Vorherbestimmung

Унаследование переданных и возникновение новых свойств обусловлены отношением зародышевых клеток к организму. Весь эмбриологический опыт вынуждает к предположению, что система органов готового тела предопределена в зародышевых клетках посредством специфических морфологических элементов. Эта преформация не должна быть понимаема в смысле старых натурфилософов, принимающих, что развитый организм был преобразован в мельчайшем, но точно соответствующем образе зародышевой ткани, и что потом только имеет место увеличение размеров его, но в том смысле, что морфологические элементы обладают способностью развивать из себя принадлежащие данному виду органы. Они приобрели эту способность в период истории вида посредством отбора между элементами зародышевой плазмы (Germinal-Selection). Гете, много занимавшийся «образованием» и «преобразованием» органических форм, отвергал старую преформационную теорию, но сильно склонялся к принятию «предетерминации».

«Спит скрытая сила в семени; покоится начинающийся прообраз, замкнутый в себе, сокрытый покровом: лист, корень, и зародыш – только полусформированные и бесцветные».

Полное развитие учение о наследственном предопределении получило впервые у Гальтона, Иегера и в особенности у А. Вейсмана.

Чтобы объяснить унаследование родительских свойств, Ф. Гальтон сделал предположение, что в половых клетках заключены многочисленные зародышевые слои для образования нового индивидуума. Он принимал две группы зародышевых тканей: одна активна и руководит онтогенезисом индивидуумов, причем развивающиеся зародышевые ткани определяют характер отдельных клеток, тканей и органов. Вторая группа пребывает в связанном состоянии, переходит в половой продукт образованных из первой группы индивидуумов и представляет таким образом род следующего поколения. [53. F. Galton. A Theory of Heredity. The contemporary Review. 1876.]

В то же время, если еще не ранее, Г. Иегер выставил в своих остроумных «зоологических письмах» (1871) сходную же гипотезу. Он указывает на то, что эмбриональные клетки развиваются, не как почкования, из других уже готовых органов, но прямо выступают, сначала как изолированные комочки, из эмбриональных клеток среднего зародышевого слоя. Он допускает «оставление эмбриональных клеток про запас», которое восходит до самых ранних стадий развития эмбриона. Этим резервированием объясняет он чрезвычайную живучесть унаследования, так как зародышевые клетки так рано отделяются от продолжающих онтогенетически развиваться клеток – в том периоде, когда действующим видоизменяющим образом явлениям внешнего мира предоставляется еще мало простора. На почве этой теории становится понятным также, почему так называемые приобретенные свойства трудно унаследуются.

Иегер различает «онтогенетическую группу» и «филогенетическую группу» клеток; обеим в равной степени принадлежит способность приспособления. Он говорит о «непрерывности зародышевой плазмы через все поколения» и предлагает важный вопрос о «филогенетическом метаморфозе зародышевой протоплазмы. Причины онтогенезиса хранятся в зародышевой протоплазме. Каким, однако, образом зародышевая протоплазма достигла обладания этими качествами?

Соматическая протоплазма – Korperprotoplasma – вышеорганизованных животных приобрела последовательным образом свои качества тем, что она прошла через ряд родовых форм, из которых каждая отпечатала на ней определенное, морфологически действительное расположение – disposition, а именно то расположение, которое в то время господствовало над родовой формой до заключения онтогенетического развития последней». И, просматривая временную и пространственную последовательность истории приспособления позвоночных животных, он приходит к заключению, что: «последний член филогенезиса соединяет в своей зародышевой протоплазме протоплазматические диспозиции всего ряда своих предков, так как присоединявшиеся новые диспозиции никогда не вытесняют вполне прежде существовавших, но либо только местно уничтожают, либо только ослабляют их. Посему последний член филы (рода) заключает в себе все признаки ряда своих видовых форм».

Полное всестороннее развитие учение о предетерминации получило впервые у А. Вейсмана, который путем собственных исследований самостоятельно пришел ко взглядам, сходным со взглядами Гальтона и Иегера.

Вейсман принимает, что в зародышевой ткани содержатся миллионы слоев (Anlagen) мельчайших телец, которые при развитии организма находятся на том месте, на котором должен возникнуть определенный орган. Сохранение свойств вида, рода и семьи «должно покоиться на прочном и от поколения к поколению переносимом групповом образовании – Gruppen-Bildung – первоначальных элементов зародышевой ткани. Зародышевая плазма никогда поэтому не образуется вновь, но только растет, умножается и переносится с одного поколения на другое. Зародышевая ткань должна поэтому быть организована в определенной, прочно-связанной архитектуре и должна заключать определенное количество наследственных элементов, которые связаны в подчиняющие и подчиненные прочные группы и, как пространственно, так и временно, выделяют из себя в определенные фазисы органические части. Хроматин есть материальный носитель наследования; его специфический характер господствует над качеством клетки. Он не только организован, но имеет также «исторические» качества, которые происходят от прошедших поколений и времен. Перенесение постоянных, как и изменчивых, частей тела вызывает предположение, «что в зародышевой плазме заключается столько же самостоятельных изменяющихся частей, сколько их встречается в развитом организме. Невозможно, чтобы часть тела варьировала самостоятельно и наследственно, если она уже в зародышевой плазме не представлена особой частицей, изменения которой влекут за собой ее (т.е. части тела) варьирование». Согласно этому, в самостоятельно и наследственно-варьирующих частях тела дана точная мера числу малейших частиц, которые составляют зародышевую плазму.

Вейсман называет частицы зародышевой плазмы, которые определяют характер клеток или групп клеток и подвергаются изменениям в самой зародышевой ткани, детерминантами. Детерминанты состоят из многих крайне жизненных единиц, или биофор, которые должно рассматривать как носительниц свойств клетки. Для нервных клеток мозга Вейсман принимает существование такого же количества отдельных детерминантов, так как только таким образом может быть объяснено идущее до мельчайших подробностей унаследование духовных предрасположений у человека. Напротив того, клетки мускулов, тканей, связок, эпителиальный слой кишек, вследствие сходства их функций, он ставит в зависимость от одного общего детерминанта, находящегося в каждой группе клеток большей или меньшей величины.

Детерминанты соединяются виды, которые соответствуют вполне развитому организму. Многосторонний и сложный процесс унаследования, как он обнаруживается в возвратном движении в косвенном и боковом унаследовании и в двойнях из одного яйца, заставляет предположить, что в зародышевой клетке заключены не один только, но много идов, которые растут и умножаются и в своей связи из детерминантов и биофор могут самостоятельно варьироваться. Многое указывает на то, что самостоятельно функционирующие ядрышковые палочки – Kornstabchen, или нити хроматина – представляют иды. Но так как в ядрышковых палочках наблюдались равномерные, друг на друга наложенные, частицы, то правдоподобно, что зародышевые палочки составлены из многих идов. Вейсман называет такие палочки идантами. Но, как бы ни было, во всяком случае в зародышевой клетке присутствует многочисленность – Vielheit – наследственных элементов, которые всегда представляют целый организм.

Онтогенетическое развитие из оплодотворенной зародышевой клетки Вейсман представляет себе следующим образом: «что каждый детерминант достигает определенного места в теле, это указывается тем, что каждый из них принимает уже в иде зародышевой плазмы определенное ему место, что он обладает, следовательно, наследственной и прочно определенной архитектурой. Онтогенезис основывается на постепенном процессе размножения идов зародышевой плазмы, которые при каждом или, по крайней мере, очень многих делениях клеток и зародышевой ткани развития раскалываются на все меньшие группы детерминантов, так что на место, быть может, миллиона различных детерминантов, которые составляют вместе ид зародышевой плазмы, на следующей онтогенетической ступени дочерняя клетка содержит их только полмиллиона, каждая следующая за нею ступень – только четверть миллиона и т.д. Наконец остается в каждой клетке только один вид детерминантов, тот именно, который должен определить данную клетку или группу клеток. Это постепенное разложение идов зародышевой плазмы на позднейшие ступени со все меньшими группами детерминантов происходит не как простое разрезывание пополам последних на куски, но, как все разложения жизненных единиц, оно связано с перемещениями групп детерминантов, которые вызываются неравномерно быстрым размножением различных детерминантов, и определяется господствующими в них силами притяжения. Первоначальное положение каждого детерминанта в бесконечно сложном строении идов зародышевой плазмы обусловливает то обстоятельство, что – вопреки всем смещениям детерминантных фигур, которые (т.е. смещения) должны возникнуть вследствие наследственно-неравномерного деления зародышевой ткани, совокупно с неравным ростом различных видов детерминантов, – каждый детерминант на каждой ступени вида вновь занимает свое постоянное место и придерживается регулярного пути от вида зародышевой плазмы через вполне определенные ряды клеток вплоть до клетки в конце развития, в которой он выделяет свои биофоры и переносит на клетку свой наследственный специфический характер. Каждый вид каждой ступени имеет свою прочно унаследованную архитектуру, сложное, но вполне твердо определенное и закономерное строение, которое, исходя от ида зародышевой плазмы, в закономерном изменении, переносится на следующие ступени видов. В архитектуре видов зародышевой плазмы потенциально заключены все структуры следующих ступеней видов; в ней лежит основание для совокупного построения тела от его основных форм до предрасположений и отношений частей: «в ней лежит основание, почему, например, детерминант для каждого маленького пятнышка на крыле бабочки достигает точно надлежащего места, а никакого другого, и почему детерминант для пятого пальцевого членика рачка попадает точно на этот, а не на второй членик».

В виде весь организм превращен в соответствующую, но все-таки другого вида, систему элементов и сил. В нем «дремлет начинающийся прообраз, полусформированный и бесцветный». На деле путем подобной структуры зародышевой плазмы факты и законы унаследования могут быть объяснены физиологически. Возвратный шаг (Ruckschlag), например, можно объяснить тем, что определенные биофоры, детерминанты и иды при смешениях или превращениях видов удержали свое первоначальное свойство и только при определенн