Генетика

Види рода Panicum L. представлені поліплоїдними рядами з основними числами 7, 9, 10. P. miliaceum L. відноситься до найбільш багаточисельного ряду з основним числом 9 (2n = 18, 36, 54 і 72) і є природнім тетраплоїдом: 2n = 4x = 36. За своєю генетичною природою просо аллотетраплоїд з функціональною диплоїдією. Це пояснюється тим, що в результаті мутаційних змін стан генів в аналогічних локусах в кожній парі хромосом може бути різним. В результаті кон’югація відбувається лише бівалентами між гомологічними хромосомами.

Геномний склад проса до цього часу не вивчений. Тетраплоїдність його генома утруднює ідентифікацію генів і виявлення генетичних зв’язків між ними.

У проса ряд ознак контролюється одним домінантним геном. Наприклад, антоціанове забарвлення клоскових лусок і стійкість до сажки (Sm1). При схрещуванні імунного зразка з нестійким в F1 домінує стійкість, а в F2 спостерігається розщеплення в співвідношенні 3 (стійкі рослини ) : 1 (нестійкі). Сприйнятливість обумовлена рецесивними алелями (sm1). Це має велике практичне значення, оскільки полегшує створення імунних до сажки сортів шляхом введення гена стійкості шляхом насичуючих схрещувань.

Крім головного гена, який детермінує вертикальну стійкість, припускається наявність генів-модифікаторів, що визначають горизонтальну, або польову стійкість проса до сажки.

Плівчастість зерна – одна з важливих біологічних і технологічних ознак проса. Низькоплівчасті і особливо тонкоплівчасті форми дають найбільший вихід крупи. Однак, найбільш господарсько вигідна плівчастість 12 – 14%. При плівчастості нижче цієї межі ядро слабкіше захищене від ураження хворобами і обрушеності при обмолоті.

В F1 від схрещування грубоплівчастих форм, що мають різноманітне забарвлення зерна, з білозерними і тонкоплівчастими домінує біле забарвлення зерна і тонкоплівчастість. В F2 відбувається розщеплення рослин гібридів у співвідношенні: три частини білих тонкоплівчастих і одна частина забарвлених грубоплівчастих. Це пояснюється тим, що біле забарвлення зерна і тонкоплівчастість контролюється епістатичним геном Ip (Inhibitor place), який пригнічує не синтез пігментів, що забарвлює плівки, а нормальне утворення шарів клітин, де вони відкладаються.

Вивчення спадкування забарвлення зерна має важливе практичне значення, оскільки воно пов’язане з забарвленням ядра.Яскраво жовте і жовте забарвлення ядра обумовлює кращі поживні особливості каші. У сортів з інтенсивно забарвленим зерном забарвлення ядра інтенсивно жовте, а у сортів з білим . світло-кремовим зерном – світло-жовте і біле.

У гібридів проса, які одержані від схрещування форм з різним забарвленням зерна, інколи спостерігається досить складний характер прояву цієї ознаки. При схрещуванні сортів з жовтим і каштановим зерном забарвлення зерна в F1 каштанове. Це вказує, що гени, які визначають каштанове і жовте забарвлення, аллеломорфні. Однак гібриди червонозерного і жовтозерного сортів в F1 мають темно-жовте зерно, а в F2 спостерігається розщеплення, близьке в співвідношенні 3 (жовтозерних) : 1 (червонозерне).

При схрещуванні сортів з червоним і каштановим зерном в F1 домінувало каштанове забарвлення, а в F2 розщеплення за забарвленням зерна відбулося в співвідношенні 12 (каштанових) : 3 (жовтих) : 1 (червоне). При цьому ген каштанового забарвлення зерна СС(chestnut – каштан) епістатичний відносно гена YY (yellow – жовтий), який визначає жовте забарвлення зерна, а червоне забарвлення зерна контролюється парою рецесивних алелів цих генів – ccyy.

Відмічені факти, коли в пізніх поколіннях рецесивних гомозигот з червоним забарвленням зерна з’являлися жовтозерні рослини, а також коли в нащадків різних гібридів вищіплювалися форми з забарвленням зерна, якого не було в батьківських компонентів. Детальне вивчення цих явищ показало, що забарвлення зернівки проса контролюється взаємодією систем структурних і регуляторних генів.

Тривалість вегетаційного періоду проса визначається взаємодією, з одного боку, групи генів, яка складається по меншій мірі з двох пар алелів Ea1і Ea2 (early), що діють кумулятивно, і, з з другого боку, гена-інгібітора Iea (можлива система, до якої цей ген не входить). При неактивному стані гена Ieaнаявність у генотипі домінантних алелів Ea1 і Ea2 забезпечує скоростиглість. Генотипи з домінантним алелем за одним з цих генів (Ea -, ea2ea2,

ea1ea1, Ea2-) обумовлюють збільшення вегетаційного періоду, а рецесивний стан двох пар алелів призводить до подальшого збільшення його тривалості. Домінантні алелі гена Iea в генотипі ще більше збільшують вегетаційний період.

Великий інтерес представляє вивчення спадкування і мінливості ознаки форми волоті, які обумовлюють пристосованість до відповідних грунтово-кліматичних умов. Припускається, що в північній зоні вирощування проса розповсюджена пухка, розкидиста або розвісиста волоть, яка забезпечує кращу освітленість і випаровування вологи, що прискорює налив зерна. У посушливих південних районах найбільш пристосованою виявляється стиснута, щільна волоть, яка випаровує менше вологи. При схрещуванні сортів проса, які мають розвісисту або розкидисту волоть, з сортами, що мають стиснуту волоть, в F1 спостерігається неповне домінування розвісистого і розкидистого типу, тобто більшої довжини волоті і більшого кута відходження гілочок. В F2 відбувається інтенсивне розщеплення за формою волоті. Аналіз характеру розщеплення дає привід вважати, що форма волоті контролюється, в крайньому разі, трьома не повністю домінантними генами.

Форми проса з різко відмінною довжиною гілочок волоті частіш за все різняться за однією-двома парами алелів основних генів Br1 і Br2(branch – гілка), що спадкуються незалежно один від одного. Рецесивний стан по обох формах алелів забезпечує найбільш короткі гілочки (підвиди опуклого і кормового проса). А домінантний їх стан адитивно збільшує довжину гілочок. При цьому гени Br1 і Br2 зчеплені з генами, які контролюють висоту рослин. У деяких випадках, в результаті кросиноговера це зчеплення порушується.

Висота рослин контролюється, по меншій мірі, двома парами основних генів типа Н1і Н2 ((height висота). При збільшенні в генотипі дози домінантних алелів цих генів, які діють адитивно і частково домінантно, висота рослин відповідно збільшується. Знайдені форми проса високорослі (висота понад 2 м), пізньостиглі, з дуже довгою волоттю, які при гібридизації з звичайними за висотою сортами передають ознаку високорослості моногенно. Припускається, що такі форми несуть мутантну дуплікацю ділянки хромосоми з зчепленими домінантними генами H1Brі геном пізньосиглості Iea.

Переважна більшість кількісних ознак у проса контролюється полігенними системами, переважно з адитивним характером взаємодії генів, і в F1 спадкуються за проміжним типом.