Створення і характеристика донора імунітету до бурої і стеблової іржі - Кобра

Поглиблений пошук нових донорів імунітету до бурої і стеблової іржі, стійких до місцевих рас патогенна обумовив проведення ретельного генетичного аналізу на провокаційно-інфекційному фоні рослин з популяцій S. montanum Guss., які походили з Афганістану, Ірану і Вірменії; S. silvestre Host., S. kuprijanovii (Grossh), S. africanum (Stapf). Kranz. Стійкі до іржі рослини після двох циклів вище вказаного добору були висіяні на провокаційно-інфекційному фоні на третій цикл добору, а весною вони були вкриті плівковим будиночком для вирівнювання періоду цвітіння їх з перспективними селекційними короткостеблими (Hl) зразками, які застосовувалися за батьківську форму. Примітивні зразки жита з стійкістю до іржі використовувалися виключно як материнський компонент на перших етапах спрямованих схрещувань.

Всупереч прогнозованому поганому утворенню гібридів була одержана достатня кількість насіння по кожній комбінації схрещування. Гібридність рослин в F1 визначалася за маркерним домінантним геном Hl.Всі комбінації F1 вирощувалися при інфекційному навантаженні, для ізоляції використовували б’язеві каркасні будиночки. Нащадки короткостеблих імунних до бурої і стеблової іржі рослин в F2 висівалися на провокаційно-інфекційному фоні літнім посівом площею 0,6 га. Більшість рослин при такому інфекційному навантаженні загинула. Серед короткостеблих було відібрано з усієї площі всього 32 імунних до іржі рослини і перед початком цвітіння перенесені на спеціальну ізольовану клумбу для групового їх перезапилення. Новому донору до бурої і стеблової іржі було дано назву Кобра (від слів КОротка і БуРА).

Схрещування донора Кобра з сприйнятливими до бурої і стеблової іржі зразками виявило домінантний характер спадкування стійкості до захворювання в гібридів F1. Новий донор вигідно відрізняється короткостеблістю, високою продуктивною кущистістю, довжиною колоса, масою зерна з колоса і з рослини, помірною крупністю насіння. Висота рослин, продуктивна кущистість, довжина і щільність колоса визначаються, переважно, адитивним ефектом генів. Тобто, за цими ознаками в донора Кобра є значний резерв для генетичного покращення використанням традиційних методів селекції. По висоті, продуктивній кущистості, масі 100 зерен крім вказаних адитивних генів встановлені ефекти домінування і епістазу. Переважно дією домінантних і епістатичних генів у нового донора імунітету до бурої і стеблової іржі контролюється маса зерна з рослини і з колоса. Генетичне покращення маси зерна з рослини і з колоса повинно проводитися з використанням програм гетерозисної селекції. Для покращення озерненості колоса до гібридизації необхідно залучати відселектовані форми жита з високою його виповненістю.

Генетичні кореляції дають надзвичайно корисну інформацію для селекції. У створеного нового донора Кобра висота рослин утворює генетичну плеяду з семи ознак (nr = 7) їх прямих нащадків. Негативний генетичний вплив висоти рослин виявлено на продуктивну кущистість, озерненість, щільність, масу зерна з колоса і рослини. Між висотою материнських рослин і крупністю зерна нащадків встановлено негативну кореляцію, яка обумовлена плейотропним ефектом генів. Виходячи з цього селекція, спрямована на зниження висоти рослин сприятиме збільшенню крупнисті зерна, маси зерна з колоса, щільності, озерненості колоса і продуктивної кущистості нащадків. Це свідчить про виключно перспективне значення донора імунітету до бурої і стеблової іржі в селекції озимого жита.

Продуктивна кущистість материнських рослин негативно впливає на число зерен і озерненість колоса, а також на масу зерна з рослини прямих нащадків. Така негативна плеяда (nr = 3) обумовлена дією плейотропних генів, оскільки озерненість і маса зерна з рослини, також негативно впливають на продуктивну кущистість сімей. Структура генетичних кореляцій озимого жита Кобра наочно свідчить про необхідність обережного використання інформації на основі фенотипічних кореляцій. Наприклад, між продуктивною кущистістю і масою зерна з рослини встановлена високоістотна фенотипічна кореляція, а генетичний взаємозв’язок між цими ознаками негативний. Тобто, керуючись в селекції лише фенотипічними кореляціями є загроза зробити системну помилку і спрямовані добори дадуть зворотні результати.

Генетична кореляція довжини колоса жита Кобра обумовлена зчепленням з масою зерна з колоса , числом зерен, озерненістю і щільністю колоса, що свідчить про нестійкий характер такого зчепленого варіювання в наступних поколіннях.

Міцну генетичну кореляційну плеяду (nr = 5) утворюють озерненість колоса донора Кобра. Ця ознака негативно плейотропно зчеплена з висотою, продуктивною кущистістю, довжиною колоса, масою зерна з рослини і крупністю зерна. Це свідчить про необхідність залучення в селекцію, з використанням нового донора імунітету до бурої і стеблової іржі, зразків з високою генетично обумовленою озерненістю колоса.

Маса зерна з колоса елітних рослин жита Кобра утворює міцну генетичну плеяду (nr = 7) з числом зерен, озерненістю і щільністю колоса, крупністю зерна прямих нащадків (сімей). Негативний генетичний зв’язок маси зерна з колоса встановлено з висотою рослин і довжиною колоса. Тобто при доборах рослин з високою масою зерна з колоса у їх прямих нащадків (сімей) буде генетично обумовлена нижча висота рослин і формуватиметься коротший і щільніший колос. Така генетична кореляція співпадає з стратегією селекційного покращення озимого жита. Генетична кореляція маси зерна з колоса з крупністю зерна носить плейотропний характер. Тим самим підтверджуються висновки про необхідність застосування програм гетерозисної селекції для покращення маси колоса і рослини донора Кобра.

Крупність зерна утворює міцну генетичну плеяду (nr = 7), яка обумовлена негативною плейотропною дією генетичних чинників, з числом квіток, зерен і озерненістю, а позитивну, з масою зерна з колоса. Генетичний взаємозв’язок крупнисті зерна з продуктивною кущистістю і довжиною колоса обумовлений зчепленням, який може бути розірваним при кросинговері.

Таким чином, використанням джерела стійкості до бурої і стеблової іржі окремих рослин багаторічного жита Державінське 29 + 2 методом ступінчастих і насичуючих ссхрещувань створено комерційні сорти синтетики – Боротьба, Струна, Богуславка, Корона, Дозор з високою стійкістю до грибкових захворювань. При використанні імунних генотипів багаторічного жита Державінське Hl в серії складних схрещувань стійкість до бурої і стеблової іржі поступово втрачалася. Генетичним аналізом встановлено полігенну спадковість стійкості до бурої і стеблової іржі жита Державінське Hl.

Методом інтеркросу S. montanum Guss., S. silvestre Host., S. kuprijanovii (Grossh), S. africanum (Stapf). Kranz. З культурними перспективними короткостеблими (Hl) зразками створено імунний до бурої і стеблової іржі донор – Кобра. Генетичне вдосконалення озимого жита з використанням донора імунітету до бурої і стеблової іржі можна проводити звичайним схрещуванням з перспективними і комерційним сортами.

Висота рослин, продуктивна кущистість і щільність колоса донора Кобра визначаються, переважно, адитивними генами. Для генетичного вдосконалення маси зерна з рослини і колоса доцільно використовувати програми гетерозисної селекції, Покращення озерненості колоса, з використанням жита Кобра, необхідно проводити з залученням зразків з високою генетичною вразливістю цієї ознаки у материнських форм.

Перспективні селекційні програми необхідно розробляти виключно з урахуванням генетичних кореляцій і плеяд кількісних ознак. Фенотипічні кореляції, за рідкісним виключенням, не дають генетично обґрунтованої інформації і в довготерміновій селекції покладатися на них недоцільно.

Озиме жито, як і інші злакові культури, в окремі роки сильно вражається кореневими гнилями, септоріозом, фузаріозом колоса, сніговою пліснявою, але гени стійкості до цих хвороб поки що не знайдені. Генетичним шляхом проблему стійкості до цих економічно шкодочинних хвороб вирішити буде надзвичайно важко, оскільки кореневі гнилі гриби-сапрофіти. Вони використовують для свого живлення готові органічні сполуки решток рослин, а також здатні паразитувати на живих рослинах. Зокрема снігова пліснява визначається різними видами таких грибів – Fusarium nivale, F. culmorum, F. avenaceum і ін. У межах кожного вида патогена існує безліч рас, які різняться агресивністю, реакцією на умови середовища і ін. Стійкість до вищезгаданих хвороб проявляється в природніх умовах не кожного року, тому необхідні надійні провокаційні і інфекційні фони. Спадкування носить переважно полігенний характер.

Для успішної селекції до кореневих гнилей у озимого жита використовують негативну браковку рослин при збиранні в селекційних розсадниках. Для цього збирання рослин проводять шляхом виривання їх з коренем. Рослини у яких коріння обривається для наступної селекції не відбираються тому, що вони вражені кореневими гнилями. Практичний досвід роботи підтверджує високу ефективність такого способу добору на стійкість до озимого жита до кореневих гнилей.

В останні роки через порушення технології вирощування озимого жита великої шкоди завдає гриб Claviceps purpurea – ріжки. Зараження відбувається спорами, які потрапляють під час цвітіння жита на зав’язь квітки. Зимують ріжки склероціями, які починають проростати весною при температурі 10 – 140С, утворюючи строми з сумкоспорами. Спори розносяться вітром і на квітках злаків проростають у міцелій (грибницю). Міцелій утворює безбарвне конідіальне спороношення. При цьому гриб виділяє липку рідину – падь, що приваблює комах, які розносять конідії і поширюють хворобу. Потрапивши на здорові квітки, конідії проростають, з них формується міцелій, що розростається і до моменту достигання зерна твердішає , перетворюючись на темно-фіолетовий ріжок – склероцій гриба. В польових умовах склероції зберігаються не більше року, оскільки за теплої погоди відразу проростають Зерно з домішкою понад 0,5% не можна ні споживати, ні згодовувати тваринам.

Склероції ріжок отруйні для людини і тварин. Містять отруйні алкалоїди (ерготин, ерготоксин та ін.) і деякі основи (гістамін, етиламін). Споживання хліба з домішкою ріжок може призвести до корчів, у вагітних – до передчасних родів, викидів, галюцинацій, іноді і до смерті. Використовують в медицині як засіб для загускання крові, та як знеболюючий засіб.

Генетичних джерел і донорів у жита стійкого до захворювання ріжками немає. Помічено, що гібриди жита істотно більше вражаються грибом Claviceps purhurea. Оскільки для одержання гібридів використовуються джерела цитоплазматичної чоловічої стерильності, квітки жита тривалий час залишаються відкритими, що збільшує їх захворювання цим патогеном. Для використання ефекту гетерозиса в жита більш доцільно створювати сорти синтетики без використання ЦЧС.