Генетика

Кукурудза - дуже зручний об’єкт для генетичних досліджень, оскільки має порівняно невелике число хромосом (n = 10), добре розрізнюваних за довжиною, положенню центромери, наявності пуфів і т.д. Слід відмітити, що інколи в наборі її хромосом знаходяться дрібні додаткові В-хромосоми. Кукурудза - одна з перших рослин, для яких складені найбільш повні генетичні і цитогенетичні карти хромосом. У неї вперше були відкриті мобільні (рухливі) генетичні елементи. В значній мірі вивчені гени з чітким фенотипічним проявом. До них відносяться гени структури ендосперма, вегетативних і генеративних органів, хлорофільних відхилень і т.д. Добре вивчені гени, які обумовлюють хімічний склад і структуру ендосперма зерна кукурудзи. Найбільше значення з них має ген о2 (opaque – непрозорий).

Широке застосування в селекції знаходить мутація о2, оскільки її біохімічна дія проявляється в збільшенні в 1,5 – 1,8 рази вмісту лізину, а також триптофану, аспарагінової кислоти і гліцина. Поряд з цим знижується кількість глутамінової кислоти, проліна, лейцина, тірозина і серіна порівняно з білком зерна звичайної кукурудзи. Зміни біохімічного складу зерна високолізинової кукурудзи пов’язані з перерозподілом білкових фракцій: знижується кількість малоцінного зеїну і збільшується вміст альбумінової, глобулінової і глютелінової фракцій.

Під впливом гена fl2 (floury - борошнистий) також зростає вміст лізину, але його дія дещо слабкіша, ніж гена о2. Збільшення кількості лізина і триптофана в білку підвищує поживну цінність корма кукурудзи.

Ген su1 (sugary – цукровий), який є в цукрової кукурудзи, впливає на збільшення вмісту водорозчинних поліцукрів, головним чином декстріну, за рахунок зменшення частки крохмалю в ендоспермі. З використанням цієї мутації проводиться селекція ліній, гібридів і сортів цукрової кукурудзи. Під впливом гена sh2 (shrunken – зморшкуватий) підвищується вміст цукрів (до 21 – 32%) за рахунок зниження їх первинної полімерізації. Поєднання в генотипі кукурудзи генів su1 і sh2 дає змогу одночасно збільшити кількість цукрів і водорозчинних поліцукрів.

В крохмалі зерна звичайної кукурудзи міститься до 25 – 27% амілози. Вивчено дію низки генів, які обумовлюють збільшення її кількості. Так, ген du (dull – тьм’яний) підвищує частку амілози в крохмалі до 35%, su2 – до 40, ae (amylase extender) – до 60%. Кукурудза з підвищеним вмістом амілози використовується як цінна сировина для виробництва плівок і волокна.

Присутність гена wx (waxy – восковий) визначає хімічний склад крохмалю воскоподібної кукурудзи, що складається ціляком з амілопектина. Такий крохмаль відрізняється від звичайного фізико-хімічними особливостями, при нагріванні утворює з водою високов’язкі прозорі розчини. Амілопектиновий крохмаль забарвлюється розчином йода в червоно-бурий колір, а звичайний і високоамілозний крохмаль – в синій. Воскоподібна кукурудза використовується для харчових і тенічних цілей.

Відомо чотири рецесивних неалельних гена – bm1, bm2, bm3 i bm4, які визначають коричневе забарвлення центральної жилки листа (brown midrid – коричнева жилка). У звичайної кукурудзи центральна жилка листа має білувасте або світло-зелене забарвлення. Біохімічна дія генів bm пов’язана з зниженням вмісту лігніну в вегетативних частинах рослини. Ознака коричневої жилки листа проявляється в гомозигот у фазі 8 – 10 листків. Найбільше зменшення кількості лігніну встановлено в аналогів, що містять гени bm1 i bm2. Мутантні гени можуть бути використані в селекції силосної кукурудзи для покращення поживної цінності листостеблової маси.

Вивчені гени lg1, lg2 i lg3(liguleess leaf - безлігульний лист), що визначає еректоїдне розміщення листків у кукурудзи. У гомозигот по гену lg1 листки повністю не мають лігули і розміщені під гострим кутом до стебла, по гену lg2 – кут між стеблом і верхніми листками великий, а в двох-трьох нижніх листків наявна невеличка лігула. Ген Lg3, який проявляє свою дію в гомо- і гетерозиготному стані, детермінує безлігульність при одночасному скороченні листків і збільшенні ширини листової пластинки. Гени безлігульності використовуються в селекції з метою створення гібридів кукурудзи, придатних для загущених посівів, при вирощуванні збільшеної кількості рослин на одиниці площі.

В кукурудзи відомо більше 20 генів, які впливають на висоту стебла, з яких найбільше значення для селекції має рецесивний ген br2 (brachytic - укорочений), в гомозиготному стані знижує висоту рослин за рахунок скорочення міжвузолів, які розміщені нижче початка. При цьому загальне число вузолів стебла і листків залишається без змін, волоті і початки життєздатні і зберігають звичайні розміри. Завдяки скороченню довжини міжвузолів підвищується частка листків у зеленій масі, відмічається зниження вмісту лігніну в стеблах і нестабільність рівнів лігніфікації листя. Недоліком низькорослої кукурудзи є зближене розташування листків, що заважає запиленню качанів і знижує продуктивність фотосинтезу в результаті затінення сусідніх рослин. Тому пропонується використовувати сполучення генів вертикального розміщення листків з геном br2.

При схрещуванні форм кукурудзи з різною консистенцією ендосперма в окремих випадках спостерігається відхилення від менделівського розщеплення. Причиною цього виявилася перехресна несумісність, генетичну основу якої складають гаметофітні чинники, які контролюють вибірковість запліднення. Всього в кукурудзи виявлено дев’ять гаметофітних чинників, які локалізовані в шести групах зчеплення.

Найбільш вивчений ген Gal(Gametophyte factor) з трьома алелями: Ga1, Ga-S, ga. При цьому пилок з алелем ga не функціонує на стовбчиках маточки, що гомозиготні по домінантному алелю Ga-S. Якщо стовбчики мають генотипи Ga-Sa1 i Ga1Ga1, тосумісність їх з пилком ga спостерігається в відсутності пилку Ga-S i Ga1.

Перехресна несуміснісить широко розповсюджена у сортів і ліній розлусної кукурудзи.

Пропонується використовувати гаметофітну несумісність при селекції сортів, ліній і гібридів восковидної, цукрової, високоамілозної і високолізинової кукурудзи. Для запобігання засмічення пилком зубовидної кукурудзи, яка несе алель ga, необхідно ввести в генотипи цих форм алелі Ga1 i Ga-S. Гаметофітний ген Ga-S можна також використовувати для створення генетичного бар’єра несхрещуваності між диплоїдною і тетраплоїдною кукурудзою, що дасть змогу вирощувати їх без просторової ізоляції.

Мутацію ts (tassel seed - озернена волоть) визначають біля 10 генів, з яких добре вивчені шість: ts1, ts2, ts4, Ts3, Ts5 i Ts6. Кожен такий ген має відповідний фенотипічний вираз, утворюючи волоті різної щільності лише з жіночими квітками або жіночими і чоловічими в різноманітному співвідношенні.

Виявлена і описана мутація tb (teosinte branched - гілчастий, як теосінте), що в гомозиготному стані дає сильнокущисті рослини, у яких на бокових пагонах замість початків утворюються фертильні волоті.

Введення вказаних генів дасть змогу на основі дводомних форм збільшити вихід гібридного насіння, виключити кастрацію і підвищити ефект гетерозису в кукурудзи.