Систематика і походження

 

Кукурудза – Zea mays L. відноситься до сімейства Poaceae, підтріби Tripsacіne C. Presl. (раніше Maydeae).

Підтріба Tripsacine включає вісім родів, у тому числі п’ять східного походження, далеких за комплексом ознак від кукурудзи, і три рода американського походження: Zea L. – кукурудза, Euchalaena Schrad. – теосінте і Tripsacum L. - тріпсакум. Два останніх роди споріднені до кукурудзи за низкою ознак і особливостей.

Рід Zea L. відноситься до монотипових і включає всього один вид – Zea mays (2n = 20) – кукурудза, однорічна культурна рослина. В процесі еволюції під впливом природнього і штучного доборів виникла велика різноманітність її форм.

Систематикою кукурудзи займалося багато дослідників. Найбільш відома класифікація, що опрацьована Стартевантом, в основу якої покладені морфологічні особливості ендосперма зерна кукурудзи і ступінь розвитку колоскових лусок у жіночому колоску.

Крохмальні зерна кукурудзи можуть бути опуклої форми, вони утворюють борошнистий ендосперм, і кутастий, що призводить до формування скловидного, або роговидного, ендосперма.

Консистенція зерна залежить від переважання борошнистої або скловидної частини ендосперма і в окремих випадках від його хімічного складу.

ВІР запропонував вдосконалену класифікацію вида Zea mays L., що також грунтується на ознаках структури ендосперма і ступені розвитку колоскових лусок у жіночому колоску. В межах кожного підвида за забарвленням зернівки і квіткових лусок (стрижня початка) виділяються різновидності.

Все світове різноманіття кукурудзи розділяють на сім основних підвидів: everta (Sturt.) Zhuk. – розлусна кукурудза: indurate (Sturt.) Zhuk. – кремниста кукурудза; indentata (Sturt.) Zhuk. – зубовидна кукурудза; ceratina (Kuelesh.) Zhuk. - восковидна кукурудза; saccharata (Koern.) Zhuk. - цукрова кукурудза; amylacea (Sturt.) Zhuk. – крохмалиста кукурудза; tunicate (St. Hil.) Zhuk. – плівчаста кукурудза.

Розлусна кукурудза характеризується сильно розвинутою роговидною частиною ендосперма. Борошнистий ендосперм в дуже невеликому об’ємі розташований біля зародка.

В відповідності з формою верхівки зерна (опукла або дзьобоподібна) розрізнюють перлову і рисову кукурудзу. Зерно розлусної кукурудзи характеризується підвищеним вмістом білка (до 14 – 16%) і має високу харчову цінність. Використовується для виготовлення кукурудзяних палочок завдяки здатності оболонки при піджарюванні розтріскуватися, внутрішня частина зерна при цьому вивертається ззовні у вигляді рихлої маси із збільшенням у об’ємі в 20 – 25 разів. Крім того, з зерна розлусної кукурудзи виробляють борошно і крупу. За хімічним складом крохмалю (72 – 73% амілопектину і 27 – 28% амілози) не відрізняється від кремнистої, зубоподібної і кромалистої.

Рослини цього підвиду характеризуються кущистістю, облисвленністю і багатопчатковістю. Качани невеликих розмірів з дрібним зерном.

Кремниста кукурудза має тверде склоподібне зерно, оскільки роговидний шар ендосперма розміщений по його переферійній зоні, а невелика частина борошнистого ендосперма – в центральній. Верхівка зерна опуклої форми. Рослини відрізняються холодостійкістю, ранньостиглістю і меншою вимогливістю до умов вирощування. Вся різноманітність місцевих сортів євро-азійського регіону представлена переважно цим підвидом.

Зубовидна кукурудза відрізняється тим, що роговидний ендосперм розміщений лише по боках зерна, центральна частина його, що розміщена біля зародка, представлена борошнистим ендоспермом, який при висиханні скорочується в об’ємі, утворюючи улуговину на верхівці зерна.

Підвид характеризується високим вмістом білка (до 15%). Однак біологічна його цінність низька через понижений вміст лизину і триптофану у спирторозчинній фракції – зеїні. Рослини одностеблові, продуктивні. Має велику різноманітність по тривалості вегетаційного періоду і інших ознаках. Сорти і гібриди зубовидної кукурудзи широко поширені в більшості країн, в яких вирощується кукурудза.

Восковидна кукурудза має ендосперм, який по переферічній частині представлений роговидним утворенням і за твердістю подібний до склоподібної фракції кремнистої і розлусної кукурудзи. При цьому зерно непрозоре і нагадує затверділий віск, оскільки крохмаль майже повністю складається з амелопектину. Зернівки містять підвищену порівняно з кремнистою і зубовидною кукурудзою кількість декстрину. Вміст білка в середньому 10 – 13%. Завдяки хімічному складу крохмалю восковидна кукурудза цінна для харчового і кормового використання і як сировина для промислової переробки. Підвид мутантного походження, виявлений порівняно недавно і представлений невеликою чисельністю сортів.

Цукрова кукурудза харктеризується високим вмістом цукрів (13 – 17%) і водорозчинних поліцукрів, головним чином декстринів (понад 23%). Кількість крохмалю найнижча порівняно з іншими підвидами – не більше 30%. Білку, переважно водорозчиного, в перерахунку на суху речовину міститься до 18 – 20%, олії – 8 – 9%.

При дозріванні зерно висихає, вуглеводнева фракція зменшується в об’ємі і, не маючи підтримки у вигляді роговидного шару, утворює зморшкувату поверхню.

Підвид мутантного походження, порівняно молодий. Вирощувані сорти багатостеблові, схильні до вилягання, відрізняються сприйнятливістю до хвороб і шкідників.

Крохмалиста кукурудза має зерно борошнистої консистенції, оскільки ендосперм майже повністю складається з округлих крохмальних зерен. Роговидний шар, розміщений по переферії зернівки, дуже тонкий. Зерно цінне в кормовому відношенні, а також для крохмало-паточної і спиртової промисловості: вміст крохмалю понад 80%, білка біля 12%. Зерно має понижену натуру і найбільшу гігроскопічність, тому крохмалиста кукурудза відрізняється найменшою стійкістю до грибкових захворювань і шкідників. Вирощуєтся в районах з посушливим кліматом. Широко використовується як харчовий продукт у Перу, де знаходиться центр різноманіття цього підвиду, а також в інших країнах Південної Америки. В цих районах при зрошенні зформувалися найбільш крупнозені форми крохмалистої кукурудзи з масою 1000 зерен 800 – 1000 г. Рослини середньорослі, добре облиствлені, кущистість середня і висока, більшість форм має тривалий вегетаційний період.

Плівчаста кукурудза – підвид мутантного походження. Відрізняється від усіх інших підвидів сильним розвитком колоскових лусок, що закривають зернівку. Господарського значення не має.

Класифікація кукурудзи за ознаками ендосперма, на думку багатьох дослідників, штучна, оскільки не враховує генетичних і філогенетичних зв’язків

Опрацьовуються інші підходи до класифікації внутрішньвидового складу кукурудзи. Так, деякі дослідники всю різноманітність кукурудзи американського континенту поділяють на раси з урахуванням їх географічної поширеності, морфології рослини, ознак волоті і початка, а також фізіологічних, генетичних і цитологічних ознак.

Расам кукурудзи в значній мірі відповідають сортотипи, встановлені для місцевих сортів євро-азійського регіону за їх походженням, консистенцією зерна, забарвленням квіткових лусок, типом волоті, кущистістю і олиствленністю рослин, тривалістю вегетаційного періоду і ін.

Euchlaena Schrad. – теосінте – найближчий родич кукурудзи. Найбільш розповсюджені E. mexicana Schrad. (2n = 20) - теосінте однорічне і E. perennis Hitchc. (2n = 40) – теосінте багаторічне. Кукурудза і теосінте однорічне легко схрещуються в природніх умовах і в експерименті, оскільки мають однакову чисельність хромосом з достатньою генетичною подібністю, що забезпечує їх кон’югацію і правильне розходження в мейозі. Даний факт дав підстави для одних авторів об’єднати ці рослини в один рід, а для інших – в один вид. В останньому випадку пропонується наступна класифікація: Zea mays - кукурудза: subsp. mexicana (Schrad.) Iltis – мексіканське теосінте; subsp. luxurians (Durieu) Iltis - гватемальське теосінте. Теосінте багаторічне Zea perennis (Hitchc.) Reeves et Mangelsd. і недавно знайдено також багаторічне диплоїдне теосінте Zea diploperennis Iltis Doebly et Guzman виділяються в окремі види.

Найбільш подібне до кукурудзи за морфологічними ознаками теосінте однорічне, яке має верхівкові чоловічі суцвіття, а жіночі суцвіття представлені маточковими двохрядними колосами, розміщеними біля основи листа. При дозріванні вісь жіночого суцвіття розпадається на окремі сегменти, що забезпечує природє розповсюдження насіння.

Рід Tripsacum L. (2n = 36) розповсюджений переважно в країнах Центральної Америки. Дослідники виділяють різне число видів у межах цього роду. Остання класифікація включає дев’ять видів, з яких найбільш наближеним до кукурудзи вважається T. dactyloides, що існує на диплоїдному (2n = 36) і тетраплоїдному (2n = 72) рівнях.

Усі види трипсакум – багаторічні трав’янисті рослини з багаточисельними стеблами висотою до 2 м, з добре розвиненими підземними кореневищами.

У тріпсакума не відбулося повного розділення чоловічих і жіночих суцвіть, як у кукурудзи і теосінте. Суцвіття колос-початок, у якому верхню частину займають чоловічі квітки, а жіночі розміщені в нижній, так званій маточковій частині суцвіття. Тріпсакум відрізняється від кукурудзи як за числом, так і за морфологією хромосом, які набагато коротші, мають іншу довжину плечей і в процесі клітинного поділу поводять себе інакше. В природніх умовах кукурудза не схрещується з тріпсакумом, але в експерименті гібриди між цими рослинами були одержані.

Доведено, що батьківщиною кукурудзи є Мексика. Підтверджує це той факт, що неподалік від Мехіко-сіті при розкопках на глибині 70 м був знайдений пилок дикої кукурудзи, вік якої, встановлений з застосуванням радіоактивного аналізу, більше 80 тис. років. На території Мексики знайдені також продуктивні форми кукурудзи більш пізнього періоду (5000 років до н.е.), пристосовані для введення в культуру.

Філогенетичне походження і еволюція кукурудзи ще не до кінця встановлені, і з цього питання існує низка гіпотез. Зокрема, висловлюється припущення, що кукурудза філогенетично походить від плівкової кукурудзи. Вказується також на амфідиплоїдне виникнення кукурудзи від двох 10-хромосомних азійських видів. Значна частина прибічників має гіпотеза походження кукурудзи від теосінте в результаті мутації. Деякі дослідники вважають, що Zea, Euchlaena і Tripsacum виникли незалежно від загальної форми.

Багато з цих гіпотез недостатньо обгрунтовані і часто протирічать одна одній, тому необхідне наступне вивчення і уточнення філогенетичних зв’язків у походженні культури.