Методи добору

Масовий добір. У минулому мав надзвичайно важливе значення, тривалий час був основним методом селекції даної культури. Масовим добором створений сучасний цукровий буряк. У теперішній час масовий добір застосовується головним чином для підтримання (покращення) комерційних сортів у процесі їх використання в виробництві.

При використанні групового добору (модифікація масового) пердбачається додаткова розбивка матеріалу на окремі фракції за відповідними ознаками. Добір більш ефективний за ознаками з меншою амплітудою мінливості, наприклад по цукристості. Застосування масового добору при роботі з буряком має ті переваги, що добір проводиться в перший рік життя і його продукти на другий рік вегетації можуть бути ізольовані від можливого перезапилення.

Індивідуальний добір. Це основний метод селекції буряка. При осінньому збиранні коренів у селекційному розсаднику проводять жорстоку браковку (до 60 – 70%) за продуктивністю і іншими небажаними для селекціонера ознаками. Решта коренів поступає для аналізу в лабораторію, де визначають масу кожного кореня, його цукристість, технологічні якості, стійкість до кагатної гнилі і інші ознаки. В кожному цінному зразку відбирають 100 – 300 рекордистів, або всього 0,2 – 0,5%, які в наступному оцінюють по нащадках (педігрі); 5 – 15% коренів з найкращим сполученням корисних особливостей переважно відносять до супереліти. Оцінку нащадків проводять по материнській лінії з спрямованим регулюванням запилення в умовах просторової ізоляції.

Індивідуальний добір проводять одночасно за прямими і непрямими ознаками в процесі росту і розвитку буряка. Добір під час викопування за основними ознаками сполучають з добором по силі початкового росту, морфологічних особливостях надземної і підземної частин, характеру росту і розвитку рослин при розширених площах живлення, особливостях онтогенезу буряка другого року життя.

Нащадки кожної індивідуально відібраної рослини представляють собою популяцію, оскільки відсутній строгий контроль за запиленням, а ступінь гетерозиготності збільшується при репродукуванні. Для підтримання селективних ознак на відповідному рівні доводиться в кожному наступному поколінні застосовувати масовий добір найбільш типових екземплярів. Таким чином, масовий добір має вжливе значення як підтримуючий чинник індивідуально відібраних нащадків.

Рекуррентний добір. Будь яка програма по гібридній селекції повинна передбачати безперервне вдосконалення вихідних популяцій з використанням різноманітних видів рекуррентної селекції.

Обов’язкова умова проведення рекуррентних доборів – одержання самозапилених нащадків від гібридних рослин, які виділилися за селекційними оцінками, у буряка виконати достатньо складно, оскільки більшість рослин в популяціях строго несумісні. В деяких схемах рекурентної селекції, в тому числі буряка, самозапилення замінюють клонуванням вихідних рослин, тобто протягом всього терміну робіт по оцінках гібридних нащадків вихідні рослини підтримуються вегетативним шляхом. Вегетативне розмноження великої кількості рослин збільшує витрати коштів і праці при широких масштабах селекційної роботи. Перспективні такі схеми, при яких смозапилення може проводиться легко, а перекомбінування генетичного матеріалу в селектованих популяціях - без витрат ручної праці.

Рекуррентна схема покращення популяцій 0-типу, запропонована Босемарком. В програмах по гібридній селекції буряка з використанням самозапилених ліній з ЦЧС метою cелекції стало створення ліній типу 0 з високою комбінаційною здатністю і високими показниками за господарсько цінними ознаками. Для проведення гібридизації з метою рекомбінації генетичного матеріалу пропонується використовувати генну стерільність, яка контролюється одним рецесивним геном а1. Гомозиготи а1а1 повністю стерільні, а гетерозиготи А1а1 і гомозиготи А1А1 фертильні. Для одержання самозапилених нащадків у покращуваних рекуррентним добором лініях 0-типу використовується ген Sf, який обумовлює самофертильність, що походить з лінії SLC 101. Спочатку проводиться перекомбінування ліній 0-типу, з генотипом SfSfmmA1Axxzz, тобто гомозигот за генами самофертильності (Sf), одноростковості (m), закріплення ЦЧС (x i z), домінантному гену ядерної фертильності (А1). Лінії 0-типу схрещують з стерільною лінією генотипу SfSfmma1a1xxzz (гомозигота по а1). Перше покоління буде фертильним (гетерозигота А1а1). У другому поколінні співвідношення фертильних і стерильних рослин буде 3 : 1 (розщеплення по локусу А1). В F2 виділяють стерільні рослини і для наступної роботи залишають лише їх нащадків. В F3, завдяки випадковості перезапилення, співвідношення фертильних рослин до стерільних становитиме 2 : 1. У четвертому поколінні стерільні по пилку рослин (а1а1) схрещують з видатними за якимось господарсько цінними ознаками фертильними багаторостковими самонесумісними популяціями генотипу S1S2MMA1A1, де гени S1 i S2 – алелі по гену несумісності, М – ген, що контролює багаторостковість, А1 – домінантний алель ядерної чоловічої фертильності.

Одна частина гібридних нащадків буде гетерозиготною по генах Хх і Zz, інша – гомозиготною по цих генах, їх співвідношення визначається структурою багаторосткової популяції буряка по генах, що закріплюють стерільність. Для визначення гомозигот по генах x i z проводять аналізуюче схрещування з стерільною рослиною генотипу SxxzzBB (B – ген, що контролює однорічний цикл розвитку рослин). Одночасно проводять аналізуюче схрещування рослин F1 з вихідною лінією з метою виділення гомозигот за ознаками одноростковості і ядерної стерільності. В нащадків від другого аналізуючого схрещування виділяють гомозиготи по генах m i a1 (гомозиготність за генами x i z виявляють по результатах першого аналізуючого схрещування). Виділяють рослини вказаних генотипів на ділянці насичуючого схрещування, на якому лінії з ЦЧС запилюються пилком аналізованої популяції. Насіння збирають лише з стерільних рослин (генотип а1а1), які використовують у сортовипробуваннях для оцінки нових рекомбінантних генотипів за господарсько цінними ознаками. Відібрані рослини в наступному поколінні самозапилюють, а одержане насіння використовують для оцінки зразків по господарсько цінних ознаках і для формування популяції для нового цикла добору.

Без сумніву переваги даної схеми покращення популяцій 0-типу полягаєють у використанні в ній широкого арсеналу можливостей, що надає спеціальна генетика цукрового буряка. Тривалість одного циклу добору (10 і більше років), нагромадженість селекційного процеса є недоліками цієї схеми, яка може бути реалізована в спеціалізованих селекційних установах.

Схема рекуррентної селекції з використанням самонесумісності самозапилених ліній цукрового буряка. Перший етап (І) рекуррентної селекції фертильних ліній пердбачає вільне перезапилення ліній між собою (мал. 47). Ст. 454. Лінії висівають рядками на одній ділянці так, щоб вони могли перезапилюватися одна з одною. Таким чином, при гібридизації виходить в цілому n(n – 1) гібридних комбінацій (прямих і зворотніх). Гібридність нащадків через випадковість переносу пилку повинна встановлюватися прямим шляхом у штеклінгів (невеликих корнеплодів масою 30 – 50 г), які одержані з насіння кожної материнської лінії. Для визначення напрямку схрещування і виходу гібридів зручно використовувати ізоферменти як маркери процесу запилення. Збирання проводять окремо з ділянки кожного материнського компонента.

Гібриди F1 від усіх комбінацій схрещування самозапилюють, у них одночасно проводять добір за ознакою одноростковості (етап ІІ).

Частина нащадків від самозапилення розмножується в собі (під груповими ізоляторами), а інші паралельно схрещуються з сортами-тестерами з домінантними маркерними генами (етап ІІІ) для оцінки топкросних гібридів у порівняльних сортовипробуваннях наступних років (етап IV). За даними екологічного випробування, в формуванні нової синтетичної популяції приймають участь лише ті нащадки, які мали кращі показники по утилітарних ознаках в різних агроекологічних зонах вирощування. Кращі зразки використовуються для формування багатолінійних гібридів і синтетичних сортів. Для переходу до наступного циклу рекуррентного добору слід виділити лінії, які гомозиготні за маркерними генами. Тому нащадки від розмноження в собі окремих зразків, які виділилися в сортовипробуваннях, знову піддають самозапиленню (етап V) з метою наступних доборів за ознакою одноростковості і для гомозиготації маркерних локусів.

Насіння від самозапилення використовують для одержання штеклінгів і контроля за маркерними генами з метою виділення гомозигот. Частину штеклінгів залишають для розмноження в собі під груповими ізоляторами, другу частину - для схрещування з тестером (етап VI). Після завершення другого цикла сортовипробувань (етап VII) кращі зразки включають у формування синтетика Syn 1 для нового цикла рекуррентної селекції.

Остання схема значно простіша, і на проведення одного цикла рекуррентного добору потрібно вдвічі менше часу.