| Ознака | Прояв ознаки | Особливості | |
| домінантне | рецесивне | ||
Забарвлення:
колеоптиля Антоціанове Зелене -
стебла „ „ -
колоса Червоне Біле -
Чорне „ -
зерна Червоне „ Полімерні гени R1, R2, R3
адитивної дії
Остистість-безостість: Безостість Остистість Гени-інгібітори остистості
Опушення колоскових
лусок: Опушені Голі -
Опушення стеблових
вузлів „ „ -
Восковий наліт: Наявний Відсутній -
Велике значення для селекції мають гени способу життя і чутливості до фотоперіоду. Формі притаманний озимий спосіб життя, якщо всі чотири локуса Vrn1 – Vrn4 представлені рецесивними гомозиготами. Ярий спосіб життя обумовлюється хоча б одним домінантним алелем. Дія генів адитивна відносно тривалості вегетативного періоду ярих форм: чим більше рецесивних алелів, тим більш пізньостиглий сорт. Пшениця – переважно рослина довгого дня, але домінантні гени Ppd1 – Ppd2 обумовлюють її нечутливість до дії короткого дня: вегетаційний період її в цьому випадку не збільшується. Такі фотонейтральні сорти дуже важливі для культури в районах наближених до екватору. Гени Ppd1 і Ppd2 мають значення для селекції в помірному поясі, оскільки дають змогу розмножувати селекційні форми, які їх мають, у тропіках з метою прискорення селекційного процесу.
Для вирішення проблеми гібридної пшениці важливу роль відіграють гени-відновлювачі чоловічої стерильності, що викликані чинниками ЦЧС. Відомо п’ять таких генів: Rf1 – Rf5. У пшениці відкриті і гени чоловічої стерильності ms.
Величезного значення в селекції набули гени стійкості до найбільш шкодочинних хвороб. Вони обумовлюють вертикальну расоспецифічну стійкість. Перш за все це гени стійкості до різноманітних видів іржі: стеблової –Sr, листової (бурої) – Lr і жовтої - Yr. Відомо відповідно біля 30, 25 і 10 генів стійкості. Їх позначають чисельними, а інколи і буквенними індексами, наприклад Sr1, Sr6, Sr9a, Sr9b. Встановлено, на яких хромосомах локалізовано більшість генів стійкості до видів іржі. Переважно стійкість домінантна. Однак встановлені випадки рецесивної стійкості, адитивної дії генів, компліментарності і навіть переміни домінування в залежності від конкретних партнерів, які приймають участь у схрещуванні. Один ген може контролювати стійкість до однієї раси або більше ніж до однієї. Стійкість недовговічна, оскільки відбувається процес расоутворення і ген, який був ефективним у теперішній час, може в найближчий час втратити своє значення. Генетична мінливість патогена обумовлюється статевим розмноженням, якому передує кросинговер, редукція хромосом і випадковість поєднання гамет при заплідненні, а також багаточисельними мутаціями на стадії спор. Крім того, еволюція рослини-хазяїна і патогенна відбувається різнимит темпами в часі. Рослина за сезон здатна утворювати одне покоління, тоді як патоген за однин сезон утворює два-три покоління і мільярди спор, де утворюється безліч мутантних форм, які здатні уражувати раніше імунні рослини.
Відомо біля 300 рас стеблової, 200 – листової і 60 – жовтої іржі. Расоутворення у жовтої іржі відбувається менш інтенсивно, ніж у двох інших видів.
Гени стійкості до борошнистої роси Pm (біля 10), сажки також обумовлюють расоспецифічну стійкість, але темп расоутворення і число відомих рас (особливо у сажки) набагато менше, ніж у стеблової і бурої іржі.
Пшениця сильно уражується також кореневими гнилями, септоріозом, фузаріозом колоса, сніговою пліснявою (озима), але гени стійкості до цих хвороб не знайдені. Напевно, що генетичним шляхом проблему стійкості до цих надзвичайно шкодочинних хвороб вирішити буде надзвичайно важко, оскільки кореневі гнилі гриби-сапрофіти, що здатні жити на живих і мертвих рослинних рештках. Снігова пліснява, наприклад, визначається різними видами: Fusarium nivale, F. culmorum, F. avenaceum і т.п. Крім того, в межах кожного вида патогена існує безліч рас, які різняться агресивністю, чутливістю до умов середовища і т.ін. Проблема масового захворювання озимої пшениці кореневими гнилями особливо загострилася з середини 70-х років минулого століття, коли набули широкого розповсюдження сорти Миронівська 808 (більше 9 млн. га) і Безоста 1 (біля 11 млн. га). Більшість селекціонерів залучали ці сорти-шедеври у селекційні програми, і дуже багато сортів безпосередньо походять від Миронівської 808 і Безостої 1. Таким чином був створений генетично благодатний фон для виникнення агресивних рас шкодочинних кореневих гнилей, як шляхом рекомбінацій і мутацій, так і еволюцією патогена в просторі і часі. Стійкість до вище вказаних шкодочинних хвороб проявляється дуже слабо і носить переважно полігенний характер (горизонтальна стійкість). Це пов’язано з тим, що коренві гнилі, септоріоз, фузаріоз колоса, снігова пліснява обумовлені факультативними паразитами. Відоме полігенне спадкування до іржі, борошнистої роси і сажки.
Генетика стійкості до комах вивчена гірше, ніж генетика стійкості до хвороб. Відомі вісім генів стійкості до гессенської мухи (Н1 – Н8) ген стійкості до злакової попелиці (за іншими джерелами їх два).
Більшість ознак, що пов’язані з урожайністю, якістю зерна, технологічністю вирощування (стійкість до вилягання, осипання), стійкістю до несприятливих грунтово-кліматичних умов, контролюється полігенно. Інколи спостерігаються випадки олігогенного спадкування. Так, у сорту Атлас 66 встановлено три гена високої якості білку. Спостерігається інколи моно- і дігенне спадкування маси 1000 зерен і інших ознак на фоні однакової по інших локусах полігенної системи батьківських форм.
Досвід селекції пшениці переконливо доводить, що лише короткостеблі сорти повністю відповідають вимогам інтенсивного землеробства і перш за все своєю стійкістю до вилягання. При загущеному посіві в умовах інтенсивного землеробства високостебельні пшениці мають недостатню стійкість механічних тканин у нижніх міжвузолах. При скороченні стебла навантаження на нижні міжвузоли зменшується, тому висока стійкість до вилягання може бути досягнута лише у короткостеблих форм. Хоча довжина соломини і може бути зменшена застосуванням ростових інгібіторів, але найкращий шлях – генетично визначений нормальний тип короткостеблості.
Досягнуті в 70 – 80-х роках успіхи в селекції високоврожайних, абсолютно нових сортів пшениці пов’язані з використанням генетичних чинників і, перш за все короткостеблості. Вилягання високорослих сортів інколи знижувало врожай зерна до 90%. Хоча стійкість до вилягання і залежить від комплексу морфологічних,фізіологічних і анатомічних особливостей рослини, ознака ця все ж у переважній мірі пов’язана з висотою пшениці. В умовах інтенсивного землеробства стала необхідною така міра стійкості до вилягання, яку важко досягнути при висоті рослин більше 110 см. Для практичного використання найбільш прийнятна наступна класифікація сортів пшениці за висотою рослин при вирощуванні в оптимальних агро кліматичних умовах: високорослі (більше 120 см), середньорослі (120 – 106 см), короткостеблі (105 – 86 см), напівкарликові (85 – 61 см), карликові (60 – 41 см) і суперкарликові ( < 41 см). При впровадженні у виробництво короткостеблих (< 106 см) сортів стало можливим запобігати без будь-яких особливих прийомів виляганню посівів і найбільш ефективно використовувати переваги інтенсивної технології вирощування пшениці.
В родовому потенціалі пшениці гени короткостеблості (карликовості) були відкриті у видів T. compactum (алель Св хромосомі 2D) і T. sphatrococcum (алель sвхромосомі 3D). Однак до теперішнього часу всі спроби світової селекції створити на основі цих видів високоврожайні короткостеблі сорти м’якої пшениці не дали результатів, тому що ці гени разом з низькостебельністю призводили і до виникнення дрібних, компактних, малопродуктивних колосів. При селекції звичайних високорослих сортів м’якої пшениці селекціонери знаходили в гібридному матеріалі короткостеблі форми, які переважно бракували як низькопродуктивні з низкою небажаних ознак. Вперше їхнє генетичне вивчення провів P. Vilmorin (1913), і дійшов до висновку, що низькостебельність контролюється одним домінантним геном.
Серед великого світового сортименту м’якої пшениці лише частина сортів мають генетично обумовлену нелетальну карликовість рослин і саме вони мають найбільшу селекційну цінність як донори низькорослості при створенні короткостеблих сортів інтенсивного типу. Таким донором, який відіграв видатну роль у світовій селекції пшениці, виявився японський сорт Norin 10. У зв’язку з розвитком селекції короткостеблих сортів пшениці вкрай важливим стає вивчення характеру спадкування висоти рослин, тим більше, що погляди дослідників з цього питання протилежні.
Механізми дії не депресійних генів короткостеблості в пшениці залишаються незрозумілими. Ще R. Allan et al. (1959) показали, що сорти, які мають ці гени, практично не реагують на обробіток гібберелліном, а M. Radley (1970) виявив у цих сортів підвищений вміст гібберелліну порівняно з високорослими. Деякі дослідники вважали, що гени короткостеблості Sd (від англійського слова Semidwarfness) і нечутливості до гібберелліну Gai (від англійських слів Gibberelic acid intensitivіty) не мають ефекту плейотропної дії. Але ретельно поставлені досліди потім переконливо довели зворотнє. Тепер гени короткостеблості загальноприйнято позначати символами rht (від англійського Reduced height), а їх ідентифікацію найбільш швидко визначають за ступенем нечутливості до гібберелліну. Встановлено, що при обробітку насіння гібберелліном довгостебельні сорти в 2 – 3 рази чутливіші короткостеблих і гени короткостеблості не знижують швидкості інактивації гібберелліну при його екзогенному введенні так само, як і не підсилюють наробіток гіббереллоподібних речовин під дією зниженого освітлення. Однак в дослідженнях M. Pinthus, A. Levy, A. Beharav (1983) наведені дані про те, що в короткостеблих генотипах Gai/rht зустрічаються форми з чутливістю до гібберелліну, що дає змогу проводити добір короткостеблих ліній на збільшення довжини колеоптиля. Доведено, що гени короткостеблості призводять до зниження активності aльфа-амілази в зерні і через вуглеводний обмін впливають на зменшення висоти і маси паростків, чого не спостерігається у генотипів пшениці, що не мають таких генів.
До теперішнього часу в практичній селекції м’якої пшениці найбільш успішно використані два гена короткостеблості – rht1 і rht2 від сорту Norin 10, і більш обмежено, Rht3 від сорта Tom Poucе (Tom Thumb). Незалежність один від одного в генотипі Norin 10 рецесивних генів rht1 і rht2 вперше була встановлена R. Allan, O. Vogel, C. Peterson (1968), а домінантність гена Rht3 – Р.А. Удачіним (1958). Гени rht1 і Rht3 містяться в альфа-локусі хромосоми 4А, а ген rht2 займає гомологічну позицію в короткому плечі S хромосоми 4D. В мутантних лініях м’якої пшениці виявлені гени rht4, rht5, rht6; в сорті Sharbati Sonora - rht8 у хромосомі 2D і в сорті Діамант 2 – rht9 в хромосомі 2В; в лінії АВN-1, що має середню висоту стебла 32 см при нормальному розмірі колоса – rht10 в хромосомі 4D. Гени rht1 – 10 занесені в офіційний Каталог генних символів пшениці. Проведене І.А. Звейнеком (1985) вивчення неалельних взаємодій rht-генів виявило послідовну ступінь їх ефекту по зниженню висоти рослин: ht5>rht1>rht2; підтвердилася відсутність тісного зчеплення між генами rht1 і Rht3. В дослідженнях C. Konzak (1976) відмічені випадки епістазу гена rht4 відносно rht1 і rht2; гена rht6 відносно rht5; гена rht5 –до rht2.
Як вказує А.Ф. Мережко (1984) , в тому випадку, коли в будь-якої групи зразків цінна для селекції ознака контролюється однаковими алелями одних і тих же генів, доцільно злучати за батьківські форми ті з них, які мають більшу кількість інших корисних ознак. Стосовно генів короткостеблості rht1 і rht2 від сорту Norin 10, які передав О. Фогель у свої найбільш поширені в світовій селекції лінії Vg. 8058 і Vg. 9144 у комбінації Norin 10 x Brevor 14, то R. Allan (1971) створив дві серії ізогенних ліній по цих обох генах. Їх дослідження показало, що лінії rht1 виявилися менш короткостеблими, більш урожайними і крупнозерними, мали підвищену схожість і кращу пристосованість до несприятливих умов вирощування, ніж лінії rht2. Цей факт свідчить на користь того, що для відповідних агрокліматичних умов краще використовувати за батьківські форми при схрещуванні сорти лише з відповідним геном rht, і підбирати з них кращі за комплексом інших господарсько цінних ознак і особливостей.
Схрещуванням сортів, які різняться за двома генами короткостеблості, можна одержати в нащадків гібриди, які мають сумарний ефект дії генів батьків і в підсумку матимуть меншу висоту рослин, ніж вихідні батьківські форми. Саме таким чином в Індії, за даними M. Swaminathan (1968), одержані сорти U.P.301, U.P.302, U.P.303 (генотип rht1rht2) з середньою висотою рослин 65см, при схрещуванні сортів Lerma Rojo 64 (генотип Rht1rht1) і Sonora 64 (генотип Rht2rht2). Згідно класифікації R.McIntosh (1973), сорти генотипу Rht1rht1 (одна доза короткостеблості, або одногенний карлик) мають в оптимальних умовах вирощування висоту рослин 91 – 105 см; генотип Rht2rht2 (подвійна доза короткостеблості, або двохгенний карлик) – 90 – 76 см і з суммарним ефектом дії обох цих генів короткостеблості (генотип Rht1Rht2) – 60 – 75 см (тройна доза короткостеблості, або трьох генний карлик), тоді як генотип Rht3rht3 забезпечує висоту 45 – 55 см.
Донор гена Rht3 – озима форма м’якої пшениці Tom Pouce, тобо „мальчик з пальчик” (ангійський синонім Tom Thumb), була виділена в Франції з популяції, яка була зібрана французькою експедицією в 1930 р. в Тібеті (CIMMYT report, 1967). Після війни по репараціях з Німеччини він потрапив у колекцію ВІРа і в дослідах Р.І. Удачіна (1958) вперше було встановлено, що при схрещуванні Tom Pouce з довгостебельним сортом озимої м’якої пшениці Псевдомерідіонале 122 в F1 домінувала ознака короткостеблості. В F2 спостерігалося складне розщеплення, в тому числі поява форм з фенотипом Псевдомерідіонале 122, але з генотипом Tom Pouce, тобто однаковий з ним за висотою рослин і, таким чином, карликовість рослин останньої форми визначалася одним єдиним домінантним геном. Це відкриття найбільш ефективно використано в Киргизстані в Інституті землеробства. Дослідження J. Fintham, M. Gale (1983) показали, що ген Rht3 разом з зниженням активності альфа-амілази в пророщуваному насінні, яке робить його донором у селекції на підвищення стійкості до проростання зерна пшениці на пні, не впливає негативно на продуктивність колоса і маси зерна з ділянки за рахунок збільшення числа зернен у колосі на 42,5%, хоча це і знижує масу 1000 зерен на 23,3%. Знижуючи вміст білку в зерні на 0,8%, ген Rht3, однак не впливав на хлібопекарські якості; збиральний індекс збільшувався на 15,4%. Поглиблений цитогентичний аналіз гена чоловічої стерильності мутанта сорту озимої пшениці Probus показав, що він пов’язаний з кінцевою делецією короткого плеча хромосоми 4А. Встановлено, що цей ген ms локалізований на відстані 17 кросоверних одиниць від гена Rht3 (Kleijer G., 1984). Таке зчеплення дає можливість проводити добір рослин з чоловічою стерильністю вже на стадії паростків. Дослідження плейотропного ефекту генів Rht1-3 на ізогенних лініях виявили, що алелі Rht зменшували розмір листа і загальну листову поверхню всієї рослини м’якої пшениці, але не впливали на площу прапорцевого листа, провідність продихів. Чисту продуктивність фотосинтезу і вміст абсцизової кислоти; найбільший вплив на габітус рослин виявляв ген Rht3, зменшуючи висоту стебла на 60%, а загальну листову поверхню на 30% порівняно з рослинами без генів короткостеблості (King R., Gale M.,Quarrie S., 1983). З використанням Tom Pouce одержані цінні лінії в Інституті рослинництва і в Селекційно-генетичному інституті.
Представляє інтерес як донор короткостеблості і ярий сорт м’якої пшениці Olsen Dwarf S 95A5, створений у Зімбабве схрещуванням мексиканського сорту Pitic 62 з італійським Mara і з місцевою низькорослою пшеницею Makwaisein невідомого походження. Цей сорт, за даними G. Fick, C. Qualset (1975), має гени rht1 і rht2.
Вивчення методом електрофореза запасних білків зерна пшениці – гліадинів дало змогу виявити блоки генів, які кодують склад гліадинової фракції, Показано, хлібопекарські якості зерна пшениці пов’язані з відповідним блоками. Існують дані про зв’язок складу гліадинів з іншими господарсько цінними ознаками. Вважається, що хлібопекарські якості обумовлені геномом D. Однак отримані форми пшениці твердої, яка має високі хлібопекарські якості, в якої геном D відсутній.
Успадкування низки господарсько цінних ознак пшениці вивчало багато дослідників.З елементів структури врожаю найбільш низьке успадкування виявила продуктивна кущистість, більш високу - число зерен у колосі і найбільш високу (h2 > 0,50) – маса 1000 зерен. Високі коефіцієнти успадкування знайдені за ознаками якості зерна: вміст білку в зерні, якість клейковини, об’ємний вихід хліба.
Існує низка негативних генетичних кореляцій, які заважають об’єдати в одному сорті пшениці деякі господарсько цінні ознаки і особливості.Серед них такі загальновідомі, як урожайність-скоростиглість, урожайність-високобілковість, продуктивність-число рослин перед збиранням. До цього ще слід додати: число зерен у колосі-маса 1000 зерен, стікловидність-число зерен у колосі і його продуктивність, урожайність-стійкість до різноманітних видів іржі, борошнистої роси і т.ін.