Ионное равновесие

Как создаются и поддерживаются ионные градиенты и соответствующий электрический потенциал? На рис.1.1 показано, что ионы находятся в положении обратной пропорциональности: ионы калия более концентрированы внутри клетки, а ионы хлора снаружи. Представим себе, что мембрана клетки проницаема только для ионов калия. Возникает вопрос, почему эти ионы не диффундируют из клетки наружу до тех пор, пока концентрации внутри и снаружи клетки не сравняются. Причина этого заключается в том, что если ионы калия покидают клетку, то снаружи накапливается положительный заряд, а внутри клетки образуется избыток заряда отрицательного. Возникший таким образом электрический потенциал снижает скорость перемещения ионов калия, а при достижении определенного уровня приводит к полному его прекращению. Это равновесный потенциал для калия (Е_к). При потенциале Е_к электрический градиент полностью уравновешивает градиент химический, в результате чего движение ионов прекращается. Отдельные ионы калия по прежнему втекают в клетку и вытекают из нее, но суммарный ток равен нулю. Ионы калия находятся в равновесии.

Условия нахождения ионов калия в равновесии те же самые, что описаны и при рассмотрении нулевого суммарного тока через одиночный канал в небольшом участке мембраны.

В этом случае концентрационный градиент уравновешивался потенциалом, приложенным к электроду.

Важное отличие описываемой здесь ситуации в том, что перемещение ионов само по себе производит электрический потенциал, уравновешивающий и останавливающий это перемещение.

Другими словами, равновесие в данной модели достигается автоматически и является неизбежным. Равновесный потенциал для калия получается из уравнения Нернста:

где [К] ₁ и [К] ₀ - внутриклеточная и внеклеточная концентрации калия, соответственно. Для клетки, изображенной на рис.1.1, получим Е_K = - 85 мВ.

Допустим теперь, что в мембране, кроме калиевых, присутствуют еще и хлорные каналы. Поскольку для анионов z = - 1, получим равновесный потенциал для хлора:

или, пользуясь свойствами логарифма,

Для модели идеальной клетки получим соотношение концентраций хлора, которое тоже равно 1: 30, и хлорный равновесный потенциал, равный - 85 мВ. Как и в случае с калием, мембранный потенциал величиной в - 85 мВ в точности уравновешивает стремление ионов хлора двигаться в направлении их концентрационного градиента, т.е. внутрь клетки.

Итак, можно заключить, что мембранный потенциал препятствует перемещению как хлора внутрь клетки, так и калия из клетки наружу. Равновесные потенциалы для двух ионов равны благодаря тому, что соотношения их внеклеточных и внутриклеточных концентраций одинаковы (1: 30). Поскольку калий и хлор единственные ионы в нашей модели, способные проникать через мембрану клетки, и при - 85 мВ оба иона находятся в равновесии, то клетка может находиться сколь угодно долго в состоянии покоя, при котором суммарное перемещение ионов в клетку и из клетки будет равно нулю.