Тема. Основы биофизики мембран (продолжение). Колебательное движение.
Потенциал покоя в клетках
Мембранный потенциал покоя – стационарная разность между электрическим потенциалом на внутренней стороне мембраны и электрическим потенциалом на внешней стороне мембраны при её невозбуждённом состоянии. Данный потенциал возникает из-за разности концентраций ионов (и суммарного заряда) по разные стороны от мембраны. Величина данного потенциала находится из уравнения
,
где - хим. потенциалы внутри и снаружи клетки, соответственно. Вспоминая выражение для потенциала, можно записать:
.
Из формулы с очевидностью следует:
.
Если мембранный потенциал обусловлен переносом ионов калия , для которых , а , то получаем, что . Для ионов натрия данный потенциал будет положительным: . В случае потенциала, создаваемого разностью концентраций ионов хлора, имеем: , , . В качестве примера можно привести цифры для ионов калия: . При имеем . Данная величина больше, чем измеренная на опыте. Это разногласие объясняется тем, что на мембранный потенциал покоя влияет концентрация других ионов. Чтобы обеспечить разницу в 120 мВ достаточно, чтобы в клетку проникло порядка 10 миллионов ионов. Если диссоциировать 1 моль хлорида калия, то при создании разницы потенциалов в 120 мВ из раствора будет удалена всего лишь одна десятитриллионная часть ионов.
Для описания одновременной диффузии через мембрану ионов используется уравнение Гольдмана. Данное уравнение выводится с помощью уравнения Нернста-Планка ( ). Сначала в этом уравнении градиент потенциала аппроксимируется следующим образом:
,
где - толщина мембраны. Разделим теперь правую и левую часть на и получим:
,
где . Разделим переменные в последнем уравнении и проинтегрируем его от слева и от :
.
В результате получим:
.
После потенцирования последнего выражения получим
.
Формула позволяет нам выразить поток через мембрану:
.
Обозначим в как и получим, как :
.
При равновесии уравнение баланса токов выглядит как . Подставив выражения для токов из в уравнение для баланса токов, получим выражение для мембранного потенциала:
.
Необходимо отметить, что данное уравнения как Нернста, так и Гольдмана не учитывают активного транспорта ионов через мембрану – а именно работу ионных насосов. Вообще говоря, величину мембранного потенциала нормально работающей клетки более точно можно рассчитать по формуле Томаса.
Колебательное движение.
Колебательными называются процессы, отличающиеся той или иной степенью повторяемости. Таким свойством повторяемости, обладают, например, колебания струны, напряжения между обкладками конденсатора, численности популяции какого-либо биологического вида (модель Вольтера-Лотка). В зависимости от своей природы, колебания бывают механическими, электромагнитными, электромеханическими и т.д.
Виды колебаний. Колебания можно классифицировать несколькими путями. В зависимости от воздействия внешней силы на систему, можно выделить свободные колебания. Свободными называются колебания, которые происходят в системе, предоставленной самой себе после вывода её из состояния равновесия. Вынужденными называют колебания, которые совершает система под действием внешней периодически изменяющей силы. Автоколебаниями называются колебания, при которых система управляет внешними силами – например, часы. Параметрическими называются колебания, возникающие при периодическом изменении какого-либо параметра системы. Самыми простейшими колебаниями являются гармонические колебания, то есть такие колебания, которые можно описать с помощью синуса или косинуса.
Малые колебания.
Рассмотрим механическую систему, положение которой может быть задано с помощью одной величины, которую мы обозначим через . В таких случаях говорят, что система имеет одну степень свободы. В качестве такой системы может быть выбрана пружина жесткости с подвешенным на ней шариком массы . При отклонении шарика от положения равновесия на него будет действовать сила :
.
| Рис. Тело массы , подвешенное на пружине жесткости . |
Если сообщить шарику смещение и предоставить его самому себе, то под действием упругой силы пружины он будет двигаться к положению равновесия. При этом его потенциальная энергия будет убывать, а кинетическая – возрастать. Пройдя положение равновесия, он продолжит двигаться до тех пор, пока его координата не станет равной . Если трение в системе отсутствует, то такое движение будет продолжаться неограниченно долго. Запишем второй закон Ньютона для этой системы:
.
Вводя обозначение , можно переписать в виде
.
Если в системе есть трение, то колебания будут затухать, а сами колебания будут называться затухающими. В простейшем случае сила сопротивления будет пропорциональна скорости:
,
где - коэффициент сопротивления среды. Тогда, обозная как , получим:
.
В случае действия внешней вынуждающей силы на систему можно записать
.
Гармонические колебания.
Если в уравнении положить и , то получим уравнение
.
Решением данного уравнения является функция следующего вида:
,
где - произвольные константы. Таким образом, колебания груза на пружинке являются гармоническими. Величина называется амплитудой колебания – наибольшим отклонением от положения равновесия. Величина называется фазой колебания, а - начальной фазой колебания. Период гармонических колебаний определяется по формуле
.
Величина, обратная периоду, называется частотой колебаний:
.
Частота измеряется в герцах.
Если продифференцировать по времени получим один и два раза получим:
,
Величина называется амплитудой скорости, а - амплитудой ускорения. В процессе колебаний происходит превращение кинетической энергии в потенциальную и обратно. Максимальная потенциальная энергия будет определяться по формуле:
.
Максимальная кинетическая энергия будет равна
.
Сложение гармонических колебаний.
Пусть тело одновременно участвует в двух гармонических колебаниях, совершаемых в одной плоскости:
, .
Тогда смещение тела будет определяться как сумма двух смещений:
.
Довольно интересное явление происходит при сложении двух гармонических колебаний с почти одинаковой частотой и одинаковыми амплитудами:
,
где . Преобразовав сумму косинусов, можно получить:
.
Результат сложения двух колебаний представлен на рисунке ниже.
| Рис. Сложение двух гармонических колебаний с почти одинаковой частотой, . |