Систематика і походження

Люцерна (Medicago L.) – рід з порядку бобово-квіткових – Leguminales, або Fabales, сімейства Fabaceae. Відноситься до триби конюшинових – Trifoliaceae Bronn.

Рід Medicago L. включає більше 50 однорічних і багаторічних видів. У культурі і в дикому стані зустрічаються 36 видів. Прийнята класифікація люцерни, яка запропонована П.А. Луб енцем, що охоплює підрід люцерна багаторічна – Medicago falcago (Rchb.) Grossh., види якого переважно використовуються в культурі і селекції, і репрезентують поліплоїдний ряд (2n = 16, 32, 48).

Всі внесені до Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення в Україні відносяться до культурних підвидів тетраплоїдної люцерни синьої (M. sativa L.) і люцерни хмелевидної (Medicfgo lupulina L. імінливої (M. varia T. Martyn.). Види тетраплоїдної люцерни жовтої (M. falcata L.) і північної диплоїдної (M. borealis Grossh.) включають невелике число видів. Цінні екотипи решти видів вивчають і використовують як вихідний матеріал для селекції.

Як кормова рослина люцерна відома з прадавніх часів. Вважають, що вона ввійшла в культуру 7 – 8 тис. років тому. Відбувалося це в багатьох районах земної кулі в різний час. Найбільш багатий природній генофонд люцерни зосереджений у трьох центрах походження: Середньоазійському, Передньоазійському і Європейсько-Сибірському. Середземноморський і Північноамериканський генцентри вторинні. Вони мають важливе значення в еволюції, селекції і розповсюдженні по земній кулі культурних форм люцерни, особливо M. varia. Велике різноманіття однорічних видів цієї культури наявне в Австралії, де утворився вторинний центр двох підродів.

Морфобіологічні особливості.

Ботанічний опис. Люцерна посівна, мінлива, жовта і інші багаторічні види відносяться до групи полікарпічних рослин, у яких після плодоношення і дозрівання насіння верхня частина пагонів відмирає, а життєздатність у базальній частині зберігають бруньки і укорочені пагони (коронка), які є органами відновлення (мал. 51) с. 502. Нові пагони на початку росту весною або після скошування використовують пластичні речовини, що накопичені попередніми пагонами. З стеблових бруньок у пазухах листків основних стебел утворюються гілочки.

Встановлено, що форма розетки відповідає формі куща і в відповідній мірі пов’язана з стійкістю до несприятливих умов. Менш стійкі сортотипи люцерни посівної мають переважно прямостоячу розетку; в більш стійких сортотипів люцерни мінливої і деяких екотипів люцерни жовтої розетка дещо піднята, і розлога; найбільш стійкі сортотипи люцерни жовтої і інших видів мають розлогу, майже лежачу розетку, щільно притиснуту до грунту.

Коренева система люцерни розвивається з зародкового корінця насінини. Вона дуже потужна, глибоко проникає в грунт.

У люцерни посівної головний корінь стрижневий з боковими розгалуженими коренями. Більшість сортотипів люцерни мінливої, жовтої і дикорослих видів багаторічної люцерни мають стрижнево-мичкувату кореневу систему: головний корінь виражений лише на початку вегетації, а в наступному утворюється велика чисельність однакових за товщиною коренів.

У деяких екотипів люцерни жовтої, північної і інших видів формується кореневищна або корневідприскова система. На основі кращих екотипів таких видів створюється вихідний матеріал для створення багатоукісних сортів пасовищного типу. Сибірські форми люцерни жовтої стали вихідним матеріалом для створення канадських сортів Різома, Рамблер і інших, які відрізняються кореневідприсковістю.

На дрібних корінцях бокових коренів розвиваються бульбашкові бактерії, які живляться плазмою клітин рослин і виробляють азотисті речовини з азоту повітря, якими вони забезпечують свої потреби і рослини люцерни. Для створення сортів з підвищеною азотфіксуючою здатністю слід проводити комплексну одночасну селекцію рослин і бульбашкових бактерій з метою інтенсифікації їх симбіозу. Для цього необхідно виділяти генотипи рослин і штами бактерій, у яких процес фіксації азоту проходить з найменшими енергетичними витратами.

Листки люцерни трійчасті. Пластинки листа зворотньояйцеподібної або видовжено-еліптичної форми з зазубреною верхівкою, часто опушені з нижнього боку. Найбільш типічні листочки середнього яруса.

Суцвіття – гроно, має форму від головчастої до видовжено-циліндричної, довжиною 1,5 – 8 см, знаходиться на верхівці стебла і бокових гілках. Складається з стрижня, що виходить з піхви листа, і 12 – 26 квіток метеликового типу, які сидять на коротеньких квітконіжках. Квітування грона на рослині і квіток у гроні починається знизу вгору. Віночок квіток у різних видів люцерни може бути однаковим за забарвленням або сильно змінюється, має всі відтінки, блакитного, фіолетового, жовтого кольорів, буває строкатим або білим.

Плід – багатонасіневий біб. Боби у різних видів різноманітні: дрібні серпоподібні або спірально закручені в один або декілька (до п’яти) завитків.

Насіння дрібне, ниркоподібне, кутасте, квасолеподібне, опукло-ниркоподібне, овальне. Забарвлення його жовте, світло-буре і бурова то-коричневе. Маса 1000 насінин 1 – 2 г. Частина насіння має погано проникаючу оболонку (тверде). Для підвищення його схожості застосовують скарифікацію (порушення оболонки насінин для покращення їх водопроникненості).

Біологія квітування і запліднення. Люцерна – факультативний перехресник ентомофільного типу. Будова її квітки запобігає самозапиленню і вітрозапиленню. Віночок, як і в інших бобових, має п’ять пелюсток: дві нижніх, що зрослися в нижній частині утворюють човник, два бокових – весла і верхній прапор. Всередині закритого човника знаходиться колонка квітки, що складається з дев’яти тичинкових ниток, які утворюють жолобок з незрослими верхніми кінцями, в якому розміщена тоненька маточка. Щіль між краями прикривається десятою вільною тичинкою.

У закритій квітці, що готова до запліднення, колонка в човнику знаходиться в напруженому стані і утримується від викидання замковим апаратом квітки – рогоподібними відростками пелюсток весел біля основи колонки, що входять у заглиблення, помітні зовні. Люцерна має вибуховий тип запилення.

Поодинокі дикі бджоли при збиранні нектару сідають на човник квітки, впираються головою в парус, просовують голову і хоботок у трубочку віночка і тим одночасно порушують замковий апарат квітки. Пиляки і приймочка маточки при викиданні колонки (триппінгу) з силою вдаряються в щелепу дикої бджоли з товстим і щільним хітином, або в груди чи в основу горлової ямки, де накопичується пилок від різних квіток. Приймочка незапиленої квітки люцерни вкрита плівкою, або пелікулою, під якою знаходиться секреторна рідина, що складається головним чином з ліпідних глобул і білків, розчинених у рідкій фазі. При розкриванні квітки і дотику приймочки до паруса поверхня приймочки маточки порушується, робиться липкою і пилок, принесений бджолами, і з паруса (чужий і власний) прилипає до неї.

Культурна медоносна бджола збирає нектар не через зів віночка, а збоку квітки через щілину між веслом і парусом, при цьому відкриваються лише поодинокі квітки (1 – 3% у польових умовах), у яких колонка вдаряє в горлову ямку і защімлює хоботочок комахи, тому медоносні бджоли неохоче відвідують насінники люцерни або збирають нектар з уже відкритих квіток. В умовах теплиці і під ізоляторами бджоли відкривають значно більше квіток, особливо кавказькі гірські. Для запилення використовують також джмелів і бджіл-мегахілл. Без відриття квіток запилення майже не відбувається (менше 1%).

З метою підвищення насіневої продуктивності люцерни в селекційних установах України і за кордоном проводять селекцію на легке відкриття квітки, або автотриппінг, а також на самофертильність.

На приймочці маточки пилкові зерна набрякають і утворюють пилкову трубочку. Генеративна клітина ділиться в пилковій трубочці на два спермія, які по ній через мікропіле проникають у зародковий мішок, один спермій запліднює полярне ядро, другий – яйцеклітину. В зав’язі утворюється 6 – 18 насіневих зачатків, переважна ж кількість зрілих насінин у бобі не перевищує 2 – 4, інколи 7 – 9. Зменшення кількості насінин у бобі пов’язане з відмиранням зародкових мішків до запилення і після запліднення.

Однією з причин утворення меншого числа насінин можуть бути також низька інтенсивність росту і недостатнє число пилкових трубок на одну зав’язь, у зв’язку з цим рекомендують при доборі рослин враховувати швидкість росту пилкових трубок на приймочці і штучному середовищі. Так, у дослідженнях Інституту землеробства Південного регіону встановлено, що кращих за насіневою продуктивністю біотипів пилок на штучному середовищі починає проростати через 4 – 7 хв. і через 1 – 2 год. довжина пилкових трубок досягає 200 мкм. Життєздатність пилку при кімнатній температурі зберігається протягом доби, в холодильнику – до 30 днів. Пилкові трубки досягають зав’язі через 7 – 9 год. після запилення. Через 5 днів утворюється перший завиток боба. Дозрівання насіння інколи може продовжуватися до одного місяця.

Цвітіння травостою люцерни в сприятливих умовах триває 20 – 30 днів. Кожне гроно квітує біля 10 днів, щоденно в ньому розпускається в середньому п’ять квіток. Здатність приймочки до запліднення зберігається протягом 3 – 5 днів.

Найбільш сприятлива для розкриття квіток, проростання пилку і роботи комах-запилювачів сонячна, суха і тепла погода, кращий час дня – з 11 до 15 год. У зоні зрошуваного землеробства при температурі повітря 38 – 400С і гарному тургорі квіток спостерігається їх масовий автотриппінг, вітер у цей час може посилити розповсюдження пилку, що сприяє переносу його на інші квітки.

Люцерна має генетичну систему самонесумісності, тобто власний пилок не проростає або не робить запліднення, хоча практично в кожній популяції можна виділити самофертильні форми. В поколіннях після примусового самозапилення переважно в різній мірі проявляється депресія.