Вихідний матеріал

Світова колекція лише в ВІР нараховує біля 40 тис. зразків пшениці. В Україні і за кордоном створені сорти з високим потенціалом урожайності, які використовують для селекції на збільшення цієї особливості. Дуже багато сортів пшениці створено з участю озимих сортів Миронівська 808 і Безоста, як про це вже говорилося вище. Їх похідні – цінний вихідний матеріал. Широко використовуються в селекції закордонні високоврожайні сорти з ФРГ, Швеції, Данії, Сербії і інших країн.

Селекція на збільшення врожайності є найбільш важким завданням, що пов’язано з незвичайною складністю, комплексністю цієї ознаки. Селекціонеру доводиться витрачати надзвичайно багато праці, часу і коштів, щоб досягнути значного підвищення врожайності нових сортів. Доводиться використосовувати величезні об’єми селекційного матералу. Але з багатьох сотень і тисяч створених генотипів лише деяким з них випадає бути сортами. Критичний огляд досягнень видатних селекціонерів світу показує, що особливого успіху досягають ті з них, які використовують найбільш багатий і генетично різноманітний вихідний матеріал, а також застосовують найбільш прогресивні, науково обґрунтовані методи роботи на всіх етапах селекційного процесу.

Продуктивність рослини і урожай сорту пшениці. На кожну рослину пшениці, яка росте в полі, впливає безліч чинників зовнішнього середовища, які діють у різноманітних сполученнях, непомірно варіюють по роках і протягом періоду вегетації. Для того щоб сорт пшениці міг утворювати високий урожай його рослини повинні відповідати в крайньому разі трьом основним умовам: 1) успішно протистояти несприятливим умовам зовнішніх чинників; 2) з максимальною ефективністю використовувати сприятливі умови середовища; 3) мати високу продуктивність і зберігати її в умовах виробництва.

Для виконання першої вимоги рослини пшениці повинні мати такі важливі ознаки, як комплексна стійкість до хвороб і шкідників, зимостійкість (для озимих форм), посухостійкість, жаростійкість, висока стійкість до вилягання при оптимальній для кожної зони довжині соломини і т.д. Кожна з перерахованих ознак сама по собі є надзвичайно складною і потребує специфічних прийомів селекції.

Продуктивність пшеничної рослини прийнято розчленовувати на низку складових компонентів. Головними з них є: продуктивна кущистість, довжина колоса, число колосків у колосі, число зерен у колосі, маса 1000 зерен, маса зерна з одного колоса і маса зерна з рослини. П.П. Лук’яненко (1963, 1967, 1968) вважав найбільш важливим компонентом продуктивності масу зерна з одного колоса. Він встановив високу позитивну кореляцію цієї ознаки з урожайністю з одиниці площі (r_Р = 0.70 – 0.72) і з успіхом використовував її при доборі високопродуктивних форм. Висновок П.П. Лук’яненка підтверджений багатьома дослідниками, які працювали в різноманітних географічних зонах з різноманітним сортовим матеріалом. Такий стан цілком логічний. Урожай зерна з одиниці площі є множинником двох величин: числа продуктивних стебел на ній і масі зерна з одного колоса. Оскільки перша величина, в крайньому разі в однотипних сортів, порівняно постійна, то врожай в основному залежить від другої величини. В кожній зоні необхідно вирішувати проблему збільшення продуктивності колоса: чи вести селекцію на більшу озерненість, чи намагатися до відбору більш крупнозерних форм або сполучати ці дві ознаки в найбільш оптимальних співвідношеннях. Зв’язок інших компонентів продуктивності з урожайністю зерна з одиниці площі значно варіює в залежності від географічної зони, погодних умов і вихідного матеріалу.

Генетика продуктивності. Ю.А. Філіпченко (1934), М.І. Вавілов (1935), J.H. Torrie (1936), К.А. Фляксбергер (1938) і ін. вже в 30-ті роки минулого століття вказували на значну складність генетичної природи продуктивності. Її вивчення ускладнюється значною мінливістю цієї ознаки і її окремих компонентів. Компоненти продуктивності можна розмістити в порядку збільшення варіабельності наступним чином: число колосків у колосі, довжина колоса, маса 1000 зерен, число зерен у колосі маса зерна з колоса, продуктивна кущистість, маса зерна з рослини.

Велике число опублікованих робіт присв’ячені характеру спадкування компонентів продуктивності в першому поколінні, особливо багато таких даних з’явилося в 60 – 70-х роках минулого століття. В опублікованих роботах можна знайти різноманітні типи спадкування по кожному з компонентів продуктивності. Напевно, що неоднозначність результатів залежить від умов проведення дослідів, особливостей батьківських форм які залучалися до схрещувань і мірою суворості застосовуваних критеріїв при порівнянні середніх значень ознаки в F1 і батьківських форм.

Дуже мало робіт по гібридологічному аналізу компонентів продуктивності в другому і наступних поколіннях. Дещо краще вивчені число колосків у колосі, довжина колоса і маса 1000 зерен, які є найменш варіюючими ознаками. За даними М.І. Вавилова (1935), S. Jasnowsky (1935) і F.N. McNeal (1956), відмінності між батьківськими формами по числу колосків у колосі контролюються одним-трьома генами. H. Schmalz (1972) відмітив високу позитивну кореляцію цієї ознаки з пізньостиглістю, а С. Коваль (1983) припустив, що число колосків у колосі - результат плейотропної дії генів типу розвитку і фотоперіодичної реакції.

Довжина колоса у сортів і ліній м’якої пшениці обумовлена трьома головними генами і п’ятьома генами-модифікаторами (Ю.А. Філіпченко, 1934). T.H. Shen (1934) спостерігав моногенну відмінність батьківських форм за цією ознакою.

Дещо більша кількість робіт присв’ячена аналізу маси 1000 зерен При цьому цікаво, що дослідники, які проводили генетичне вивчення в абсолютно різних агроекологічних умовах і з залученням різноманітного вихідного матеріалу, дійшли до цілком схожих висновків. Згідно отриманих ними даних, крупнозерні форми відрізняються від дрібнозерних за домінантними алелями одного-чотирьох генів.

Таким чином, можна зробити загальний висновок, що продуктивність в цілому і її окремі компоненти в генетичному відношенні вивчені слабо. Це пов’язано як з наявністю багатьох методичних труднощів, так і з необхідністю аналізувати дуже великі вибірки рослин, що потребує значних витрат праці і часу. Значний вклад у розуміння генетики елементів продуктивності може внести створення і вивчення ізогенних ліній.

Визначення завдань селекції на урожайність. Від правильного розуміння завдань, що постають перед відповідною селекційною програмою, часто залежить наступний успіх всієї роботи. З великого різноманіття підходів до селекції на продуктивність слід особливо виділити два дуже важливих напрямки: селекцію на подальше збільшення рівня врожайності і селекцію на збереження стабільно високої врожайності комерційних сортів. Якщо важливість першого підходу зрозуміла всім і він лежить в основі роботи більшості установ, то другий в багатьох випадках недооцінюється.

Поява нових біотипів, рас або навіть видів хвороб і шкідників є, напевно, єдиною причиною втрати вже досягнутого рівня врожайності існуючих сортів. Справді, екстремальні погодні умови, здатні викликати різке падіння врожайності широко поширених в районі вирощування сорта, складаються не так і часто, і в переважній більшості років цей сорт буде давати нормальні врожаї. У випадку ж появи нових біотипів, рас або видів паразиту, що викликають сильні епіфітотії або зоофітотії, важко сподіватися на те, що вони швидко зникнуть в наступному. Подібна причина завжди змушує припинити вирощування цих сортів зовсім або на тривалий проміжок часу.

Довготривалий захист особливо видатних сортів пшениці від ураження шкодочинними хворобами можна забезпечити з допомогою метода насичуючих схрещувань. Одноразове схрещування з сортом-донором і наступне застосування багаторазових насичуючих схрещувань дозволить повністю відновити сортотип реципієнта по всіх ознаках і зберегти бажану особливість імунності.

Доведено, що чим більше рівень урожайності пшениці наближається до межі в 10 т/га, тим важче досягати істотних зрушень у його наступному підвищенні. Кожне істотне збільшення врожайності потребує все більших витрат праці, часу і коштів. У зв’язку з цим робота по збереженню стабільності врожаїв розповсюджених сортів, напевно, набуватиме все більшого значення в майбутньому, а можливо, навіть стане переважаючою.

Доцільно було б в Україні започаткувати таку роботу в крайньому разі для збереження у виробництві найбільш цінних сортів. Це могли б виконувати невеликі кваліфіковані робочі групи при самих селекційних установах, або на окремих регіональних дослідних станціях, які за ліцензійною угодою проводять вирощування насіння високих репродукцій.

Для визначення оптимального фенотипу ідеального типу (ідеатипу) сорта важливого значення набувають майже ізогенні лінії, які різняться між собою лише за алелями тісно зчеплених генів. Створення серії таких ліній на основі декількох найбільш поширених сортів і їх порівняльне вивчення в кожній „пшеничній зоні” зоні України дасть відповідь на питання про те, яка міра вираженості відповідних ознак буде оптимальною для формування найбільш високого врожаю. Можна буде отримати методичну і методологічну відповідь про те, якими повинні бути сорти в тому або іншому регіоні України: остистими чи безостими, червонозерними чи білозерним, з опушеними колосковими лусками чи без опушення і т.д. До цього часу ці прості питання вирішуються інтуїтивно переважно „методом проб і помилок”. Робота по створенню майже ізогенних ліній заслуговує, на наш погляд, значної уваги всіх генетиків і селекціонерів і перш за все Центру генетичних ресурсів рослин і Інституту охорони прав на сорти рослин.

Лише після того, як показники врожайності набудуть в кожній зоні свого конкретного виразу, сортові моделі нададуть дієву допомогу в підвищенні ефективності всього селекційного процесу. Це дасть змогу проводити спрямовані добори, спираючись на науково обґрунтовані критерії, а не лише на суб’єктивні уявлення, які по різному формуються протягом тривалої практичної роботи селекціонера.

Підбір батьківських пар для схрещувань, спрямованих на урожайність. Підбір вихідного матеріалу ґрунтується на порівняльному вивченні сортів і ліній по врожаю з одиниці площі і його складових компонентів продуктивності. Підбір батьківських форм для схрещувань серед цього матеріалу ґрунтується на різноманітних концептуальних принципах. Найбільш результативною в Україні виявилася концепція залучення до схрещувань екологічно і географічно віддалених форм пшениці (Лук’яненко П.П., 1932; Фляксбергер К.А., 1934; Вавілов М.І., 1935 і ін). Така концепція підбору пар для схрещування ґрунтується на припущенні, що сорти пшениці, які сформувалися в географічно віддалених районах земної кулі протягом тривалого часу, мають істотні генотипічні відмінності. Спонтанні і керовані людиною еволюційні зрушення сприяють накопиченню в місцевих сортових популяціях генів з найбільшою адаптивною цінністю до специфічних умов середовища в кожному регіоні. При цьому гени, які контролюють будь-яку ознаку в різних екологічних нішах, утворюють специфічні асоціації і тому різняться між собою, що обумовлює величезне різноманіття гібридних нащадків при схрещуванні географічно і екологічно віддалених форм. Але, сама по собі географічна віддаленість батьківських форм ще не є запорукою успіху. Все більшого значення набуває знання генетичних особливостей внутрішньовидового різноманіття за ознаками – складовими врожаю зерна. У ВІРі (м. Санки-Петербург) проведено пошук достатньо ефективних прийомів оцінки вихідного матеріалу, які дають можливість формувати орієнтирові уявлення про генетичні особливості найбільш видатних зразків пшениці з світової колекції. Вони описані в методичному посібнику „Система генетического изучения исходного материала для селекции растений” (Мережко А.Ф., 1984).

М.І. Вавілов (1935), проаналізувавши родовідну шведського сорту Extra Kolben, одним з перших звернув увагу на можливість значного збільшення врожайності ярих сортів шляхом схрещування їх з озимими формами. Висока ефективність схрещувань ярих пшениць з озимими швидше всього пов’зана з тим, що батьківські форми створювалися в абсолютно різних екологічних умовах і за рідкісним виключенням не обмінювалися між собою генетичною інформацією. Це могло призводити до детермінації одних і тих же ознак у ярих і озимих форм різними, неалельними між собою генами. Напевно це і є причиною появи значної кількості трансгресивних рекомбінантів в другому і наступних поколіннях від проведення таких схрещувань.

Світова колекція пшениці ВІР налічує надзвичайно багатий вихідний матеріал для селекції на урожайність. Усі зразки проходять оцінку в широко розгалуженій дослідній мережі інституту. Селекціонери мають можливість виписувати необхідний вихідний матеріал пшениці, перевіряти їх характеристику в місцевих умовах і використовувати найбільш продуктивні форми в селекційних програмах.

Створення спадкової мінливості в популяціях для селекції на врожайність. У практиці селекційної роботи з пшеницею відомо багато випадків, коли вдається виділяти покращені форми з деяких сортів. Показовим у цьому відношенні стало створення озимої пшениці Безоста 1, елітна рослина якої відібрана в восьмій генерації сорту Безоста 4 (Лук’яненко П.П., 1961).

Основним джерелом гетерогенності в межах чистолінійних сортів вважається спонтанна міжсортова гібридизація, але необхідно мати на увазі і інші фактори. Елітні рослини для формування сортів пшениці добирають переважно в F5 – F6, а інколи і в більш ранішніх поколіннях, коли ще може зберігатися гетерозиготність. Так, наприклад, якщо схрещувані сорти різняться по 10 локусах, 27% рослин в F5 і 4% в F8 ще гетерозиготні за одним або декількома генами (Walton P.D., 1969). В процесі гомозиготації такі рослини можуть дати початок низці чистих ліній, які будуть схожими за основними агрономічними ознаками, але різнитимуться генотипічно. Джерелом внутрішньосортової гетерогенності може бути спонтанний мутагенез.

Добори з існуючих сортів не можуть забезпечити постійного успіху. Це змушує селекціонерів застосовувати методи, які дають змогу збільшити спадкову мінливість в популяціях. Основним з них виявилася гібридизація.

Найбільше використовують схрещування батьківських форм, що належать до одного виду. Опрацьовано безліч схем, згідно яких в комбінацію включають від двох до десяти і більше сортів і ліній. Накопичено багато даних про особливу ефективність складної гібридизації. Прихильниками її застосування були саратовські селекціонери. Складну ступінчасту гібридизацію опрацював А.П. Шехурдін, ґрунтуючись на ідеях висловлених А.І. Стебутом. Складні схрещування успішно застосовувала В.М. Мамонтова. Складними схрещуваннями створено вихідний матеріал ярої пшениці, зокрема для сорту Саратовська 29. Тепер складні схрещування використовуються багатьома селекціонерами в тому числі в Україні і дають добрі результати.

Великі перспективи відкриває проведення вибіркових діалельних схрещувань, схема яких запропонована N.F. Jensen (1970). Тут створюється можливість комбінувати в різноманітних сполученнях ознаки батьківських форм, які залучаються до схрещувань і збільшувати на власнимй розсуд селекціонера частку бажаних генотипів. Особливу цінність у схемі N.F. Jensen (1970) становить можливість створення генетично поліморфних сортів, фенотипічна одноманітність яких досягається не самозапиленням, а безперевною гібридизацією.

В багатьох випадках з успіхом використовуються насичуючі схрещування. Частіш за все їх використовують для передачі сортам стійкості до хвороб, при покращенні якості продукції і т.д. На жаль, цей метод недооцінюється в роботі з кількісними ознаками, хоча він і тут може бути надзвичайно ефективним (Thomas M., 1952; Briggs F.N., Allard R.W., 1953; Briggs F.N., 1958).

Аналізуючи переваги і недоліки тієї або іншої схеми внутрішньовидових схрещувань, неможливо рекомендувати якусь одну з них для всіх можливих випадків. Кожен селекціонер застосовує такі схрещування, які найбільш відповідають поставленому завданню. Те ж саме можна сказати і про об’єми схрещувань.

Істотні можливості існують при використанні віддаленої гібридизації м’якої пшениці з іншими видами роду Triticum і родами сімейства Poaceae. Великі надії покладаються на міжвидову гібридизацію, яка відбувається на рівні соматичних клітин. Припускається, що такими шляхом стане можливим провести схрещування навіть між представниками різних ботанічних сімейств. У цьому напрямку зроблені лише перші, але надзвичайно важливі кроки. Метод віддаленої гібридизації перспективний для створення форм пшениці з принципово новим, значно більш високим потенціалом продуктивності, ніж у сучасних сортів. Для того щоб розширити застосування віддаленої гібридизації в практичній селекції, слід було б налагодити роботу по отриманню первинних віддалених гібридів у декількох аграрних університетах України. Це б дало змогу селекціонерам використовувати вже готові проміжні форми, які легко схрещуються з м’якою пшеницею.

Широке застосування для одержання спадкової мінливості знаходить хімічний і радіаційний мутагенез. Існують експериментальні докази того, що деякі з мутантів можуть започаткувати лінії з більшою продуктивністю, ніж вихідні форми. Роботи по використанню індукованого мутагенезу в селекції пшениці застосовуються в Інституті фізіології і генетики АН України.

Добори і оцінка ліній при селекції на урожайність. Ефективність добору на ознаки можна підсилити створенням спеціальних штучних фонів, які дають змогу достатньо чітко виділити потрібні рослини з гібридної популяції. Дещо по іншому проводиться селекція на врожайність. Прояв цієї ознаки і її окремих компонентів в значній мірі залежить від умов зовнішнього середовища. Модифікаційна мінливість буває надзвичайно високою, тому неможливо бути абсолютно впевненим, що кожна відібрана високопродуктивна рослина дасть високоврожайних нащадків. При доборах у ранніх поколіннях високопродуктивних рослин ускладнюється також впливом гетерозисних ефектів. В цьому випадку гетерозисні рослини можуть бути надзвичайно потужними і привабливими, але вони швидко втратять свої цінні особливості вже після одного-двох самозапилень.

Усе це змушує селекціонерів збільшувати об’єм роботи і постійно шукати якісь нові прийоми для підсилення ефективності доборів на продуктивність. Їм доводиться знаходити відповіді на низку питань: 1) на якому фоні вирощувати гібридні популяції і проводити добори; 2) який добір використовувати; 3) коли починати добори і чи потрібно їх повторювати в наступних поколіннях; 4) в яких об’ємах і з якою інтенсивністю проводити добір; 5) якими критеріями користуватися при доборі окремих рослин; 6) як оцінювати лінії на перших і наступних етапах селекційного процесу і т.д. Аналіз методик роботи провідних селекціонерів світу дає змогу зробити деякі узагальнення.

При селекції на продуктивність найбільш ефективним виявився індивідуальний добір. В залежності від конкретних умов можуть успішно застосовуватися різноманітні його модифікації. Дещо по різному селекціонери відносяться до об’єму схрещувань. Деякі з них більш інтенсивно проводять добір в межах однієї комбінації, інші надають перевагу оцінці більшого числа комбінацій. Перша концепція потребує більш ретельного підбору батьківських форм. При дотриманні цієї вимоги він дає змогу більш повно використовувати потенційні можливості комбінації, що особливо важливо для селекції на таку генетично складну ознаку, як продуктивність. Інший підхід дає змогу перевірити велике число комбінацій і, в випадку виявлення особливо цінних, підсилити селекційну роботу саме з ними в наступному. Так, наприклад, було в Мексиці з комбінацією 8156, яка дала початок багатьом поширеним сортам, зокрема Siete Cerros 66 і Super X у Мексиці, Mexipak і Indus 66 у Пакистані, Kalyan Sona і PV 18 в Індії, Espigas в Туреччині, Haketch в Ефіопії і ін. З допомогою мексиканських короткостеблих пшениць був забезпечений стрімкий скачкоподібний ріст урожайності в багатьох країнах (особливо в Індії і Пакистані), що одержав назву „зелена революція”.

Хоча число комбінацій схрещування і їх об’єм в різних селекційних установах неоднакові, всі селекціонери мають величезне число зразків в селекційних розсадниках. Однаковий підхід і до браковки селекційного матеріалу - скрізь вона дуже жорстока. Напевно, ці дві умови на сучасному рівні розвитку селекції є необхідною умовою для успішної роботи по створенню високоврожайних сортів.

Не однаково вирішується питання про вибір агротехнічних фонів для вирощування гібридних популяцій. Більшість селекціонерів вважає, що добори необхідно проводити на фоні в тих умовах, для яких передбачається майбутній сорт. В зв’язку з цим в деяких селекційних установах створені самостійні групи, які створюють сорти для конкретних умов вирощування (пар, непарові попередники, зрошення, богара і т.п.).

Мексиканські селекціонери прибічники проведення доборів на високому агрофоні з наступною перевіркою ліній в різноманітних умовах середовища. Цей шлях призводить до створення сортів з широкою екологічною пластичністю, здатних зайняти величезні ареали. Низку таких сортів створено в Мексиці, і вони висіваються в багатьох країнах.

Яскраві приклади створення високопластичних сортів - Миронівська 808, Безоста 1, Саратовська 29, Харківська 46, посівні площі яких становлять мільйони гектарів. Вирощування вказаних сортів дало величезний економічний ефект і дозволило різко підвищити середню врожайність пшениці. Однак існує застереження, що такі сорти створюють умови для накопичення вірулентних рас грибкових захворювань і різкого підвищення чисельності пристосованих до них шкідників. Це створює загрозу виникнення зоо- і епіфітотій, що може призвести до значних недоборів зерна на великій території. В зв’язку з цим багато спеціалістів вважають, що в виробництві необхідно поширювати лише сорти, які пристосовані до умов відповідної зони.

Наступним моментом в селекції є добір окремих рослин в популяції і окремих сімей в селекційному розсаднику. Ні в тому, ні в іншому випадку немає повторень, що утруднює застосування критеріїв біологічної статистики. Саме на цьому етапі селекції і повинні зіграти свою важливу роль науково обґрунтовані моделі ідеальних сортів для кожної зони. Спираючись на них, можна буде відбирати в першу чергу ті рослини, які найбільше відповідають вимогам моделей. Саме так і поступають досвічені селекціонери. Практика доводить, що в кожному селекційному закладі особливу увагу при доборі приділяють переважно одній або декільком ознакам, які вважаються найбільш важливими для зони.

Заслуговує на увагу метод сотового (гексагонального) розміщення рослин (honeecomb method) cелекційного розсадника, запропонований керівником кафедри генетики і селекції Арістотелівського університету (Греція, Тесалоніки) А. Фазоуласом (Fasoulas A., 1973, 1981), Насіння висівають у кутах і центрі правильних шестикутників, що нагадують бджолині соти. За даними A. Fasoulas (1981), у такому посіві створюються особливо сприятливі умови для добору високопродуктивних генотипів за фенотипом, перш за все тому, що більш повному прояву особливостей рослин сприяє однакова конкуренція між ними. При доборах застосовують принцип плавкої середньої і порівняння з стандартними сортами. Поєднання двох способів оцінки підвищує ефективність метода.

В селекційному розсаднику вже стає можливим врахувати найбільш важливу ознаку – масу зерна з одиниці площі. Однак наявність тут лише одного повторення змушує шукати прийоми для зменшення можливих помилок, які пов’язані з варіюванням родючості грунту на дослідній ділянці. Деякі селекціонери застосовують в цих цілях аналіз по елементах продуктивності і обчислюють середю масу зерна з рослини. Вони вважають, що цей показник більш надійний, ніж маса зерна з ділянки. Використовуються і інші методи. Один з них – це часте розміщення ділянок стандартного сорту для того, щоб порівняти відібрані зразки з розміщеними поряд стандартами.

Інший метод передбачає використання за контроль плавких середніх показників, обчислених з урожаїв декількох селекційних зразків, і обчислення з їх використанням варіації, що не пов’язана з сортовими особливостями. За даними T.F. Townley-Smith з співавторами (1973) і дослідної станції штату Саскачеван (Канада, 1973), цей метод ефективніше. Оскільки не потрібно займати додаткової площі під стандартний сорт, і з його допомогою вдається більш повно знизити помилку досліду. Зрозуміло, що для зменшення варіації показників в селекційному розсаднику велике значення має точний посів.

Таким чином, при доборі окремих рослин більшість селекціонерів обмежується окомірною оцінкою, і вона дає цілком задовільні результати. В селекційному розсаднику її можна доповнити визначенням маси зерна з ділянки з відповідною статистичною оцінкою. Це істотно збільшить ефективність доборів у ранніх поколіннях при селекції на продуктивність.

Коли по селекційних лініях накопичується достатня кількість насіння, вони включаються в досліди з повтореннями – порівняльне сортовипробування. Тут для оцінки використовуються дані прямого вимірювання врожайності зерна з ділянки з застосуванням критерія статистичної ймовірності в дисперсійному комплексі. Насіння масою 1,5 кг достатньо для посіву шести ділянок площею 10 м². В селекційних установах світу застосовуються приблизно однакові принципи порівняльного сортовипробування ліній на завершальних етапах селекційного процесу. Відмінності полягають лише в розмірі ділянок і числі повторень. В останній час спостерігається цілком обґрунтована тенденція до зменшення площі ділянок. При грамотній постановці дослідів точність роботи від цього не знижується а, об’єм випробовуваних ліній і масштаби селекційного процесу значно збільшуються.

Досвід, накопичений в історії світового землеробства, наочно показує, що нові сорти здатні давати максимальний ефект лише в умовах оптимальної, пристосованої до них агротехніки. Особливо це чітко проявляється в тих випадках, коли створюються сорти нового напрямку в селекції. Наприклад, короткостеблі пшениці сприяли необхідності докорінного перегляду всіх елементів агротехнічного комплексу. Лише своєчасне виконання такої роботи забезпечило їх успішне розповсюдження. Тому селекція на врожайність у теперішній час неможлива без паралельної розробки сортової агротехніки.

Слід звернути особливу увагу на всі випадки одержання рекордних урожаїв. Як вказує S. Borojevіc (1972), це дасть змогу більш точно описати оптимальні умови для вирощування нових сортів, а також більш повно оцінити врожайний потенціал для використання в наступній селекційній роботі.

Використання гетерозису – один з шляхів збільшення урожайності пшениці. Явище прояву гетерозису у гібридів пшениці було встановлено давно. Однак інтерес до нього посилився після того, як H. Kihara (1951) відкрив цитоплазматичну чоловічу стерильність (ЦЧС) у пшениці. Створилися реальні передумови для практичного використання ефекту гетерозису.

У 60-ті роки минулого століття були започатковані роботи по використанню гетерозису пшениці в багатьох країнах. З того часу накопичено величезний масив даних, стосовно всіх можливих аспектів цієї складної проблеми. Багаточисельні дослідження показали, що цілком можливо виявити міжсортові гібриди, F1 яких не лише значно перевищують врожай кращої батьківської форми, але і можуть перевищувати і стандартний комерційний сорт на 20 – 30%. Економічні розрахунки показують, що такої прибавки цілком достатньо для того, щоб окупити всі витрати на виробництво гібридів і одержати додатковий прибуток.

Основні зусилля дослідників були спрямовані на пошуки більш ефективних шляхів практичного використання гетерозису пшениці. Головна увага була прикута до системи ЦЧС – відновлення фертильності. Цей шлях уже був добре вивчений на прикладі інших польових культур, тому вважався найбільш перспективним. До теперішнього часу список генетичних джерел, цитоплазма яких надійно стерилізує пилок більшості сортів м’якої пшениці, включає деякі види Aegilops, Triticum, Secale і трьох амфідиплоїдів.

Встановлено, що для практичних цілей найбільш надійними є Т. timopheevii, T. militianae, T. timonovum і T. zhukovskyi. Виявилося, що техніка створення стерильних аналогів виявилася достатньо простою, оскільки більшість сотів м’якої пшениці є повними закріплювачами стерильності.

Значно важче виявилося вирішити проблему відновлення фертильності, Інтенсивні пошуки джерел для її вирішення дали в руки дослідників великий матеріал. Було встановлено, що домінантні гени Rf, що відновлюють фертильність аналогів з цитоплазмою T. timopheeevii, є у видів T. timopheevii, T. militinae і в деяких зразків T. dicoccoides, T. dicoccum, T. polonicum, T. macha, T. spelta, T. vavilovii. Крім того, було виявлено сорти, які мали ці особливості: Primeri, Palmaress, Minister, Bledur, Currel, Baringa, Goleoin, Hesbignon, Professeur Marchal, Stella, Van-Hock, Hubride 46, Dominator. Однак жоден з перелічених джерел не забезпечує повного відновлення фертильності. Ця особливість істотно варіює у них в залежності від зовнішніх умов. Гени Rf у різних зразків не завжди локалізовані в однакових хромосомах. Так, у вивченому матеріалі їх виявили в хромосомах 1А, 5А, 1В, 4В, 5D, 6D i 7D. На цій підставі зроблено припущення про можливість акумуляції цих генів в одній лінії і створення таким шляхом більш ефективних відновлювачів фертильності. Подібні спроби не завжди закінчуються успіхом, що, напевно, пов’язано з наявністю генів-супресорів у однієї батьківської форми відносно до генів Rf іншої.

Враховуючи труднощі, які виявилися при використанні системи ЦЧС і відновлення фертильності, в багатьох країнах почали пошуки альтернативних шляхів для одержання гібридів у пшениці. Зокрема, перевірялися різноманітні хімічні речовини для індукування чоловічої стерильності. Кращим виявився етрел.

Встановлена непряма дія етрелу: на 40 – 50% скорочувалося стебло, на 3 – 7 днів затримувалося колосіння, інколи скорочувалося число колосків у колосі. Застосування цього гаметоциду сумісно з 0,2%-м розчином гібберелліну дало змогу в значній мірі усунути небажаний інгібуючий ефект. Це дає надії на успішне застосування етрелу практично.

Ю.П. Мірюта (1972) запропонував ще один метод практичного використання гетерозису в пшениці, який ґрунтується на вибірковості чужого пилку при заплідненні. За його даними, в процесі інбридингу з більшості сортів пшениці можна виділяти лінії з 100%-м відкритим цвітінням, у яких пиляки лопаються лише після виходу їх зовні. Вони здатні забезпечити утворення до 90% гібридного насіння. За схемою Ю.П. Мірюти така робота повинна проводитися паралельно з двома сортами, що цвітуть одночасно, при схрещуванні яких можна одержати високий гетерозис. Паралельний добір пар у цих сортах дасть змогу виділити лінії, які при схрещуванні здатні давати найбільш високу прибавку врожаю.

Запропонована система цікава тим, що всі рослини обох батьківських ліній, які вирощуються на ділянці гібридизації, за рахунок взаємовибірковості пилку при заплідненні будуть давати гібридне насіння однієї комбінації (одна пряме схрещування, друга - реципрокне). Це, безумовно, спростить гібридне насінництво. Але сам процес створення вихідних ліній надзвичайно складний, і, напевно, ще треба багато зусиль для його практичної реалізації.

В кінці 70-х років минулого сторіччя роботи по гібридній пшениці в Україні практично припинилися. Зараз вони проводяться, головним чином, приватними селекційними кампаніями в аграрно розвинених країнах.

Скоростиглість. Створення скоростиглих сортів зернових культур – одне з головних завдань проблем рослинництва. Сполучення в одному сорті порівняно короткого вегетаційного період

у з високою врожайністю дасть змогу вирішити низку проблем, що стоять перед сільським господарством. Особливо гострою ця проблема є для ярих зернових культур, що дозрівають пізніше озимих. Генетична система, яка контролює скоростиглість, вивчена ще недостатньо, і ефект її залежить від багатьох чинників зовнішнього середовища.

Скоростиглість озимої м’якої пшениці. За останні 60 років вегетаційний період озимої пшениці в Україні помітно скоротився. Старі місцеві сорти півдня України і Краснодарського краю Російської Федерації дозрівають на 5 – 9 днів пізніше сучасних.

Серед світового сортименту озимої м’якої пшениці скоростиглі форми представлені головним чином західноєвропейськими екологічними групами, де тривалий час проводится спрямована селекція на скорочення довжини вегетаційного періоду. Серед скоростиглих сортів найбільшою стабільністю періоду сходи – колосіння виділяються зразки: Чорноземна 56, Донська напівкарликова (РФ), Artthur 6 (США), Heine VII (ФРН), 2626-117, 3165-9 (Болгарія), Нadmerslebener 1642/73 (ФРН), Hna Bai 672 (Китай).

Видатними роботами по створенню скоростиглих сортів озимої м’якої пшениці відомий Донський селекцентр Донського зонального НДІ сільського господарства. Тут створено шедевр сполучення скоростиглості і високої врожайності – сорт Донська напівкарликова, який отримано з вихідного матеріалу від схрещування скоростиглого сорту Русалка (Болгарія) з середньостиглим сортом місцевої селекції Северодонська. Донська напівкарликова виколошується на 6 – 9 днів раніше стандарту Ростовчанка, дозріває на 3 – 4 дня раніше і перевищує стандарт за врожайністю на 28%. Сорт посухостійкий, його мукомельні і хлібопекарські якості відповідають вимогам стандартів на сильні пшениці.

Поєднання в одному генотипі скоростиглості, врожайності і високої якості зерна можна досягнути простими і насичуючими схрещуваннями. Слабка зимостійкість – одна з причин повільного просування скоростиглих сортів озимої пшениці в більш північні райони, оскільки скоростиглість слабко корелює з зимостійкістю. Але селекціонерам вдається вдало поєднати ці дві ознаки. На нашу думку, в указаному вихідному матеріалі необхідно проводити спрямовані добори на потужність розвитку первинної кореневої системи, особливо в сортах з генами rth.

Якість зерна скоростиглих пшениць знаходиться в відповідній залежності від метеорологічних умов і генетичних особливостей сорту. Підвищений вміст білку в зерні виявлено в сортів м’якої пшениці з Угорщин, Румунії, Болгарії, Сербії, Японії, США, Італії , Китаю.

Основні вимоги, які пред’являються до сильних пшениць : вихід муки 1-го сорту (відсоток від розмолотого зерна), об’єм хліба з 100 г муки і його пористість. Істотне значення в попередньому визначенні технологічних особливостей зерна відіграють ознаки: крупність і скловидність зерна, седиментація, стійкість тіста до замісу. Сполученням високих технологічних особливостей характеризуються скоростиглі зразки США. Угорщини, Румунії, Болгарії