Энергетическое и вегетативное обеспечение мышечной работы

 

Затраты энергии при мышечной деятельности могут быть учтены и измерены достаточно полно. Энергетические затраты зависят от интенсивности и объема нагрузки. Суммарные энергозатраты складываются из непременных энергетических затрат на поддержание жизнедеятельности организма; энергетических затрат на обеспечение сокращения выполняющих работу скелетных мышц; дополнительных энергетических затрат на усиленную работу сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем при мышечной деятельности; постоянных энергетических затрат на поддержание позы; нарастающих энергетических затрат на нормализацию внутренней среды организма, изменяющейся под воздействием мышечной нагрузки.

Только в отдельных случаях удается количественно оценить каждый из этих компонентов энергозатрат. Главный смысл изменений деятельности всех физиологических систем при мышечной работе — обеспечение необходимого уровня энергетических затрат в каждом из перечисленных компонентов.

Вегетативные системы. Физиологические системы организма, обеспечивающие его нормальную жизнедеятельность в условиях покоя и мышечной деятельности, называются вегетативными. К ним относятся дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение и т.п. При мышечной работе активность всех вегетативных систем изменяется таким образом, чтобы создать наилучшие условия снабжения работающих мышц энергией, а также свести к минимуму те отрицательные сдвиги во внутренней среде организма, которые возникают вследствие интенсивных обменных процессов в мышцах. Соответствие активности вегетативных систем потребностям организма обеспечивается за счет нервной и гуморальной регуляции.

0 25 50 75 100

Напряженность работы, Вт

 

Рис. 39. Возрастные и половые различия зависимости частоты пульса от уровня нагрузки

Реакция вегетативных систем на нагрузку. Если нагрузка на мышцы постепенно увеличивается, т.е. растет мощность внешней механической работы, то соответственно увеличиваются потребление кислорода, скорость кровотока, вентиляция легких и т.п. Большинство показателей деятельности вегетативных систем организма линейно зависит от мощности нагрузки, т. е. увеличение мощности на некоторую конкретную величину приводит к соответствующему, всегда одинаковому, увеличению таких показателей, как, например, потребление кислорода, частота пульса и др. (рис. 39). Однако это справедливо только в том случае, если такие измерения производятся при работе в устойчивом состоянии, т. е. не менее чем через 2—3 мин после начала нагрузки или ее очередного повышения. Эти 2—3 мин необходимы организму для того, чтобы отрегулировать уровень активности вегетативных функций в соответствии с энергетическим запасом скелетных мышц.

Линейная зависимость между величиной нагрузки и показателями деятельности физиологических систем организма позволяет оценивать интенсивность нагрузки по величине частоты пульса или потребления кислорода, когда строгое измерение мощности работы невозможно. И наоборот, зная величину нагрузки, можно прогнозировать уровень активности той или иной физиологической системы. На этом основана, в частности, методика измерения «физической работоспособности при пульсе 170 уд/мин» (сокращенно — ФР₁₇₀, или PWC₁₇₀ — по первым буквам английских слов «физическая», «работа», «способность»). Эта методика такова: испытуемый выполняет поочередно два различных по нагрузке задания и оба раза у него измеряют частоту пульса в устойчивом состоянии, т.е. не ранее, чем через 3 мин после начала работы. Полученные величины отмечают на графике точками, а затем проводят через них прямую и находят точку ее пересечения с прямой, отражающей уровень частоты пульса 170 уд/мин. Опустив из точки пересечения перпендикуляр на ось абсцисс с нанесенными на ней величинами мощности нагрузки (рис. 40), получают результат, выраженный в единицах мощности. Это и будет значением PWC_I70 . Вместо графического можно использовать способ расчета PWC_I70 по формуле, основанной на уравнении прямой. Согласно рекомендациям Всемирной организации здравоохранения, тест PWC_I70либо его аналог (PWC_I50, PWC_I30 и т.п.) проводится во всех случаях, когда необходимо определить физические кондиции человека и охарактеризовать его физическое здоровье.

 

 

Рис. 40. Схема графического определения PWC_I70

f ₀ — пульс при первой нагрузке; f _n — пульс при второй нагрузке; О u N— мощность первой и второй нагрузки. Стрелки указывают величину PVC _I70 на шкале мощности

Для детей и подростков школьного возраста определение PWC170 может быть несколько упрощено за счет того, что вместо двух нагрузок допустимо задавать лишь одну, но обязательно, чтобы частота пульса при этом достигала 140 уд/мин или более. Тогда второй точкой на графике можно отмечать значение пульса покоя. У дошкольников моложе 6 лет корректное измерение величины PWC_I70 невозможно, поскольку они не могут поддерживать устойчивое состояние активности своих вегетативных функций.

Измерение PWC_I70 — простой и эффективный способ оценки функциональных возможностей организма при работе в зонах умеренной и большой мощности, в которых и осуществляется главным образом жизнедеятельность организма. Хотя измеряемой величиной в этом тесте является частота пульса, оцениваются в комплексе все составляющие кислородно-транспортной системы организма. Отклонения от нормы в любой из важнейших систем — кровообращения, дыхания, двигательного аппарата — сразу же проявятся в значительно более низких показателях PWC_I70. Напротив, почти любой вид тренированности приводит к существенному увеличению PWC_I70.

Нелинейные зависимости. Линейная зависимость показателей активности вегетативных систем организма от мощности имеет место только в диапазоне нагрузок, где энергетическое обеспечение непосредственно связано с доставкой кислорода к работающим мышцам, т.е. в «аэробном» диапазоне (зоны умеренной и большой мощности). Если же заданная нагрузка лежит в зоне субмаксимальной или максимальной мощности, то линейной зависимости между показателями работы физиологических функций и уровнем нагрузки не наблюдается (рис. 41). В большинстве случаев показатели деятельности вегетативных систем растут по мере повышения мощности нагрузки до определенного предела, после которого их увеличение прекращается, а если мощность продолжает возрастать, то возможно даже снижение этих показателей. Такой уровень активности вегетативной функции, который может быть достигнут при самой интенсивной работе в аэробных условиях, называется максимальным. Если функция достигла своего максимального уровня, то дальнейшее увеличение мощности нагрузки может привести только к снижению показателя.

 

Рис. 41. Примеры нелинейных зависимостей параметров энергетического обмена от мощности мышечной работы

L_a — концентрация лактата в крови; Q_o2 — скорость потребления кислорода

Некоторые показатели активности вегетативных функций в естественных условиях мышечной деятельности не могут достичь своего максимального уровня. Так, максимальная вентиляция легких возможна только при произвольном наиболее частом и глубоком дыхании. Другие функции, такие как частота пульса, объемная скорость кровотока и потребление кислорода, могут достичь максимума только в условиях мышечной деятельности. Максимальные уровни частоты пульса и потребления кислорода обычно достигаются при одинаковой нагрузке. Мощность такой нагрузки, при которой частота пульса и потребление кислорода достигают максимального уровня, называют критической. Нагрузки критической мощности очень трудоемки и не могут продолжаться долго (обычно не более 3—5 мин).

Аэробная производительность и аэробный диапазон. Величина максимального потребления кислорода (МПК) — один из главных показателей в физиологии мышечной деятельности. Физиологический смысл величины МПК состоит в том, что она отражает суммарную пропускную способность всех механизмов транспорта кислорода, начиная от транспорта газов в легких и кончая транспортом электронов в митохондриях скелетно-мышечных волокон. При этом, поскольку скорость поглощения кислорода пропорциональна мощности работы, которая может за счет этого выполняться, величину МПК называют еще «аэробной производительностью» организма.

Диапазон нагрузок от состояния покоя до критической мощности, при которой достигается МПК, называют «аэробным диапазоном». Хотя большая часть потребности организма в энергии при нагрузках в аэробном диапазоне действительно покрывается за счет использования кислорода, бескислородные (анаэробные) источники также обязательно участвуют в энергообеспечении мышечной работы, по крайней мере в период врабатывания.

Поддержание гомеостаза при мышечной нагрузке. Изменения внутренней среды, происходящие во время мышечной работы, требуют напряжения механизмов гомеостаза. Поскольку при нагрузке обменные процессы ускоряются во много раз, во столько же раз больше образуется разнообразных продуктов, подлежащих удалению из организма, а также метаболической воды. Одновременно резко увеличивается температура тела, поскольку вся энергия, освободившаяся в клетках и не превращенная в механическую работу, преобразуется в тепло, и это тепло нагревает организм. Учитывая, что в режиме МПК человек вырабатывает около 1200— 1500 Вт энергии, и лишь 1/5 ее часть реализуется в виде механической работы, можно себе представить, как быстро нагрелся бы организм, если бы не работали системы терморегуляции.

Физиологическая «стоимость» физической работы. Физическая работа, которую выполняет человек, отнюдь не идентична той механической работе, которая оценивается с помощью эргометрических методов. Ни интенсивность, ни объем внешней механической работы, которую может выполнить человек, сами по себе ничего не говорят о той физиологической «цене», которую платит организм при физической нагрузке. Под «физиологической ценой» нагрузки мы понимаем ту добавочную работу, которую вынуждены выполнять системы организма (в том числе в восстановительном периоде) для компенсации затрат на поддержание гомеостаза. Для ее оценки можно использовать некоторые показатели сердечной деятельности и потребления кислорода, зарегистрированные во время работы и в восстановительном периоде.

Возрастные этапы становления энергетики мышечной деятельности. Первый год жизни ребенка представляет собой период бурного становления мышечной функции и, разумеется, ее энергетического и вегетативного обеспечения. Этот этап продолжается до возраста 3 лет, после чего преобразования в мышцах тормозятся, и следующий этап начинается вместе с полуростовым скачком примерно в 5 лет. Важнейшим событием здесь является появление уже близких ко взрослому варианту типов мышечных волокон, хотя их соотношение еще является «детским», да и функциональные возможности вегетативных систем еще недостаточно велики. В школьном возрасте ребенок проходит еще целый ряд этапов, только на последнем из них достигая «взрослого» уровня регуляции, функциональных возможностей и энергетики скелетных мышц:

1-й этап — возраст от 7 до 9 лет — период поступательного развития всех механизмов энергетического обеспечения с преимуществом аэробных систем;

2-й этап — возраст 9—10 лет — период «расцвета» аэробных возможностей, роль анаэробных механизмов мала;

3-й этап — период от 10 до 12—13 лет — отсутствие увеличения аэробных возможностей, умеренное увеличение анаэробных возможностей, развитие фосфагенного и анаэробно-гликолитического механизмов протекает синхронно;

4-й этап — возраст от 13 до 14 лет — существенное увеличение аэробных возможностей, торможение развития анаэробно-гликолитического механизма энергообеспечения; фосфагенный механизм развивается пропорционально увеличению массы тела;

5-й этап — возраст 14—15 лет — прекращение увеличения аэробных возможностей, резкое увеличение емкости анаэробно-гликолитического процесса, развитие фосфагенного механизма, по-прежнему, пропорционально увеличению массы тела;

6-й этап — период от 15 до 17 лет — аэробные возможности растут пропорционально массе тела, продолжают быстро расти анаэробно-гликолитические возможности, значительно ускоряется развитие механизмов фосфагенной энергопродукции, завершается формирование дефинитивной структуры энергообеспечения мышечной деятельности.

На процессы созревания энергетических и вегетативных систем огромное влияние оказывает половое созревание, так как половые гормоны непосредственно влияют на метаболические возможности скелетных мышц. Аэробное энергообеспечение, достигающее расцвета еще до начала пубертата, на первых его стадиях даже несколько ухудшается, однако к возрасту 14 лет отмечается новый рост возможностей аэробных систем энергообеспечения. Это связано, в частности, с внутренними потребностями мышц, которым для последнего этапа дифференцировок требуются мощные окислительные системы. Анаэробное энергообеспечение резко активируется уже на начальных стадиях полового созревания, затем (III стадия) темп его совершенствования замедляется, а после достижения IV стадии полового созревания (15—16 лет у мальчиков, 13—14 лет у девочек) наблюдается бурный рост анаэробных возможностей, особенно у юношей. Девушки в этот период уже сильно отличаются от юношей по характеру и уровню развития мышечной энергетики.