Рід альфавірусів включає збудники арбовірусної групи А (27), зокрема віруси західного, східного і венесуельського енцефалітів коней, а також вірус синдбіс, віруси лісу Сем лики, Гета, Чикунгунья та ін. До роду рубівірусів належить поки-що лише один представник – збудник червоної висипки (людини).
ГЕНЕТИКА ВІРУСІВ
ПРО СТРУКТУРУ І ФУНКЦІЮ ВІРУСНОГО ГЕНОМА
У соматичних клітинах кожного біологічного виду в нормі є строго визначений набір хромосом. Кожна хромосома є парною. Набір хромосом подвійний (диплоїдній), а в зрілих статевих клітинах - одиничний (гаплоїдний). При мітозі відбувається подвоєння хромосом і звичайно рівний розподіл їх між клітинами.
Вірусам, як і більш досконалим організмам, притаманні спадковість і мінливість. Дослідженням саме цих властивостей займається генетика вірусів. Зміст і специфіка цієї наукової дисципліни визначається біологічними особливостями вірусів, з яких найважливішими є відносна простота організації, надзвичайна різноманітність генетичного матеріалу і популяційна структура.
У вірусів існує рівень організації, який знаходиться вище рівня організації індивідуальної вірусної частки (віріону). Це є популяційний рівень. Вірус, що розмножується в організмі господаря, в біологічному плані представляє собою не механічне скупчення віріонів, а певне суспільство з ознаками і властивостями популяції. Еволюція, гомеостаз, регуляція чисельності та інші важливі процеси, що відбуваються у вірусних популяціях, здійснюються на основі біологічних і генетичних законів. Ці закони вивчає спеціальний розділ генетики вірусів - популяційна генетика. Вона займає особливе місце в генетиці вірусів.
У вищих організмів сфера дослідження класичної, молекулярної і популяційної генетики чітко розмежована. Класична і молекулярна генетика вивчають структуру і функцію генетичного матеріалу на рівні особини, гена і молекулярних структур, а популяційна - на рівні популяції. У вірусів у переважній більшості випадків вивчається не окремий віріон і його геном, а величезна за чисельністю вірусна популяція і генетичні явища, що відбуваються в ній, а також популяція генів, молекулярних структур і генних продуктів. Генетичне і молекулярне дослідження вірусів проводиться на популяційній основі. Кінцева мета генетичного дослідження вірусів - розуміння деталей структури і функції вірусного генома і кожного з генних продуктів.
Генетичний апарат вірусів на відміну від клітинного генома надзвичайно різноманітний. Він представлений як ДНК, так і РНК, які бувають одно - і дволанцюгові, лінійні фрагментовані і кільцеві, плюс - нитчасті і мінус – нитчасті. Геном вірусів тварин гаплоїдний, за винятком ретровірусів, які мають диплоїдний геном, представлений двома ідентичними молекулами одноланцюгової плюс - нитчастої РНК, що з'єднані між собою водневими зв'язками. Функціональна роль такої організації генома невідома.
В спадковому апараті вірусів, як і в інших організмів, використовується триплетний генетичний код. Це означає, що три нуклеотиди в одноланцюгових молекулах або три пари нуклеотидів в дволанцюгових молекулах нуклеїнові кислоти, які утворюють триплет, або кодон, кодують одну амінокислоту. Кодуюча здатність вірусного генома визначається його молекулярною масою, яка коливається в межах ( 1,6 - 250) х 106 Д для ДНК і ( 2,5 - 12) х 106 Д для РНК.
Найдосконалішим генетичним матеріалом у вірусів є дволанцюгова ДНК. Подвійний запис генетичного коду забезпечує глибокий консерватизм спадковості і створює передумови для збереження основних видових властивостей. Крім того, ланцюги ДНК характеризуються високою міцністю і утворюють відносно крупні молекули, які вміщають більше генетичної інформації в порівнянні з РНК. Тому саме ДНК відповідає потребам прогресивної еволюції, що веде до ускладнення структури і функції біологічних систем. Якщо як критерії еволюційного розвитку розглядати кодуючу здатність генома, то очевидно, що ДНК - вмістні віруси просунулися по еволюційних шаблях значно дальше, ніж РНК - вмістні.
Можливість збільшити ємність генома РНК - вмістних вірусів лімітується величиною 2,5 х 106 Д для одноланцюгових і 12 х 106 Д для дволанцюгових РНК. Це обмеження зумовлено відносно низькою фізичною і хімічною стабільністю молекули РНК, що спричинено не міцним фосфодиефірним зв'язком на основі рибози і вільним станом значної частини аміногруп азотистих основ. Максимальні розміри молекули РНК обмежені також механізмом її взаємодії з рибосомами . Збільшення ємності генома РНК - вмістних вірусів еволюційно йшло за рахунок не зростання розмірів молекули РНК, а структурних змін. Результатом цього процесу є фрагментована будова і відносно більша кодуюча здатність генома ортоміксо-, арена-, бунья-, рео - і бірнавірусів. Фрагментований геном РНК - вмістних вірусів відноситься до великих еволюційних досягнень і представляє собою вершину розвитку РНК - вмістних генетичних структур. За своєю біологічною суттю цей тип організації спадкового матеріалу нагадує хромосоми, які виникли в результаті еволюції ДНК - вмістних генетичних систем. Перевага фрагментованого генома полягає в тому, що в декількох фрагментах РНК, кожен з яких не досягає критичного розміру, міститься такий об'єм спадкової інформації, збереження якого не може забезпечити ціла молекула РНК. Крім того, наявність фрагментів створює передумови для здійснення рекомбінацій, в основі яких лежить обмін крупними блоками спадкового матеріалу. Цей унікальний механізм служить для РНК - вмістних вірусів з фрагментованим геномом могутнім джерелом спадкової мінливості, що забезпечує їх генетичну пластичність.
Ген у вірусів - це одиниця структурної і функціональної спадковості, яка представляє собою ділянку ДНК або РНК, що кодує як правило, один білок. Продуктами генів є структурні і неструктурні вірусні білки, в тому числі ферменти, які входять до складу віріону або утворюються в зараженій клітині і беруть участь в інфекційному циклі.
Сукупність всіх генів вірусу називається геномом. Не дивлячись на те, що вірусний геном за молекулярною масою в 105 - 106 разів менший від клітинної ДНК (1,8 х 1012 Д), він успішно конкурує і примушує клітину функціонувати за генетичною програмою вірусу.
Кількість генів у ДНК - вмістних вірусів коливається від 3 до 160, а у РНК - вмістних - від 5 до 15. У вірусів з фрагментованим геном кожний фрагмент представляє собою один ген.
Сукупність генетичних ознак ( або генетичної інформації) вірусу називається генотипом. Він визначається структурою спадкового матеріалу - ДНК або РНК, тобто послідовністю нуклеотидів в молекулі нуклеїнової кислоти. Генотип є постійною властивістю вірусу, проте, він може змінюватися внаслідок мутацій, що відбуваються в геномі.
Сукупність генетичних ознак вірусу, які проявляються в конкретних умовах навколишнього середовища, називається фенотипом. В ньому ніколи не реалізуються всі генетичні можливості розвитку вірусу. Фенотип вірусу - це окремий випадок прояву функції вірусного генома в конкретних умовах довкілля. Фенотип не є постійною властивістю вірусу, він може змінюватися в процесі репродукції вірусу, а також в результаті мутацій. Наприклад, патогенність являється генетичною ознакою вірусу. Фенотипічним проявом патогенності є вірулентність - ступінь патогенності. Ця ознака значно варіює в різних системах, що залежать від особливостей штаму і методу його підтримання і введення в організм. Так, вірус жовтої гарячки - пантропний і високовірулентний для людини і мавп, але при серійних пасажах в ЦНС білих мишей стає нейротропним і непатогенним для природних господарів.