Круговорот металлов. Ресурсный цикл как антропогенный круговорот.

Поведение металлов в природных средах во многом зависит от специфичности миграционных форм и вклада каждой из них в общую концентрацию металла в экосистеме. Для понимания миграционных процессов и оценки токсичности тяжелых металлов недостаточно определить только их валовое содержание. Необходимо дифференцировать формы металлов в зависимости от химического состава и физической структуры: окисленные, восстановленные, метилированные, хелатированные и др.. Наибольшую опасность представляют лабильные формы, которые характеризуются высокой биохимической активностью и накапливаются в биосредах. По чувствительности к ним животных и человека металлы можно расположить в следующий приблизительный ряд: Hg > Cu > Zn > Ni > Pb > Cd > Cr > Sn > Fe > Mn > Al. Особенностью металлов как загрязнителей является то, что в отличие от органических закрязняющих веществ, подвергающихся процессам разложения, металлы способны лишь к перераспределению.

Металлы-токсиканты в различных формах способны загрязнять все три области биосферы - воздух, воду и почву.

Поступление тяжелых металлов в окружающую среду имеет как естественное, так и техногенное происхождение. Техногенная доля меди и цинка в атмосфере - 75%, кадмия и ртути - 50%, никеля 30%, кобальта - 10%. Наиболее высокая эмиссия в атмосферу характерна для свинца - 50...80%.

В атмосфере тяжелые металлы присутствуют в форме органических и неорганических соединений в виде пыли и аэрозолей, а также в газообразной форме (ртуть). Основные механизмы выведения тяжелых металлов из атмосферы - вымывание с осадками и осаждение на подстилающую поверхность.

В водных средах тяжелые металлы присутствуют в трех формах: взвешенной, коллоидной и растворенной. Последняя представлена свободными ионами и растворимыми комплексными соединениями с органическими и неорганическими лигандами. Для неорганических соединений - это галогениды, сульфаты, фосфаты, карбонаты и др.. Среди органических лигандов наиболее прочными являются комплексы гуминовых и фульвокислот (преимущественно низкомолекулярных), входящих в состав гумусовых веществ почвы и природных вод. Следует заметить, что значительная часть тяжелых металлов переносится поверхностными водами во взвешенном состоянии.

Сорбция металлов донными отложениями зависит от особенностей их состава и содержания органических веществ. В конечном итоге тяжелые металлы в водных экосистемах концентрируются в придонных осадках и в биоте, в то время как в самой воде они остаются в сравнительно небольших концентрациях. Так, при концентрации ртути в донных отложениях 80-800 мкг/кг ее содержание в воде не превышает 0,1-3,6 мкг/кг.

Ресурсный цикл(антропогенный круговорот веществ) - совокупность превращений и пространственных перемещений определенного вещества или группы веществ на всех этапах использования их человеком. Цикл фактически не замкнут из-за потерь, например, каменный уголь обратно в места залегания не возвращается. Антропогенный круговорот естественен, как и любой другой, но предполагает разумное волевое начало.

Не существует ни жестких структур, ни сил, предотвращающих изменения в экосистемах. Одна из причин, позволяющих экосистемам длительное время сохранять свою стабильность, заключается в том, что отношения между всеми компонентами экосистемы находятся в динамическом равновесии.

ПОПУЛЯЦИИ

Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей одного и того же вида. Популяция является основным элементом каждой экосистемы. Свойства популяции значительно отличаются от свойств отдельных особей, например, толерантность (устойчивость) к факторам среды значительно шире.

Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции.

Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой.

Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.

Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.

Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

Рассматривая популяции в пространственно- генетическом отношении, различают популяции (рис.1):

Ø Географические;

Ø Экологические;

Ø Элементарные.

Географическая популяция представляет собой совокупность групп пространственно смежных экологических популяций. Основными критериями при выделении географических популяций являются: 1) величина занимаемой территории; 2) степень миграции особей между группами смежных популяций.

Экологическая популяция представляет собой также совокупность пространственно смежных группировок особей, однако степень общения между ними выше по сравнению с географическими популяциями.

Элементарная популяция- элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмексией.

Рис.1. Пространственные подразделения популяций.

1- ареал вида; 2- географическая популяция; 3- экологическая, или местная популяция; 4- микропопуляция (элементарная)

 

 

В зависимости от способа размножения различают:

Ø Панмиктические;

Ø Клональные;

Ø Клонально- панмиктические.

Панмиктическими называют популяции, состоящие из особей, размножающимися половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.

Популяции, состоящие из особей, для которых характерно только бесполое размножение, называют клональными.

В том случае, когда половое размножение сочетается с бесполым, говорят о клонально-панмикрических популяциях.

Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.

У животных выделяют следующие возрастные группы:

Ø ювенильная группа (детская)

Ø сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

Ø взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

Каждая популяция характеризуется количественными показателями. Количественные показатели популяции разделяются на статические и динамические.

Статические показатели характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени. Это такие показатели как

численность, плотность и показатели структуры.

Численность популяции – это общее количество особей (животных или растений) на данной территории или в данном объеме.

Плотность – число особей, приходящихся на единицу занимаемого пространства (кол-во чел/км2, кол-во рыб/м3) (это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого пространства). Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей. Ареал вида – пространство, которое вид занимает на Земле.

 

По структуре различают возрастную структуру – соотношение особей разного возраста.

1. предрепродуктивный – молодой

2. репродуктивный

3. пострепродуктивный

 

Структура половая, пространственная структура – колонии, семьи, стаи.

Самая важная популяционная характеристика – плотность. Зависит от биотических и абиотических факторов.

Численность. Индекс численности – число особей отнесенное к единице времени.

Рождаемость (P) – способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Смертность (С). Р и С относят к определенному времени. Баланс(Р/С) и прирост(Р-С) популяции – соотношения рождаемости и смертности.

 

Выживаемость – доля особей популяции, дожившая до размножения. Кривые выживания: В дифференциальном виде зависимость определяется в виде dN/dt=rN((k-N)/k), где N – численность, r – врожденная скорость, k – макс. число особей. (k-N)/k – сопротивление среды; r-виды – пионеры, k-виды – с тенденцией к равновесию.

 

Показатели структуры. Каждая популяция имеет определенную структуру. Структура может быть

возрастной, т.е. показывать соотношение количества особей разного возраста;

половой – отражает соотношение полов;

размерной – отражает соотношение количества особей разных размеров.

Возрастная структура популяции характеризует общее количество представленных в ней возрастных групп и соотношение их численности или биомассы.

Выделяют три экологические возрастные группы:

В быстрорастущих, развивающихся популяциях доминируют молодые особи. В стабильных популяциях соотношение молодых и взрослых особей равно примерно 1:1. В деградирующих, сокращающихся популяциях преобладают старые особи, неспособные к интенсивному размножению.

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. Это рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Рождаемость – это число особей ΔNn, родившихся в популяции за некоторый промежуток времени (Δt):

Р = ΔNn/Δt.

Смертность – это число особей ΔNm, погибших в популяции за некоторый промежуток времени Δt:

С = ΔNm/Δt.

Для сравнения рождаемости и смертности в разных популяциях используют удельные показатели.

Удельная рождаемость – отношение рождаемости к исходной численности N

b = Р/ N = ΔNn/NΔt.

Удельная смертность – отношение смертности к исходной численности:

d = С/ N = ΔNm/NΔt.

Скорость изменения численности популяции:

ΔN/Δt.

Удельная скорость изменения численности:

r = b – d.

Если b = d, то r = 0, и популяция находится в стационарном состоянии. Если b > d, то r > 0, имеем рост популяции. Если b < d, то r < 0, имеем снижение численности.

Численность популяций определяется двумя противоположными процессами – рождаемостью и смертностью.

Смертность и рождаемость особей изменяются с возрастом и оказывают большое влияние на численность популяции. Существуют виды, у которых смертность в раннем возрасте бывает большей, чем у взрослых особей, а бывает и наоборот. При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции и наоборот. Фактической характеристикой состояния популяции является выживаемость. Это доля особей в популяции, доживших до определенного момента времени. Зависимость числа выживших особей от времени (или возраста) называют кривыми выживания. Кривые выживания подразделяют на три основных типа (рис. 8):

1. Кривая I типа – сильно выпуклая кривая, характерна для видов, у которых на протяжении всей жизни смертность мала и резко возрастает в конце жизни (дрозофила, человек).

2. Кривая III типа – сильно вогнутая кривая, характерна для видов с высокой смертностью в начальный период жизни (устрица).

3. Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (гидра, рыбы, птицы).

Динамика роста численности популяций

Динамика популяции – это процессы изменения ее основных биологических характеристик во времени. Можно выделить два основных типа кривых роста численности популяции.

1. Экспоненциальный рост численности (J-образная кривая) (рис. 9):

Nt = N0ert,

где Nt – численность популяции в момент времени t, N0 – численность популяции в начальный момент времени t0, е – основание натурального логарифма, r – показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции (удельная скорость изменения численности). Если r > 0, то численность популяции растет, при r < 0 – сокращается. Экспоненциальный рост возможен лишь при отсутствии лимитирующих факторов. Такой рост в природе не происходит, либо происходит в течение очень непродолжительного времени (например, популяции одноклеточных организмов, водорослей, мелких ракообразных при благоприятных условиях размножаются по экспоненциальному закону). Это рост численности особей в неизменяющихся условиях.

Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (r = 0) или уменьшить ее, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается. J-образная кривая превращается в S-образную.

2. Логистическая кривая роста (S-образная кривая) (рис. 10): скорость роста популяции линейно снижается по мере роста численности до 0 при некоторой предельной численности К (К – максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде). При N0 r = max, а при N = K r = 0. В дифференциальной форме логистическое уравнение выглядит следующим образом: dN/dt = rmaxN(K–N)/K

Рис. 10. Кривая роста численности

Константы K и r из логистического уравнения дали название двум типам естественного отбора. Каждый организм испытывает на себе комбинацию r и К–отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор характерен для стабилизированных систем. r-стратегия обеспечивает выживание за счет количественного роста (пусть мелочь, но много), характерна организмов с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью: микроорганизмов, мелких насекомых, однолетних трав. К-стратегия обеспечивает выживание за счет качественного совершенствования взаимоотношений между особями и особей с абиотической средой (пусть мало, но большие): крупные и долгоживущие виды, деревья, звери, человек.

Биологическая емкость среды – степень способности природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения.

Численность популяций может изменяться в результате изменения внешних условий среды – из-за нехватки пищи, появления большого количества хищников и т.д. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием абиотических и биотических факторов среды называются популяционными волнами. Популяции обладают способностью к саморегуляции, и их плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими нижним и верхним пределами (динамическое равновесие).