Селекція на гетерозис

Виконання програм селекції буряка на гетерозис відбувається на диплоїдному, триплоїдному і тетраплоїдному рівнях. Переконливих доказів переваг будь якого одного шляху поки що не отримано, тому селекційну роботу проводять у різних напрямках. Головне завдвння при будь яких методах – підвищення гібридності нащадків.

Інбридинг. Як формоутворюючий чинник – це один з найбільш ефективних шляхів використання існуючого генофонда культурних форм буряка. З використанням даного методу закріплюються такі важливі оознаки, як висока комбінаційна здатність, стійкість до хвороб, одноростковість, нецвітушність, висока цукристість, тип куща і ін. Добір самофертильних ліній не представляє інтересу для селекції на гетерозис через їх слабке взаємне перезапилення. Самофертильні форми виявилися досить вдалими як закріплювачі стерільності. При цьому вони повинні мати високу комбінаційну здатність. Глибокий інбридинг в селекції буряка, на думку В.Г. Перетятько, недоцільний, оскільки самозапилення діє негативно, аж до повної загибелі рослин.

Комбінаційна здатність проявляється незалежно від ступеня інбридингу і не має прямого зв’язку з ним. Враховуючи перспективи одержання гаплоїдів in vitro існоють перспективи прискорення процеса виділення гомозиготних форм.

Пробні схрещування. Загальну комбінаційну здатність, що має в селекції буряка велике значення, вивчають методами топкроса і полікроса з модифікаціями, які враховують біологічні особливості культури (перезапилення в межах материнського сорта через неможливість масової кастрації обмеженої технічними можливостями, відмінність компонентів схрещування по плоїдності і т.д.), причому перевагу надають топкросу. Інформація про комбінаційну здатність, яка одержується в системах топкроса і полікроса, практично однакова.

Лінії з ЦЧС менше різняться по комбінаційній здатності в результаті меншої їх генетичної диференціації. В буряка за тестери найбільш придатні високопродуктивні лінії. Дослідження останніх років показали, що одночасне використання в топкросних схрещуваннях двох тестерів (фертильного і чоловічостерільного) дає змогу більш точно оцінювати загальну комбінаційну здатність створюваних ліній і прискорює підбір конкретних батьківських пар для створення гетерозисних гібридів. Для виявлення ліній, які забезпечують високу цукристість гібридів, доцільно застосовувати за тестер низькоцукристі форми буряка з маркерними генами (Red tester і ін.). Повна діалельна схема в селекційній практиці через великий об’єм схрещувань застосовується по мірі необхідності.

Методика роботи з диплоїдними сортами. Будь який сорт буряка представляє собою популяцію. Його формування відбувається декількома шляхами. Один з них пов’язаний з підбором компонентів, які пройшли оцінку з допомогою пробних схрещувань. Компоненти підбирають з урахуванням їх біологічних особливостей. Так, сорт Рамонська 06 створений шляхом схрещування посухостійких і вологолюбивих нащадків. Зформовані за такою схемою сорти можуть розмножуватися як популяція без самостійного насінництва окремих компонентів або ж при щорічній передачі в репродукційні посіви насіння окремих компонентів при схрещуванні їх у фазі насіневої еліти. Для маточних посівів використовують суміш насіння цих компонентів. У висадках фабричної генерації відбувається схрещування, і в виробництво передають гібридне насіння.

Другий шлях пов’язаний з використанням схеми полікроса для формування в кінцевому підсумку сорта-синтетика. Принципова схема в усіх селекційних установах загальна, різниця полягає в підборі компонентів для формування розсадника полікроса. Так, на Льговській дослідно-селекційній станції 10 кращих по комбінаційній здатності ліній, що створені методом помірного (послабленого) інбридінга, і гібридів першого покоління були включені в полікросні схрещування, в результаті чого отриманий сорт синтетик Льговський однонасіневий 52. За даним Верхняцької дослідно-селекційної станції жодна з парних комбінацій будь якого з 16 зразків не дала переваг перед гібридними нащадками від полікроса.

Одержання гібридів на основі міжлінійних і сортолінійних схрещувань. Американські селекціонери використовують масове одержання самозапилених ліній при вирощуванні буряка в гірських районах. Донором одноростковості, самофертильності і закріплення стерільності використовують лінію SLC 101 (генотип SfSfmmxxzz), яка покладена в основу одержання гібридних сортів одноросткового цукрового буряка в США і Західній Європі на основі ЦЧС. Після випробування самозапилених ліній на загальну і специфічну комбінаційну здатність в топкросах і діалельних схрещуваннях були створені гетерозисні гібриди, які перевищують по виходу цукру кращі диплоїдні сорти на 18 – 20%.

В Україні самозапилення самонесумісних ліній з використанням явища псевдонесумісності в умовах понижених температур отримують в Карпатах.

Використання експериментальної поліплоїдії. Дослідження по поліплоїдії в буряка відкрили нові перспективи в селекції – сполучення ефекта поліплоїдії і гетерозиса, що призвело до створення полігібридів.

Поліплоїдні гібриди одержують в результаті схрещування штучно створених тетраплоїдів з звичайними диплоїдними сортами, ефект яких грунтується на використанні гетерозиса тріплоїдних гібридів.

Створені поліплоїдні гібриди представляють собою анізоплоїдні популяції з наявністю трьох рівнів генома (2х, 3х 4х). Як правило, тетраплоїдні форми формувалися на основі невеликого числа рослин сорта, з цієї причини А.Н. Лутков і С.І. Малецький вважають, що такі форми одержані з використанням ослаблених інбридингом форм.

Враховуючи явище селективності запліднення, тетраплоїди застосовують за материнську форму при гібридизації . Найбільш сприятливе співвідношення тетраплоїдних і диплоїдних компонентів 4 : 1 або 3 : 1.

З допомогою поліплоїдії успішно вирішується селекція на одноростковість. Використання тетраплоїдних форм сортв Ялтушківська однонасінева і Білоцерківська однонасінева дало змогу створити низку однонасіневих полігібридів.

Новий напрямок селекційної роботи з поліплоїдами буряка полягає в схрещуваннях тетраплоїдних форм між собою При цьому стає можливим закріплення гетерозиса. В окремих випадках стає можливим перевищити показники анізоплоїдних популяцій. Створений в Інституті землеробства насичуючими схрещуваннями тетраплоїдних кормово-цукрових гібридів з тетраплоїдним кормовим буряком тетраплоїдний сорт коромового буряка Київський первищує районовані сорти по збору сухих речовин на 0,84 – 3,17 т/га.

Використання ЦЧС. Один з ефективних методів наступного збільшення врожайності цукрового буряка – застосування цитоплазматичної чоловічої стерільності, яка дає можливість істотно підвищити гібридність нащадків на диплоїдному, триплоїдному і тетраплоїдному рівнях.

Для прискорення оцінки ліній типу 0 на закріплюючу здатність рекомендується брати однорічні лінії з ЦЧС (з відповідними лініями типу 0).

В Україні селекційна робота з використанням ЦЧС започаткована в кінці 50-х років минулого століття. В європейських країнах ЦЧС сполчають з поліплоїдією. До схрещування з тетраплоїдами залучається стерильний матеріал, який отриманий на диплоїдній основі. Застосування за батьківські форми одноросткових компонентів дає змогу одержувати триплоїдні гібриди з високою ступінню одноростковості. Використання насичуючих схрещувань добре відомих стерільних багаторостокових форм з зодноростковими дає змогу вже в третьому поколінні сполучати одноростковість з 100%-ною стерільністю.

В 1965 р. в Швеції впроваджений у виробництво перший триплоїдний гібрид на стерільній основі Монохілл, який займав у окремі роки в країнах Західної Європи до 1,5 мл. га. Цей сорт і похідні від нього гібриди одержані з участю декількох десятків ліній, характеризувалися великою різноманітністю розетки. Тобто у гібридів спостерігається, окрім ефекта гетерозиса, також ефект взаємодії різноманітних форм прояву розетки листа. Такі гібриди характеризуються екологічною пластичністю, здатністю утворювати стабільний урожай в різноманітних грунтово-кліматичних умовах. За вказаною схемою в країнах Західної Європи створені поліплоїдні гібриди, що набули великого поширення.

Використання за стерільну форму тетраплоїдгного компонента створює великі перспективи в зв’язку з значним підвищенням гібридності нащадків, але через відсутність надійних донорів ЦЧС у тетраплоїдів і низької якості насіння ця схема поки що не застосовується.

Використання самонесумісності. Програми селекції, які грунтуються на явищі ЦЧС, економічно витратні, тому самонесумісність як природній механізм підтримання облігатного перехресного запилення можна використовувати в селекції цукрового буряка для одержання гібридів на основі фертильних ліній з поліморфізмом по генах, які контролюють самонесумісність. Вихід гібридного насіння при виробництві простих гібридів досягав 83,3%; при отриманні синтетичних гібридів схрещувіання трьох-п’яти ліній забезпечує майже 100%-ний вихід насіння. Генотипи рослин – з яких походять лінії і їх морфофізіологічні характеристики істотно впливають на вихід гібридів при їх схрещуванні. При одержанні синтетичних гібридів ці чинники істотно нівелюються. Тому виробництво синтетичних гібридів представляє перспективний напрямок селекції цурового буряка.