бути золотаво-жовтим, або коричневим, що залежить від реакції Майларда, яка відбувається між амінокислотами і редукуючими цукрами при підвищеній температурі (160 – 1800С). Продуктом реакції є темнозабарвлені меланоїди, що погіршують колір і харчову цінність чіпсів. При визначенні придатності сортів картоплі для переробки велике значення має вміст у них редукуючих цукрів, а також спадкування цієї ознаки в нащадків. Вміст моноцукрів контролюється двома домінантними епістатично взаємодіючими генами з адитивним ефектом алелів кожного з них. Один ген (М) обумовлює синтез моноцукрів у період холодного зберігання клубенів при температурі 2 – 30С, другий (С)- пригнічує синтез, тобто діє як епістатичний ген-супресор, в результаті чого реакція перетворення крохмалю в редукуючі цукри знаходиться в динамічній рівновазі. У сортів, які придатні до переробки, зміщення спадкування в напрямку збільшення редукуючих цукрів відбувається повільніше, в непридатних – швидше. Оскільки ознака спадкується по типу тетрасомії, то ген С може знаходитися в різному алельному стані (від С4 до с4). Передбачувано визначені генотипи сортів по гену-супресору: придатні – дуплекси С2с2 (Дезіре, Камераз, Верба), триплекс С3с (Раменський), непридатні – нуліплекси с4 (Гідра, Гранола).
Цитоплазматична чоловіча стерільність. Клони ЦЧС у клубнеутворюючих видів Solanum зустрічаються рідко. Однак у деяких роботах по міжвидовій гібридизації картоплі показаний прояв цитоплазматичної чоловічої стерільності. ЦЧС виявлено в схрещуваннях S. tuberosum x S. curtilobum, а реципрокні схрещування дали нормальні рослини з фертильним пилком у F1. Форми з ЦЧС використовуються як для генетичних досліджень, так і для селекційної роботи.