Селекція досягнула видатних успіхів вдосконалення надземних частин рослини жита, але добір за потужністю кореневої системи лише починається. Розвиток кореневої системи залежить від структури грунту, його вологості, поживності, наявності мінеральних добрив, але між сортами існує різниця особливостей росту коріння. За даними J.Mac Key (1979), рослини з крупними надземними частинами утворюють більш розвинуту кореневу систему. Доктриною селекції озимого жита передбачається істотне скорочення висоти стебла і, тому збільшення потужності кореневої системи набуває великої актуальності (А.Ф. Тромпель, 1980).
Найважливішою функцією коріння є поглинання води і розчинних у ній мінеральних речовин, постачання їх у стебло, листя і генеративні органи. Від потужності кореневої системи залежить закріплення рослин у грунті і утримання їх у вертикальному стані. Кореневій системі належить визначальне значення збільшення продуктивності рослин.
Морфологічні і біологічні ознаки кореневої системи важко досліджувати. Вегетуючі рослини при дослідженні гинуть або пригнічуються, що перешкоджає проведенню польових доборів за потужністю розвитку кореневої системи.
Можливість добору рослин, починаючи з появи зародкових корінців, приваблива для селекціонерів (В.А. Кумаков, 1969). Число зародкових корінців (ЧЗК) – зручна кількісна ознака для генетичного аналізу. ЧЗК порівняно легко визначається при застосуванні специфічної методики, потребує мінімум коштів, праці і часу, до того ж між сортами існує істотна фенотипічна різноманітність за цією ознакою. Мінливість ЧЗК є підставою для генетичного покращення ознаки, вивчення взаємозв’язків їх з компонентами проуктивності при доборах на врожайний потенціал. Розмах мінливості коливається від 1 до 10 зародкових корінців у насінин короткостеблого озимого жита, який, переважно, вкладається в три стандартних відхилення від середньої в плюс напрямку.
У науковій літературі даних про успадкування ЧЗК у короткостеблих зразків жита немає. В наших експериментах (В.В. Скорик, 1994) успадкування числа зародкових корінців становило h2 = 0,6220 – 0,8964***, що визначене за генетичними коефіцієнтами кореляції між батьками і нащадками. Виходячи з цих показників, передбачалося, що ефективність прямого добору за ЧЗК у домінантно короткостеблих популяцій озимого жита буде високою. Подальше поглиблене селекційне вдосконалення популяцій жита від насичуючих і складних ступінчастих схрещувань переконливо довели, що на заключних етапах селекції необхідно проводити добори на потужність первинної кореневої системи. З застосуванням добору на ЧЗК в популяціях F10ВПК5 х [F2Kustro x (F2к-10028 х Саратовське 4)] створено і передано на сортовипробування і внесено в Реєстр сорт Воля; з популяції F10 (інтеркрос п’яти сортів) х Імунер 76 з еректофільною орієнтацією листа, яка в кожному поколінні проходила добір на ЧЗК і випробування на загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) запатентований синтетик Арфа.
Питання генетичної кореляції стають надзвичайно актуальними при виборі селекційної стратегії вдосконалення культури, оскільки комплексний підхід до вивчення природи потребує розгляду явища в безперервній мінливості і взаємозв’язку. Дві (або декілька) ознак можуть бути між собою пов’язані спадковими чинниками у вигляді плейотропного або зчепленого спадкування. Як правило, зчеплене спадкування в результаті кросинговеру в наступному поколінні розпадається, як це, переважно, трапляється в F2. Плейотропний ефект спадкування набагато стійкіше передається від батьків до нащадків, і розрив між корелюючими ознаками в цьому випадку істотно менш вірогідний, тому що на відповідній ділянці хромосоми кросинговер трапляється як рідкісне явище. В разі плейотропного спадкування бажаної і небажаної ознак для селекційного розриву між ними, необхідно збільшити об’єм досліджуваної популяції, з метою виділення бажаних кросоверних генотипів.
Найбільший інтерес для селекції жита являють генетичні кореляції, які одержують при визначенні з’язку між ознаками батьків і їх прямих нащадків. Генетична спорідненість ЧЗК з іншими ознаками в домінантно короткостеблих популяцій озимого жита повідомляється вперше.
Між ЧЗК і висотою рослин фенотипічна спорідненість варіювання помірна позитивна. Але генетичні кореляції ЧЗК батьків і висоти рослин у нащадків навпаки – негативні і чітко виражені (rG = -0,3373 - -0,5170***). Така генетично обумовлена кореляція надзвичайно сприятлива і співпадає з стратегією селекційного одночасного вдосконалення озимого жита на стійкість до вилягання і збільшення врожайності. Рослини, які утворюють більш потужну первинну кореневу систему, мають понижене стебло, а разом ці дві ознаки визначають характер стійкості короткостеблого жита до стеблового і кореневого вилягання.
Навпаки, висота рослин батьківської популяції з ЧЗК їх прямих нащадків виявила позитивний, хоча значно менший за величиною, взаємозв’язок. Тому споріднений добір низькостебельних форм не супроводжуватиметься істотним збільшенням ЧЗК в їх прямих нащадків. Крім того, виникають технічні утруднення при різноспрямованій селекції на зменшення висоти і збільшення ЧЗК, через позитивні фенотипічні кореляції між ними. Фенотипічна кореляція свідчить про те, що ЧЗК і висота рослин однаково спрямовано реагують на покращення або погіршення умов вирощування. Селекція на збільшення ЧЗК не заважає створенню короткостеблих сортів жита, а навпаки, в 5 – 27% випадків, сприяє зниженню висоти рослин. Збільшення величини селекційного диференціалу в батьківській генерації всього на один зародковий корінь сприяє зниженню середньої висоти рослин нащадків від 1,86 до 10,03 см у різних за походженням короткостеблих популяцій озимого жита.
Селекційне збільшення ЧЗК сприятиме спорідненому збільшенню продуктивної кущистості і навпаки. Непрямий добір на збільшення ЧЗК технічно безперечно легше і ефективніше проводити за продуктивною кущистістю. Помічено, що зразки озимого жита з домінантними генами короткостеблості мають підвищену продуктивну кущистість. Таке явище пояснюється негативною генетичною асоціацією висоти стебла з ЧЗК, які в свою чергу позитивно взаємозв’язані з продуктивною кущистістю.
Більш складний характер генетичної асоціації ЧЗК з ознакми колоса. Фенотипічні кореляції ЧЗК у різноманітних генетично короткостеблих зразків озимого жита з довжиною, числом квіток, зерен і озерненістю колоса за величиною різні, але всі позитивні. А от генетичні кореляції між вищезгаданими ознаками завжди істотні і позитивні (rG = 0,2369 – 0,6973***).
При наявності генів крупнозернисті у рекурентної материнської форми генетичні кореляції ЧЗК з довжиною, числом квіток, зерен і озерненістю колоса виявилися негативними (rG = -03866 - -0,4019***). Подібне явище пояснюють (Н.Б. Белько, 1981) різним генотипічним середовищем у якому функціонують гени домінантної короткостеблості і імунітету до борошнистої роси.
Ймовірний генетичний вплив виявляє ЧЗК на продуктивність колоса. Фенотипічні кореляції цих двох ознак у всіх випадках позитивні. Генетичний взаємозв’язок ЧЗК рослин і маси зерна з колоса в усіх нащадків виявилися стійкими і високо істотними (rG = 0,3370 – 0,5606***). Прямий добір за ЧЗК рослин короткостеблих популяцій жита сприяє збільшенню маси зерна з колоса потомства. Навпаки, добір за масою зерна з колоса не призведе до істотного збільшення ЧЗК, оскільки генетичного зв’язку мати-нащадок у зразків з домінантною короткостеблістю не встановлено.
Фенотипічнеі і генетичні коефіцієнти кореляції ЧЗК і маси зерна з рослини виявили не високі, переважно, позитивні, асоціації. Прямого збільшення продуктивності рослин спорідненою селекцією за потужністю зародкової кореневої системи досягнути важко. Напевно легше цього досягнути з використанням більш простих складових ознак.
Високі і стабільні позитивні фенотипічні (rP =0,4896 – 0,5780***) і генетичні (rG = 0,4344 – 0,5094***) кореляції одержані між ЧЗК і крупністю зерна (масою 100 зерен). Доведено, що в короткостеблих селекційних зразках добір по ЧЗК батьківської генерації призведить до збільшення крупнисті зерна їх прямих нащадків і навпаки – збільшення маси 100 зерен з рослини сприяє збільшенню потужності первинної кореневої системи.
Таким чином, домінантно короткостеблі селекційні зразки виявили високі коефіцієнти успадкування ЧЗК, що свідчить про переважну адитивну дію генів і, як наслідок, високий ефект добору. Показники фенотипічної кореляції не відображають дійсну генетичну спорідненість між ЧЗК і ознаками продуктивності і можуть використовуватися в селекції дуже обмежено. В перспективних селекційних прогамах необхідно використовувати генетичні кореляції з застосування генетичного аналізу для розчленування їх взаємодії на плейотропний і зчеплений ефект спорідненого спадкування. Створення і внесення в Державний Реєстр сортів синтетиків Боротьба, Богуславка, Воля, Арфа, Дозор, Синтетик 38 переконливо доводить виправданість використання прийомів кількісної генетики в практичну селекцію короткостеблих сортів озимого жита.
Селекція на стійкість до хвороб.Необхідність створення сортів сільськогосподарських рослин стійких до хвороб особливо загострилася вже в другій половині ХІХ сторіччя, коли в виробництві поширилися генетично одноманітні сорти. Сільськогосподарські культури вражаються приблизно 50 тис. видами грибів, які викликають 1500 різних хвороб (А.А. Жученко, 1980). Хвороби і шкідники щорічно знищують до 40% потенційної сільськогосподарської продукції, вартість світових утрат якої оцінюється спеціалістами сумою від 12 до 25 млрд. доларів (E.F. Darley et al., 1966; S.H. Wittwer, 1970).
Вже перші дослідження встановили величезну різноманітність видів патогенів рослин (E.C. Stakman et. al., 1917,1922). Було виявлено величезну диференціацію видів, форм, рас патогенів, вивчення яких стримувалося лише ентузіазмом дослідників (H.H. Flor, 1947, 1956, 1970, 1971).
Врахування генетичної диференціації патогенів набуло виключного значення при дослідженні стійкості рослин до захворювань, створення і освоєння в виробництві стійких сортів (A. Hooker, 1967; J.E. Van der Plank, 1968, 1969; R.A. Robinson, 1969). Питання, яку вірулентність здатна вкласти природа в збудників хвороб і яку стійкість може придати культурним рослинам людина, набули надзвичайно великого значення для сільського господарства в усьому світі (Е. Стекман, Дж. Харар, 1967).
У більшості аграрно розвинених країн ведеться інтенсивний пошук біологічних, хімічних, а також інтегрованих методів боротьби з хворобами. Створення і освоєння в реальному виробництві стійких до хвороб сортів є найбільш ефективним, дешевим і цивілізованим методом боротьби з захворюванням рослин (М.П. Лісовий, 1981). За даними Ф. Бріггса і П. Ноулза (1972), сільське господарство США за рахунок використання стійких сортів щорічно одержує прибуток, що дорівнює приблизно 20% від загальної вартості продукції. Крім того, створення стійких сортів дає можливість уникати необхідності використання фунгіцидів, що набуває величезного значення в умовах екологічної кризи в Україні.
Проблему стійкості озимого жита до вилягання шляхом створення домінантно короткостеблих сортів необхідно вирішувати одночасно з питаннями імунітету рослин до грибкових захворювань.
Оскільки зменшення висоти рослин жита обумовлено зменшенням довжини міжвузолів, а кількість листків залишається такою ж, як у високорослих рослин, то скорочується відстань між ярусами листків і всі листки наближаються до рівня поверхні грунту. Така зміна архітектоніки рослин сприяє більшому затіненню грунту, меншій аерації посівів, підвищенню затіненності, вологості і, як наслідок, посиленому розвитку грибкових захворювань. Крім того, у короткостеблих рослин частка фотосинтезуючої поверхні стебла знижується майже на 40% порівняно з довгостебельними, і тому навіть при однаковому ураженні листової поверхні грибковими захворюваннями у рослин жита з скороченим стеблом знижується продуктивність
Всі органи рослин приймають відповідну участь у формуванні врожаю загальної біомаси, в тому числі і зерна, тому зміна архітектоніки рослини селекцією на короткостеблість призвела до зміни співвідношення величин фотосинтетичної поверхні її частин. Це в свою чергу призвело до генетико-фізіологічної зміни співвідношення рослин з умовами зовнішнього середовища.
Створення провокаційно-інфекційного фона для селекції на стійкість до грибкових хвороб. Без добре опрацьованих методів оцінки стійкості жита до хвороб неможливо виявити стійкі сорти і рослини (В.Г. Смирнов та ін., 1979; Г.С. Фадеєва, 1979). Через те, що сприятливі для розвитку хвороби умови в полі бувають не кожного року, опрацювання надійних методів вивчення стійкості жита до хвороб є надзвичайно важливою ланкою в практичній селекційній роботі. Тому, для селекції виникає потреба створення провокаційних фонів для щорічної надійної оцінки вихідного матеріалу.
Створення умов сприятливих для розвитку відповідного патогена або їх комплексу одержало в селекції назву провокаційного фона. Для максимального зараження рослин жита грбковими захворюваннями – сніговою пляснявою (Fusarium nivale Ces.), стебловою гниллю (Fusarium culmorum, F. avenaceum, F. oxisporum, і ін.), бурою іржею (Puccinia dispersa Eriks et Henn.), стебловою іржею (Puccinia graminis Pers. secalis Eriks et Henn.), борошнистою росою (Erysiphe graminis D.S.) створювався провокаційний фон. На ділянку площею 0,6 га, оточену з трьох сторін, окрім сонячної, лісосмугами, вноситься через кожні три роки по 180 т/га свіжого гною. Для накопчекння інфекції застосовувується беззмінний посів жита по житу. Щорічно хворі рослини, які вибраковуються до початку цвітіння, подрібнюються і разом з пожнивними рештками заорюються в грунт.
Таким чином, високі дози гною сприяють потужному розвитку рослин, а накопичення в грунті решток з хворих рослин дає можливість заражувати рослини на 100% усіма видами грибкових захворювань, які накопичуються в грунті.
Для зараження рослин борошнистою росою, бурою і стебловою іржею , проводиться нанесення суспензії уредоспор і телейтоспор ранцевим обприскувачем в сприятливий для розвитку патогенна період. Перед нанесенням суспензії спор ділянка штучно рясно зволожується протягом дня. Після заходу сонця ввечері безпосередньо на рослини в період їх виходу в трубку наносяться спори відповідної інфекції. Протягом семи днів відбувається інвазія рослин, після чого їх можна оцінювати за ступенем ураження.
Спостереження за динамікою прояву грибкових захворювань вихідного і гібридного селекційного матеріалу озимого жита проводиться протягом усього вегетаційного періоду. Рослини, які виявляють стійкість до захворювання хворобами, для повної впевненості заражаються повторно свіжим інокулюмом. Зараження борошнистою росою, бурою і стебловою іржею проводиться нанесенням на виявлені рослини уредоспор з ураженого листя. Рослини, які попередньо визнані стійкими, „пригладжуються” спеціальною рукавичкою з наждачного паперу.
Простий у застосуванні, але ефективний для використання в практичній селекційній роботі метод дає змогу одержувати максимальне захворювання рослин озимого жита борошнистою росою, бурою і стебловою іржею.
Для прискореної оцінки селекційного матеріалу використовується метод зараження борошнистою росою на проростках. В період масового ураження Еrysipha graminis збирається листя з клейстоціями, і зберігається в холодильнику при температурі -1-30С в нещільно закритому скляному посуді. Перед зараженням проростків інфекційний матеріал змочується водою і поміщається в термостат при температурі 20 – 220С для визрівання спор. Після цього готують суспензію спор і пульвелізатором наносять на листки проростків з концентрацією 60 – 70 тис. в 1 мл. розчину. В фазі 1 – 2 листочків рослини поміщаються в вологу камеру на 10 – 12 год (Л.А. Корольова, 1977).
Оптимальними умовами для зараження рослин борошнистою росою вважається - вологість повітря 90 – 100%, температура + 22 – 250С. При 10 – 12 годинному освітленні лампами денного світла. Через сім-вісім днів оцінюється ступінь зараженості рослин. Стійкі рослини пересаджуються на провокаціно-інфекційну ділянку, де їх за потребою клонують, додатково для впевненості заражують свіжим інокулюмом і проводять поглиблені селекційні маніпуляції.
Поряд з іншими хворобами жита борошниста роса (Erysipha graminis) скрізь розповсюджена. Серед світового генофонду жита не знайдено стійких до захворювання борошнистою росою сортів і диких зразків. Перші дослідження (B. Zwatz, 1972; G. Effland, 1972; H. Frauenstein, 1973; J. Kochling et. al., 1975; H. Muller, 1983; V. Lind, 1985) за шкодочинністю від борошнистої роси виявили втрати врожаю зерна від 12 до 42%. При епіфітотіях борошнистої роси менше втрат зазнають високорослі сорти тому, що основну фотосинтетичну функцію при захворюванні листя беруть на себе стебла. Створення короткостеблих сортів надзвичайно загострило проблему генетичного вдосконалення озимого жита на стійкість до грибкових захворювань і зокрема борошнистої роси.
В.Д. Кобилянським (1982) створено новий донор стійкості до борошнистої роси – Імеріг 1. Спадковість стійкості до борошнистої роси в цього донора домінує при схрещуванні над схильністю до захворювання в розщеплюється в F2 за простою моно генною схемою – 3 : 1. Захворювання борошнистою росою обумовлює зменшення висоти рослин, числа колосків і зерен у колосі, крупності зерна і викликає значне зменшення продуктивності рослини. Чітко встановлено зменшення показників продуктивності рослини і врожаю зерна з одиниці площі по мірі збільшення ступеня враження борошнистою росою.
Особливо великої шкоди завдає борошниста роса озерненості колоса озимого жита. Від захворювання борошнистою росою втрачається 20 – 30% потенційних зерен. Істотно зменшується маса 1000 зерен по мірі враженості рослин борошнистою росою. В епіфітотійні роки від борошнистої роси втрачається 40 – 60% урожаю зерна.
Створення нового донора імунітету до борошнистої роси і використання його в селекції. Створені в ВІР (м. Пушкін, Санкт-Петербург) донори борошнистої роси в умовах Носівської селекційної станції (Чернігівська область) на жорсткому провокаційно-інфекційному фоні на 100% вражалися цією хворобою. Вирішення проблеми генетичної стійкості до борошнистої роси було покладено в основу селекційної програми домінантно короткостеблих сортів озимого жита виключно на власних донорах імунітету.
На створеному жорстокому провокаційно-інфекційному фоні в популяції F3 Харківське 60 х к-10028 виявили 17 імунних до борошнистої роси рослин. Після повторного їх заражування свіжим інокулюмом і остаточної впевненості їх імунності, рослини перед початком цвітіння були розклоновані на дві частини кожна. Одну частину клонів імунних рослин пересаджено і ізольовано під груповими бязевими каркасними будиночками, а другу частину – використано для проведення індикаторного схрещування з сприйнятливими до борошнистої роси сортами Кустро (ФРН) і Домінант (Нідерланди). Створеній імунній до борошнистої роси популяції жита було дано назву - Імунер 76 (В.В. Скорик, В.І. Москалець, 1981).
В таблиці наведені результати генетичного аналізу другого покоління реципрокних і зворотніх гібридів від схрещування донора Імунер 76 з сприйнятливими високорослими сортами Кустро і Домінант.
Таблиця
Генетичний аналіз F2 і зворотніх гібридів від схрещування донора Імунер 76 з сортами
Кустро і Домінант (1978 р.)
| Комбінації Схрещувань | Число рослин, шт | χ2 | Р | Співвідношення імунних до сприйнятливих | |||
| фактичне | теоретичне | ||||||
| імунних | сприйнят-ливих | імунних | сприйнят-ливих | ||||
| F2 Кустро х х Імунер 76 454 156 457,5 152,5 0,11 0,75 2,91 : 1 | |||||||
| F2 Імунер 76 х х Кустро 407 141 411 137 0,16 0,75 2,89 : 1 | |||||||
| F1 Кустро х (F1Кустро х х Імунер 76) 143 125 134 134 1,20 0,25 1,14 : 1 | |||||||
| F2 Домінант х х Імунер 76 365 107 354 118 1,36 0,25 3,41 : 1 | |||||||
| F2 Імунер 76 х х Домінант 368 118 364,5 121,5 0,13 0,75 3,12 : 1 | |||||||
| F1 Домінант х х (F1 Домінант х х Імунер 76) 130 112 121 121 1,34 0,25 1,16 : 1 | |||||||
У популяції F2 Кустро х Імунер 76 виявлено і вибракувано з коренем перед цвітінням 156 уражених борошнистою россою рослин. Решта, 454 рослини, виявилися імунними. Генетичним аналізом 548 рослин популяції F2 Імунер 76 х Кустро встановлено 407 імунних рослин, 141 – сприйнятливих до борошнистої роси. Серед 268 рослин аналізуючого схрещування F1 Кустро х (F1 Кустро х імунер 76) виявилося 143 імунних і 125 – сприйнятливих рослин.Аналогічне розщеплення виявилося при схрещуванні жита Імунер 76 з сортом Домінант. Згідно критеріїв хі-квадрат відношення імунних до сприйнятливих рослин F2 відповідало класичному 3 : 1, а при аналізуючих схрещуваннях – 1 : 1. Це свідчить, що імунітет до борошнистої роси донора Імунер 76 визначається одним домінантним геном.
Ген, який контролює імунітет жита до борошнистої роси позначений символом Er(В.Д. Кобилянський, 1977). Генетичний аналіз свідчить про те, що імунітет контролюється одним домінантним геном у гомозиготному стані (ErEr). Гетерозиготний стан гена (Erer) обумовлює стійкість рослин у період від сходів до колосіння. Добір гомозиготних (ErEr) повністю імунних рослин доцільно проводити перед початком цвітіння рослин при вирощуванні їх на провокаційно-інфекційному фоні. При цьому вибракувані рослини необхідно негайно подрібнити, щоб уникнути можливого перезапилення ними здорових рослин. Вибракувані з коренем рослини жита здатні викидати пилок навіть при наявності мізерної кількості вологи на поверхні грунту. Скошені рослини тим більше спроможні швидко відростати і утворювати колос на підгонах і також створюють загрозу небажаного перезапилення.