КРОВЕТВОРНЫЙ ОРГАН

 

строма паренхима

 

 

рыхлая сосуды нервы кроветворная ретикулярная

соединительная ткань ткань

ткань

 

Примечание. Особенностью гистологического строения кроветворных органов является наличие в составе их паренхимы ретикулярной (в слу­чае тимуса — ретикулоэпителиальной) соединительной ткани, входящей в состав микроокружения – особого клеточного комплекса, выпол­няющего ряд специальных функций: 1) трофика собственно кроветвор­ной ткани; 2) разграничение групп созревающих форменных элемен­тов, относящихся к различным дифферонам - линиям дифференцировки; 3) являются “химическими маяками” для рециркулирующих клеток крови (лимфо­цитов и др.). Постоянными элементами микроокружения являются макрофаги, липоциты, эндотелиоциты

• Особая конструкция микроциркуляторного русла: сосуществу­ют две капиллярные сети — из капилляров соматического типа (трофическая сеть) и из широких синусоидных (для выхода зрелых форменных элементов в кровь) (исключение составляет тимус — в нем встре­чаются только капилляры соматического типа).

• Наличие большого числа клеток-бластов (созревающие фор­менные элементы на разных стадиях развития).

2) Центральные органы кроветворения

• Общая морфофункциональная характеристика

- Наибольшая функциональная активность приходится на перинатальный период онтогенеза

- Имеют антиген-непроницаемый барьер

- Отмечается массовая гибель гемоцитов (отражение процесса отбраковки дефектных клекток)

- В них осуществляется антиген-независимый этап пролиферации и дифференцировки лимфоцитов.

- Выполняют регуляторные функции.

Красный костный мозг

• Локализация: между костными трабекулами губчатого веще­ства трубчатых и плоских костей.

• Особенности строения:

- сотообразная структура (за счет оби­лия жировых клеток)

- особые структуры микроциркуляторного русла – посткапиллярные синусы – места отбраковки дефектных гемоцитов

- антиген-непроницаемый барьер (см. рис.)

• Функции: кроветворная (все типы и ростки кроветворения), иммунная (место образования предшественников В- и Т-лимфоцитов; дифференцировка и дозревание Т-лимфоцитов происхо­дит в тимусе), регуляторная

Тимус (вилочковая железа)

• Локализация: за грудиной.

• Возрастная динамика: наибольшего развития достигает в дет­ском возрасте; после полового созревания претерпевает постепен­ную инволюцию. К старости почти полностью замещается жиро­вой тканью, но поскольку значительная часть Т-лимфоцитов пред­ставлена долгоживущими клетками, способными при встрече с антигеном к избирательной пролиферации, возрастная атрофия тимуса не приводит к катастрофическому снижению иммунитета.

• Особенности строения:

- покрыт соединительнотканной кап­сулой, отходящие от нее перегородки делят орган на дольки (ложные). В каж­дой дольке различают корковое и мозговое вещество. Паренхима долек образована предшественниками Т-лимфоцитов (мигриро­вавшими в тимус из красного костного мозга), Т-лимфоцитами на различных стадиях дифференцировки и ретикулоэпителиальной тканью. Характерной особенностью мозгового вещества является наличие слоистых эпителиальных телец Гассаля (функция неизвестна).

- антиген-непроницаемый барьер (см. рис.)

• Функции:

— кроветворная (является органом, где происходит антиген-независимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов, предшественники которых мигрирую­т в орган из красного костного мозга);

— иммунная:

а) выступает в роли “банка данных” — хранилища инфор­мации об антигенах, с которыми контактировал организм на протяжении онтогенеза;

б) выполняют “цензорную” функцию (распознает и унич­тожает клетки собственного организма с искаженной — в результате соматических мутаций — антигенной структурой);

— эндокринная: секретирует ряд гормонов и гормоноподобных веществ (тимозин, тимулин и др.), стимулирующих размножение и дифференцировку Т-лим­фоцитов и регулирующих определенные звенья иммунного ответа.

 

3) Периферические кроветворные органы

Лимфатический узел

• Локализация: по ходу лимфатических сосудов.

• Особенности строения

- Орган бобовидной формы, с выпук­лой стороны к лимфатическому узлу подходят несколько прино­сящих лимфатических сосудов, на противоположной стороне на­ходятся ворота, через которые выходит выносящий лимфатиче­ский сосуд и вены, и входят артерия и нервы.

- Покрыт соедини­тельнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят трабекулы.

- В паренхиме различают корковое и мозговое вещество, первое образовано сферическими по форме лимфоидными фол­ликулами (узелками), представляющими собой плотные скопле­ния лимфоцитов, второе — мякотными шнурами — ветвящимися и анастомозирующими тяжами, состоящими из множества лим­фоцитов. Тканевый состав паренхимы: кроветворная ткань (В-лим-фоциты, плазмоциты, макрофаги и др.) и ретикулярная ткань.

- Топография Т- и В- зон (см. рис.)

- Пространства, по которым лимфа движется в пределах узла, на­зываются синусами (различают краевой, промежуточный корковый, промежуточный мозговой и центральный синусы). Синусы выстланы береговыми клетками – особыми эндотелиоподобными клетками, способными к фагоцитозу (предположительно представляют собой уплощенные ретикулярные клетки).

• Функции:

— кроветворная (образование лимфоцитов);

— защитная (фильтрация лимфы, фагоцитоз, участие в им­мунном ответе — в лимфатических узлах происходит антиген-зависимый этап пролиферацииии и дифференцировки лимфоцитов, а также плазматизация - процесс превраще­ния В-лимфоцитов в плазмоциты - продуценты антител).

 

Селезенка

• Локализация: в левом подреберье, по ходу кровеносных сосу­дов.

• Особенности строения: самый крупный периферический кро­ветворный орган. Покрыта брюшиной и капсулой из соединительной ткани с высоким содержанием гладких миоцитов (придают органу способность к сокращению). От капсулы в глубь органа от­ходят трабекулы, анастомозирующие между собой. В паренхиме различают белую и красную пульпу: первая представлена множе­ством лимфоидных фолликулов (узелков), вторая — кровеносны­ми сосудами, ретикулярной тканью и лежащими в узлах после­дней селезеночными тяжами — особыми клеточными ассоциатами, в состав которых входят эритроциты, тромбоциты, лейкоци­ты, макрофаги, плазмоциты и др. Считается, что именно в селе­зеночных тяжах происходит разрушение старых форменных эле­ментов крови, в первую очередь эритроцитов и кровяных пласти­нок.

- Топография Т- и В- зон (см. рис.)

- Внутриорганное сосудистое русло и особенности его организации (см. рис.)

Основные звенья: селезеночная артерия, трабекулярные артерии, пульпарные артерии, центральные артерии, кисточковые артерии, гильзовые артерии (снабжены мышечными сфинктерами), гемокапилляры*, венозные синусы, пульпарные вены, трабекулярные вены (безмышечного типа), селезеночная вена (* - большинство гемокапилляров переходят в венозные синусы, некоторая часть – открывается непосредственно в ретикулярную ткань)

• Функции: кроветворная (образование лимфоцитов), защит­ная (фагоцитоз, участие в им­мунном ответе - антиген-зависимый этап пролиферацииии и дифференцировки лимфоцитов), депонирующая (оперативное депо крови, накопление тромбоцитов), разрушение старых и поврежденных эритроцитов и кровяных пластинок.

Миндалина

• Локализация: в зависимости от топографии различают гло­точную (1), трубные (2), язычную (1) и нёбные (2) миндалины (всего – 6).

• Особенности строения: миндалина относится к так называе­мым лимфоэпителиальным органам и представляет собой скоп­ление лимфоидных фолликулов (узелков) вокруг пальцеобразно­го (или щелеобразного) врастания эпителия в подлежащую со­единительную ткань; имеет собственную капсулу.

• Функции: кроветворная (образование лимфоцитов), защит­ная (фагоцитоз, местный иммунитет).

 

V. Иммунитет

1. Некоторые исходные понятия.

— Антиген (АГ) — вещество, несущее чужеродную генетиче­скую информацию (белки и сложные полисахариды).

— Антитело (AT) — белок класса иммуноглобулинов, выраба­тывается плазматическими клетками, взаимодействует с компле­ментарным (соответствующим) АГ и нейтрализует его.

— Иммунокомпетентные клетки — клетки, принимающие непосредственное участие в механизмах иммунной (специфиче­ской) защиты. В зависимости от выполняемых функций их под­разделяют на 4 группы:

а) антиген-представляющие клетки — клетки, “узнающие” АГ и передающие информацию о его структуре следующему звену иммуногенеза – лимфоцитам и др.; к ним относятся: макрофаги, дендритные АГ-представляющие клетки, клетки Лангерганса и др.

б) эффекторные клетки (сами разрушающие АГ или выраба­тывающие AT, нейтрализующие АГ — соответственно Т-киллеры и плазматические клетки);

в) регуляторные клетки (лимфоциты-хелперы и лимфоциты-супрессоры);

г) клетки памяти.

 

2. Иммунитет — комплекс клеточных и гуморальных реакций, направленных на поддержание генетического гомеостаза и на специфическое узнавание и уничтожение инородных биологи­ческих объектов или продуктов реализации их генома, несу­щих чужеродную информацию.

 

1) Классификация типов иммунитета

- По происхождению

ИММУНИТЕТ

 

врожденный приобретенный

(пр.: у человека к

чуме крупного

рогатого скота)

 

 

естественный искусственный

 

пассивный активный пассивный активный

(путем передачи (в результате пере- (иммунизация; (вакцинация;

антител от матери несенного ифекци- в результате врезультате

к плоду через пла- онного заболевания; введения в ор- введения в ор-

центу; пр.: к кори) пр.: к краснухе) ганизм готовых ганизм ослаб-

антител; пр.: к ленных возбу-

дифтерии) дителей или

их компонен-

тов; пр.: к

столбняку)

- По физиологическому механизму:

 

ИММУНИТЕТ

 

 

клеточный гуморальный

(эволюционно более древний; (эволюционно более молодой;

ведущую роль играют Т-лимфоциты; ведущую роль играют В-лимфоциты;

эффекторное звено – Т-киллеры) эффекторное звено – антитела)

 

2) Принципиальная схема развития иммунного ответа.

▪ Предшественники Т- и В-лимфоцитов образуются из СКК в красном костном мозге. При этом первые из них мигрируют и претерпевают дальнейшие превращения в тимусе, в то время как вторые продолжают развитие в костном мозге. Достигнув опреде­ленной стадии дифференцировки, Т- и В-лимфоциты выходят в кровеносное русло, мигрируют в периферические кроветворные органы и сохраняются там до контакта с АГ. Число их разновидностей огромно (не менее 10 000), причем каждая разновидность лимфоцитов

может взаимодействовать только с определенным АГ (и снабжена соответ­ствующими поверхностными рецепторами). Такая «коллекция» лимфоцитов формируется на протяжении всего онтогенеза в результате мутационного процесса.

▪ «Запуск» гуморального иммунитета, как правило, происходит при проникновении в организм патогенных микробов. АГ микро­организма распознаются антиген-представляющими клетками (с помощью соответствующих рецепторов) и поглощаются ими. В роли таких клеток чаще всего выступают макрофаги. В цитоплазме макрофага происходит частичное расщепление АГ с целью «обнажения» антигенной де­терминанты — участка молекулы АГ, на который будут вырабаты­ваться антитела. Затем антигенная детерминанта в комплексе со специальным белком встраивается в плазмалемму, причем таким образом, что ее поверхность, предназначенная для взаимодей­ствия с другими клетками, оказывается обращенной наружу. Далее происходит центральное событие механизма гуморального иммунитета, называемое клеточной кооперацией. С макрофагом, имеющим на своей поверхности антигенную детерминанту, одновременно вступают в контакт (с помощью специфических рецепторов) В-лимфоциты и Т-лимфоциты. Это взаимодействие имеет двойной результат. Во-первых, отбираются В-лимфоциты, имеющие рецепторы к данному АГ. Во-вторых, обеспечивается избирательная активация и размножение этой субпопуляции В-лимфоцитов с дальнейшим их превращением в плазматические клетки — продуценты АТ. Это достигается с помощью Т-лимфоцитов, которые в процессе контакта с макрофагом активируются, становятся Т-хелперами и начинают вырабатывать цитокины, стимулирующие пролиферацию В-лимфоцитов и их дифференцировку в плазмоциты. Последние секретируют специфические АТ, нейтрализующие данный АГ.

▪ Активация механизмов клеточного иммунитета, как прави­ло, происходит при попадании в организм чужеродных клеток (пересадка органов), инфицировании клеток вирусом и появле­нии опухолевых клеток. Первый этап иммунного ответа фактичес­ки аналогичен таковому в случае гуморального иммунитета и сво­дится к поглощению и модификации АГ макрофагом. Да­лее макрофаг с имеющейся на его поверхности антигенной детерминантой «выбирает» из множества Т-лимфоцитов те клетки, которые снабжены комплементарными рецепторами, и вступает во взаимодействие с ними. В результате этого контакта данная раз­новидность Т-лимфоцитов получает мощный стимул к размноже­нию и дифференцировке, в результате чего формируется популя­ция Т-киллеров, запрограммированных на «атаку» конкретного АГ.

▪ Как в случае гуморального, так и в случае клеточного имму­нитета в процессе размножения и дифференцировки лимфоцитов образуется некоторое количество соответственно В- и Т-клеток памяти, которые и составляют материальную основу «базы дан­ных» иммунной системы. Именно благодаря фиксации информа­ции об АГ, с которыми сталкивался организм на протяжении онтогенеза, при повторном контакте с ними ответная реакция иммунного аппарата развивается значительно быстрее и с боль­шей эффективностью.

▪ Регуляторные механизмы иммунитета исключительно слож­ны и многообразны и реализуются на разных уровнях структур­ной организации организма: генном, эпигеномном, тканевом и организменном. Следует специально отметить важную роль в регуляции иммунитета особых информационных молекул (цитокинов), посредством которых клетки обмениваются сигналами на всех этапах развития иммунного ответа. Примечательно, что при этом они образуют временные межклеточные контакты (получившие название иммунных синапсов), молекулярный состав и архитектура которых имеют черты сходства с межнейронными синапсами, о чем свидетельствует общность некоторых белков (агрин, нейрофилин и др.), наличие нитчатых и трубчатых структур, соединяющих мембраны контактирующих клеток.

▪ Принимая во внимание теснейшую взаимную связь между иммунной системой, с одной стороны, и нервной и эндокрин­ной системами, с другой, в настоящее время принято считать, что существует единая нейроэндокринно-иммунная регуляторная си­стема, обеспечивающая структурную и генетическую целостность организма и координацию всех его функциональных отправлений.

 

Пищеварительная система

I. Общие функции системы:

1) пищеварительно-всасывательная

2) защитная (лизоцим слюны, НС1 желудочного сока, пищеварительные ферменты, местный иммунитет)

3) экскреторная

4) эндокринная

II. Функциональная структура системы

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

 

пищеварительный канал большие пищеварительные

железы

 

 

передний средний задний слюнные печень поджелудочная

отдел отдел отдел железы железа

- ротовая - желудок - конечная (выработка (выработка выработка

полость - тонкая часть слюны) желчи) панкреати-

- глотка кишка прямой ческого сока)

- пищевод - толстая кишки

кишка

(механическая (хим. обработ- (выведение

обработка, ка пищи, экскрементов)

увлажнение всасывание,

и проведение секреция,

пищи) моторика,

экскреция,

эндокринная,

формирование

экскрементов)

III. Источники развития в эмбриогенезе

- кожная эктодерма (дает начало эпителию переднего и зад­него отделов пищеварительного канала, слюнным железам)

- кишечная энтодерма (дает начало эпителию среднего от­дела пищеварительного канала, печени и поджелудочной железе)

- мезенхима (является источником соединительнотканных структур, кровеносных и лимфатических сосудов)

- нейроэктодерма (дает начало нервным ганглиям, нервным волокнам, рецепторам)

 

IV. Анатомическая и гистологическая характеристика органов

Ротовая полость

- включает в себя следующие анатомические структуры: губы, щеки, десны, зубы, язык, мягкое и твердое небо (далее будут рассмотрены подробно только зубы и язык)

I) Зубы

- функции: удержание и измельчение пищи

- число и разновидности: число – 32; разновидности: резцы (8), клыки (4), малые коренные (8), большие коренные (12); развитие в онтогенезе - с б мес появляются молочные, которые в 10-12 дет сменяются пос­тоянными; зубы образованы дентином и делятся на коронку, шейку и корень

- схема строения: коронка и шейка снаружи покрыта эмалью, корень цементом; внутри зуба имеется полость, заполненная пульпой); зубы располагаются в костных ячейках (альвеолах)

- гистологическая характеристика:

= эмаль состоит из множества плотно упакованных и определенным образом ориентированных призм, образованных фосфорнокислым, углекислым и фтористым кальцием

= дентин представляет собой особую пропитанную солями кальция ткань, пронизанную трубочками, в которых залегают отростки клеток - образователей дентина (одонтобластов)

= цемент по своему строению сходен с грубоволокнистой костной тканью с той разницей, что не содержит кровеносных сосудов

= пульпа включает в себя рыхлую волокнистую соединительную ткань, сосуды, нервы

- развитие зуба

= эмбриональные источники: (эпителий первичной ротовой полости), мезенхима, нейроэктодерма

= стадии: стадия зубного сосочка, стадия зубной колбы, стадия эмалевого органа, стадия образования эмали и дентина.

2) Язык

- функции: участие в механической обработке пищи, орган вкуса, участие в артикуляции (речеобразовании)

- анатомические части: кончик, тело, корень

- тканевые компоненты: поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань (пучки ориентированы во взаимно перпендикуляр­ных направлениях, образуют мышечное тело), слизистая оболочка (на спинке и с боков образует сосочки, в эпителии которых располагаются вкусовые луковицы), мелкие слюнные железы, сосуды, нервы

- сосочки: листовидные, грибовидные, желобовидные (окруженные валом), нитевидные (частично ороговевают).

Слюнные железы

1) Функции:

а) секреторная: выработка слюны (0,5 - 2 л/сут; содержит амилазу и мальтазу - ферменты, расщепляющие углеводы; муцин - вещество, склеивающее пищевые частицы в комок; лизоцим - вещество, тормозящее развитие микро­организмов)

б) экскреторная (специфическое накопление и выделение мочевой кислоты, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ)

в) участие в регуляции водно-минерального метаболизма (выделяют ионы Na⁺, K⁺, Cl^-, НСО₃^-)

г) эндокринная (вырабатывают ростовые факторы - нервный ростовой фактор, эпидермальный ростовой фактор, играющие важную роль в развитии соответствующих структур в эмбриональном периоде и регулирующие клеточное деление у взрослых)

2) Анатомическая характеристика: число - 6 (три пары); разновидности: околоушные, подчелюстные, подъязычные

3) Гистологическая характеристика:

- имеют дольчатое строение

- паренхима долек представлена множеством железистых концевых отделов и выводных протоков; различают белковые, слизистые и смешанные железистые концевые отделы (все типы встречаются в подъязычной железе, первый - только в околоушной, первый и третий - в подчелюстной);

- структурно-функциональная единица – ацинус (концевой отдел + вставочный проток)

- выводные протоки: вставочный проток, слюнная трубка (исчерченный проток, зернистый проток), внутридольковый, междольковый (все протоки ветвятся, поэтому железы называются сложными; начиная с внутридолькового – покрыты многослойным эпителием)

- концевые отделы, вставочные протоки и слюнные трубки покрыты отростчатыми миоэпителиальными клетками (образуют сеть)

- способ выведения секрета из железистых клеток – мерокриновый.

Околоушная слюнная железа (особенности): альвеолярная, белковая, концевые отделы образованы сероцитами.

Подчелюстная слюнная железа (особенности): альвеолярно-трубчатая, белково-слизистая, концевые отделы – смешанные (центральная часть образована мукоцитами, периферическая – белковое полулуние – сероцитами).

Примечание: 1) морфо-функциональные особенности слюнных трубок: наличие секреторных гранул в базальном полюсе эпителиоцитов (указание на эндокринную секрецию); 2) наличие в том же полюсе развитого базального лабиринта (транспортный механизм, обеспечивающий перенос веществ из капилляров в полость протока и обратно).

Структурная организация стенки пищеварительного тракта

Поскольку строение стенки всех полых органов пищеварительного тракта характеризуется однотипностью, представляется целесообразным сначала рассмотреть общий план ее структурной организации, чтобы затем при изучении гистоструктуры конкретных отделов пищеварительного канала основное внимание уделять особенностям их микроскопического строения.

I. Слизистая оболочка

1) эпителий

2) собственная пластинка (состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани)

3) мышечная пластинка (2-3 слоя гладких мышц)

II. Подслизистая оболочка (основа; состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани)

III. Мышечная оболочка (2-3 слоя гладких мышц)

IV. Наружная оболочка (представлена серозой или адвентицией)

(следует добавить, что во всех оболочках содержатся кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные элементы - рецепторы, нервные волокна и нервные ганглии, образующие в своей совокупности нервные сплетения (подслизистое, межмышечное и подсерозное)

Пищевод

1) Функция: проведение пищевого комка из глотки в желу­док

2) Анатомическая характеристика: узкая длинная трубка, соединяющая глотку с желудком

3) Гистологическая характеристика

- особенности гистологического строения пищевода

= слизистая оболочка покрыта многослойным неороговевающим эпителием; рельеф неровный, имеются продольный складки

= подслизистая оболочка содержит слизистые железы

= мышечная оболочка состоит из двух слоев мышц; в верхней 1/3 - поперечно-полосатая скелетная мышеч­ная ткань, в нижней 1/3 - гладкая, в средней 1/3 – оба вида мышечной ткани.

= наружная оболочка - адвентиция (рыхлая соединительная ткань)

Желудок

1) Функции:

а) железистая (выработка желудочного сока, содержащего соляную кислоту и пепсин - фермент, расщепляющий белки, секреция слизи обеспечивающей защиту эпителия от ионов Н⁺; за сут у взрослого человека выделяется 2-2,5 л сока)

б) моторная (перемешивание пищи, эвакуация ее в двенадцатиперстную кишку)

в) выработка антианемического фактора - гликопротеида, способствующего всасыванию витамина В₁₂)

г) экскреторная (выделение некоторых лекарств, красителей и минеральных солей)

д) всасывательная (частично всасывается вода, этиловый спирт)

2) Анатомическая характеристика

- полый мешковидный орган, в котором выделяют: дно, входной отдел или кардию, тело, преддверие (антрум), привратник

3) Особенности гистологического строения

= слизистая оболочка (рельеф - неровный, образован склад­ками, полями, ямками; покрыта однослойным железис­тым эпителием, формирующим железы, специфичные для каждого отдела, которые открываются в ямки; специфичность желез определяется функцией составляющих их клеток: секретирующих соляную кислоту, пепсин, слизь; кроме того, в составе эпителия находятся клетки диффузной эндокринной системы, вырабатывающие биологически активные пептиды)

= структурно-функциональной единицей слизистой оболочки является система (комплекс) “ямка-железа”.