Генетика

Дослідників цікавила головним чином генетика пшениці м’якої і твердої – найбільш важливих у господарському відношенні видів. Однак ці види, як вже вказувалося, мають складний геном, який складається з трьох (AuBD) і двох (AuB) простих геномів. Оскільки прості геноми належать спорідненим диплоїдним видам, які мають повний набір генів і забезпечують нормальну життєздатність, у гекса- і тетраплоїдних видів більшість генів ду- і трипліковані (повторені двічі і тричі). Це надзвичайно утрудняло генетичний аналіз і картування генів на хромосомах. Проблема була вирішена з допомогою моно- і нулісоміків, і пшениця м’яка стала одним з найбільш вивчених у генетичному відношенні видів культурних рослин. Успішно проводиться генетичне вивчення твердої і інших видів пшениці, а також споріднених їм видів інших родів.

Гексаплоїдна природа пшениці м’якої дає змогу їй зберігати достатньо високу життєздатність у моносомному і навіть нуллісомному стані (знову ж таки в результаті дублювання генів). Видаляючи будь-яку хромосому (тобто одержуючи моносомік) або пару гомологічних хромосом (нулісомік) і спостерігаючи фенотипічні зміни, що пов’язані з цією елімінацією, дослідник отримує можливість говорити про те, які ознаки контролюють гени, що локалізовані на вилучених хромосомах. Сучасні методи хромосомної інженерії дають змогу замінювати пару гомологічних хромосом у відповідному сорті, який переведений у моносомний або нуллісомний стан, на хромосоми з набору іншого сорту або навіть іншого спорідненого виду (може бути замінена і одна хромосома), додавати пару чужерідних хромосом до хромосомного набору пшениці, а також повний набір хромосом іншого виду. Використовуються також цитологічні маркери у вигляді телоцентриків (одна з хромосом представлена лише одним плечем з центромірою), трисоміки і тетрасоміки. Все це надзвичайно розширило можливості генетичного аналізу пшениці, що дає змогу не лише визначати локалізацію генів у хромосомі, вивчати ефект дози гена, експресію гена в новому генотипічному середовищі, але і проводити картування, вимірюючи генетичну відстань між локусом і центромірою і між різними локусами. Разом з тим багато з цих робіт (заміщення хромосом) мають пряме селекційне значення, оскільки в процесі досліджень створені нові цінні в господарському відношенні форми пшениці.

Перша моносомна (а потім і нуллісомна) серія ліній була створена амриканським генетиком Е. Сірсом у сорту Чайніз Спрінг. Він одержав 21 лінію цього сорту, в кожній з яких у гомологічній парі хромосом одна хромосома була відсутньою (або у випадку нуллісомної серії відсутня ціла пара). У наступному в багатьох країнах використовуючи моносомну серію ліній Чайніз Спрінг шляхом насичуючих схрещувань, створили моносомні серії інших сортів. Зокрема в Селекційно-генетичному інституті одержані серії моносомних ліній у сортів Безоста 1, Аврора, Кавказ, Башкирська 9, Саратовська 29, Мільтурум 553, Одеська 51, Миронівська 808 і ін.

Встановити належність лосуса до відповідної пари хромосом можна схрещуванням форми з відповідним алелем в цьому локусі з кожним з членів моносомної серії, які несуть інший алель. Відхилення від звичайного спадкування в F1 (у випадку рецесивного алеля) або порушення звичайного розщеплення в F2 (у випадку домінантного алеля) свідчить про належність локуса до цієї хромосоми, яка в даному члені серії знаходиться в моносомному стані. Ще простіше вирішується питання при використанні нуллісомної серії ліній. Визначити, в якому плечі хромосоми знаходиться локус, можна за характером спадкування в F1 або розщеплення в F2 при використанні відповідного телоцентрика. Наступний крок – визначення відстані від локуса до центромери за часткою кросоверних особин у схрещуванні з телоцентриком. Відстані між локусами можна вирахувати, якщо відомі відстані між центромерою і локусами в одному плечі.

Хромосоми пшениці позначають арабським числом (від 1 до 7) і символом елементарного генома, наприклад або . При цьому гомеологічні хромосоми різних геномів мають однакову нумерацію.

Незважаючи на існування гомологічних ділянок в хромосомах різних геномів, які складають загальний геном пшениці, кон’югація між ними в мейозі переважно не відбувається, тобто пшениця м’яка поводить себе як звичайний диплоїд. Встановлено, що гомеологічній кон’гації стає на заваді ген Ph, який знаходиться на довгому плечі 5-ї хромосоми геному В-5ВL (L –символ довгого плеча, символ короткого – S). Наступні дослідження показалияяяяя, що, крім Ph, існують і інші чинники слабкішої дії, супресори і активатори, які впливають на процес кон’югації гомеологічних хромосом. Кон’югацію контролюють п’ять хромосом. Видаляючи хромосому , досягають гомеологічної кон’югації, що дає змогу при віддаленій гібридизації отримувати транслокації при участі хромосом інших видів, які споріднені з пшеницею.

Завдяки використанню моносомного і інших видів анеуплоїдного аналізу, а також телоцентриків і заміщених ліній вдалося з різною точністю локалізувати біля 150 генів, які визначають різноманітні ознаки. Це має істотне значення для вдосконалення селекційних програм, що передбачають введення тих або інших генів у генотип сорту. При перевірці якості гібридизації важливо, яка з альтернативних ознак домінує, використовуючи її як маркер (табл. 1).

У пшениці встановлені комплементарні гени гібридного некрозу. Вони представлені алелями сильними, середньої сили і слабкими. Рослини генотипу Ne1 – Ne2 або не дають насіння, або, коли алелі слабкі, мають низьку насіневу продуктивність, оскільки у них відмирають листки. Іншими напівлетальними генами комплементарної дії встановлені гени гібридного хлорозу Cl1 і Cl2. Насамкінець, комплементарно спадкується гібридна карликовість, що контролюється трьома домінантними генами. Значення перерахованих вище генів чисто негативне. При підборі батьківських пар для схрещування селекціонери намагаються уникнути їх поєднання, яке викликає різке ослаблення F1. Це можливо, оскільки генотипи сортів стосовно цих генів у багатьох випадках відомі (наприклад, списки сортів з генами Ne опубліковані). Якщо ж все таки дана комбінація необхідна і в F1 вона здатна утворювати мінімальну кількість насіння, то треба істотно збільшити об’єм гібридизації, щоб мати достатньо насіння для посіву F2.