Распространение возбуждения по миелинизированным нервным волокнам

Скорость проведения ПД зависитне только от миелинизациинервного волокна, но иот его диаметра, а также от величины фактора надежности. С увеличением диаметра сопротивление нервного волокна падает, поэтому скорость проведения импульса возрастает. При одном и том же диаметре волокна скорость проведения зависит от величиныфактора надежности - отношения амплитуды ПД (мв) к критическому уровню деполяризации (мв). Чем больше показатель надежности, тем выше скорость проведения и наоборот.

По морфо-функциональным особенностям нервные волокна подразделяются на три основных типа: миелинизированные А и В, немиелинизированные С.

Волокна типа А диаметром от 1 до 22 мкм и скоростью проведения возбуждения 5-120 м/с делятся на четыре подгруппы: Аa, Аb, Аg, Аd. Наибольшими скоростью проведения возбуждения и возбудимостью отличаются волокна типа Аa.

К волокнам типа А относятся двигательные волокна, иннервирующие скелетные мышцы, афферентные волокна от проприорецепторов, терморецепторов, барорецепторов, тактильных и болевых рецепторов.

Диаметр волокон типа В 1-3,5 мкм, скорость проведения возбуждения – 3-18 м/с. К ним относятся в основном волокна вегетативной нервной системы.

Тип С составляют безмиелиновые нервные волокна диаметром 0,5-2 мкм и скоростью проведения возбуждения 0,5-3 м/с. Нервные волокна типа С характеризуются не только наименьшей скоростью проведения возбуждения, но и минимальной возбудимостью. Это преимущественно волокна вегетативной нервной системы, а также афферентные нервные волокна от терморецепторов, барорецепторов и болевых рецепторов.

Проведение возбуждения по нервным волокнам, проходящим в составе нервного ствола, подчиняется трем законам:

1) закону двустороннего проведения возбуждения,

2) закону изолированного проведения возбуждения,

3) закону физиологической и анатомической целостности нервного волокна.

Согласно закону двустороннего проведения, возбуждение по нервному волокну от места нанесения раздражения распространяется в двух направлениях - как центробежно (от нервного центра), так и центростремительно (к нервному центру). Закон двустороннего проведения является искусственным экспериментальным феноменом, т.к. в рефлекторных дугах благодаря наличию синапсов возбуждение передается только в одном направлении.

Согласно закону изолированного проведения, возбуждение по нервным волокнам в составе нервного ствола проводится изолированно и с одного волокна на другие в пределах общего нервного ствола не распространяется. Это связано с тем, что высокое сопротивление нервных волокон и шунтирующие (рассеивающие) свойства межклеточной жидкости не позволяют местным ионным токам возбуждать соседние нервные волокна.

Согласно закону анатомической и физиологической непрерывности нерва, обязательным условием проведения возбуждения по нервному волокну является анатомическая и функциональная целостность мембраны осевого цилиндра. Возбуждение по нервному волокну проводится только в том случае, если оно не повреждено и сохранены все его физиологические свойства.

В участке нерва, подвергшегося повреждению (альтерации), возникает парабиоз (греч. «para» - около, «bios» - жизнь) - местное, стойкое, не колеблющееся возбуждение, которое появляется в результате воздействия альтерирующего фактора (анестетиков, электрического тока, гипоксии, воспаления, охлаждения и др.) и приводит к изменению физиологических свойств возбудимой ткани.

Российским физиологом Н.Е. Введенским (1901) в опытах на нервно-мышечном препарате выявлено три последовательных фазы парабиоза: уравнительная – парадоксальная - тормозная.

Импульсы, которые генерируются в парабиотическом участке при раздражении нерва, характеризуются удлинением всех фаз ПД, а значит, увеличением продолжительность циклов восстановления возбудимости. Чем продолжительнее и сильнее действие альтерирующего фактора, тем больше во времени растягивается ПД и тем существеннее изменения физиологических свойств ткани.

Если раздражать нерв интактного нервно-мышечного препарата импульсным электрическим током, то амплитуда мышечного сокращения будет прямо пропорциональна частоте стимуляции: при стимуляции высокой частотой амплитуда мышечного сокращения будет больше, чем при раздражении низкой.